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| プロトケラトプス類 生息範囲:白亜紀後期、
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| 2 つのプロトケラトプス類:バガケラトプス(上) とプロトケラトプス(下) | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †新鳥盤類 |
| クレード: | †角竜類 |
| クレード: | †コロノサウルス |
| 家族： | †プロトケラトプス科 Granger & Gregory, 1923 |
| タイプ種 | |
| †プロトケラトプス・アンドリューシ グレンジャー＆グレゴリー、1923年
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| サブグループ | |
| 同義語 | |
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プロトケラトプス科は、白亜紀後期の基底的（原始的）角竜類の科である。角竜類は世界中で発見されているが、プロトケラトプス類はアジアの白亜紀の地層からのみ確実に知られており、ほとんどの標本は中国とモンゴルで発見されている。角竜類として、プロトケラトプス類は草食であり、植物を切り裂くために作られた歯の電池が絶えず交換され、それをつかむための鉤状のくちばしを持っていた。プロトケラトプス類は、体長約1～2.5メートルの小型角竜類であった。その骨状のフリルと角は、角竜類などの角竜類のより派生したメンバーよりもはるかに小さかった。
説明
プロトケラトプス科は比較的小型の角竜類で、頭から尾までの平均体長は1～2.5メートルほどであった。[1]プロトケラトプス科は、すべての角竜類に特徴的なフリルと吻側骨を有している。特に吻部はくさび形で、鼻孔は高くそびえている。前眼窩窓は異常に小さく、前眼窩窩は頭蓋骨の高い位置にあり、上顎の洞とつながるスリットを有している。この洞はプロトケラトプス科に特有のものである。プロトケラトプス科には、口の中に食物を入れる頬骨があった可能性がある。[2]プロトケラトプス科には、頬の筋肉がつながっていたと思われる上顎骨と歯骨の隆起が非常に明瞭であり、上顎骨には多数の孔が点在しており、三叉神経の枝が上顎骨に付着した組織に到達できるようにしていたことから、そのような組織が筋肉であった可能性が高いことがわかる。[3]上顎の先端は肉質ではなく、角のような物質で覆われており、上顎と下顎は互いに向かって湾曲していた。より派生した角竜類と比較すると、プロトケラトプス科は深く広い口腔を持っていたが、プシッタコサウルスなどの先祖よりも狭く、呼吸や体温調節に役立った可能性がある。プロトケラトプス科では、祖先は1つの大きな腔であった鼻腔が硬口蓋によって2つに分割されていた。この分割は、より深い口腔を収容するために起こった可能性が高い。[2]
プロトケラトプス類の脊柱はS字型で、その椎骨には異常に長い神経棘があり、尾椎の棘は椎体の5倍の高さがあった。[1]尾椎の神経棘は尾の中央の方が基部よりも長く、尾の高さを高くして平らにしていた。尾の中央は硬直していてまっすぐだった。尾全体は水平方向にはかなり柔軟だったが、垂直方向の動きは限られていた。[4]首の可動性は限られており、特に横方向の動きが制限されていた。首のおかげで、個体は首を上下に曲げて餌に届くことができた。[1]
分類
プロトケラトプス科は、1923年5月にウォルター・W・グレンジャーとウィリアム・キング・グレゴリーによってプロトケラトプス・アンドリューシの単型の科として導入された。グレンジャーとグレゴリーはプロトケラトプスが他の角竜類と近い関係にあることを認識していたが、独自の科、さらには亜目を設ける価値があるほど原始的であると考えた。[5]プロトケラトプス科は後に、プッタコサウルス科としては進化しすぎているが、角竜類としては原始的すぎるすべての角竜類を含むように拡大された。[6] 1998年、ポール・セレーノはプロトケラトプス科を「トリケラトプスよりもプロトケラトプスに近いすべてのコロノサウルス類」を含む幹ベースの系統群として定義した。セレノの定義により、プロトケラトプス科は単系統であることが保証されるが、伝統的にプロトケラトプス類と考えられてきた一部の恐竜（例えば、レプトケラトプスやモンタノケラトプス）は除外される可能性がある。[7]後者の属は現在、主に北米のレプトケラトプス科に分類されることが多い。[8]
2000年のセレノはプロトケラトプス科にプロトケラトプス、バガケラトプス、グラシリケラトプスの3属を含めた。これらの恐竜に共通する派生的な特徴には、細い紐状の側後頭突起、非常に小さな後頭顆、上向きの歯前骨の背縁などがある。プロトケラトプスとバガケラトプス（および非プロトケラトプス類のレプトケラトプス）には、刃状の頭頂矢状隆起がある。[9]グラシリケラトプスは断片的な性質のため他のプロトケラトプス類との関係が不明瞭なままであり、系統学的位置が非常に変動しやすい変種であると考えられている。[10] [11] 2003年にウラジミール・アリファノフはバガケラトプス、プラティケラトプス、ラマケラトプス、ブレヴィケラトプスを含む新しい角竜科バガケラトプス科を命名したが、定義はしなかった。[ 12]
2019年、チェピンスキは角竜類バガケラトプスとブレヴィケラトプスとされる標本の大部分を分析し、そのほとんどが実際には前者の標本であると結論付けた。ゴビケラトプス属、ラマケラトプス属、マグニロストリス属、プラティケラトプス属は長い間有効で別個の分類群であると考えられており、プロトケラトプス科内に置かれることもあったが、チェピンスキはこれらの分類群を区別するために使用される診断的特徴がバガケラトプスに多く存在し、したがってこの属の同義語になっていることを発見した。この推論によれば、プロトケラトプス科はバガケラトプス、ブレヴィケラトプス、プロトケラトプスから構成される。前上顎歯の有無や前眼窩窓などの頭蓋特性に基づくと、P. アンドリューシは最も基底的なプロトケラトプス類であり、バガケラトプスは最も派生したプロトケラトプス類である。以下はチェピンスキーが提唱したプロトケラトプス科の系統関係である: [13]
古生物学
日々の活動
プロトケラトプスの眼輪の大きさに基づくと、プロトケラトプス科の中では異例に大きな眼を持っていた。鳥類では、中くらいの大きさの眼輪はその動物が捕食動物であることを示し、大きい眼輪は夜行性であることを示し、最も大きな輪の大きさは夜行性の捕食動物であることを示す。眼が大きいほど感度と解像度が高くなるため、眼輪の大きさは捕食動物や夜行性の動物にとって重要な適応である。大きな眼を維持するために必要なエネルギーと、大きな眼窩に対応する頭蓋骨の弱さから、ニック・ロングリッチは、この構造は夜行性の生活様式への適応であった可能性があると主張している。プロトケラトプスの口の構造と全般的な豊富さから、捕食動物ではなかったことが示唆されているため、昼行性であったとすれば、眼輪の大きさははるかに小さかったと予想される。プロトケラトプスが夜行性であった場合、日中の最も暑い時間帯を避け、高度に発達した冷却機構のない乾燥した環境でも生き延びることができただろう。[14]
性的二形性
プロトケラトプス・アンドリューシに性的二形性があることを裏付ける決定的な証拠はない[15]。しかし、フリルは交尾のディスプレイに使われていた可能性がある。フリルは鮮やかな色をしており、現代のイグアナやカメレオンがメスを引き付けるために行うような頭を上下させるディスプレイに使われていた可能性がある。 [14]レオナルド・マイオリーノと彼のチームは、幾何学的形態測定法を用いてプロトケラトプス・アンドリューシの二形性を分析し、オスとメスの構造に違いはないという結論に達した。[15]一方、ドッドソンは大型プロトケラトプスの構造サイズを分析した結果、二形性があることが判明した。フリルの長さと幅、頭頂窓、外鼻孔、鼻の高さ、頭蓋骨の幅、眼窩の高さ、鉤状突起の高さはすべて性別によって異なっていた。[16]
成長
プロトケラトプス類のライフサイクルには、幼体、亜成体、成体の3つの段階がある。幼体は成体のおよそ3分の1の大きさで、フリルと鼻の突起は未発達である。上顎骨は発達していない。幼体のいる巣が発見されており、ある程度の親の保護を受けていたことがわかる。[17]亜成体段階では、個体は成体の3分の2の大きさで、フリルと方形骨は広くなる。上顎骨が形成され始める。成体になると、フリルはさらに大きくなり、上顎骨は完全に形成され、小さな鼻角が発達する。[15]
社会的行動
プロトケラトプスが群れを形成していたという証拠がある。幼体や若い成体の標本は群れで発見されることが多いが、成体は単独で行動する傾向がある。これらの群れの性質は完全にはわかっていないが、若い個体は捕食者から身を守るために群れを形成し、成体は共同で巣を作るために集まったと考えられている。[18]
移動
プロトケラトプス科はおそらく走るのが遅く、歩くか速歩で移動する傾向があった。[1]脚はまっすぐで直立姿勢をとっていた可能性があるが、脚が横に広がっており、それが動きの遅さにつながっていたという説もある。[19]プロトケラトプスの幼体の骨格は、プロトケラトプス科が若い頃には通性二足歩行が可能で、成体になると絶対四足歩行になったことを示している。しかし、成体でも時折二足歩行できる体格であった。
テール機能
テレシェンコは、プロトケラトプス類は実際には水生であり、横に平らになった尾をパドルのように使って泳いでいたと提唱した。テレシェンコによると、バガケラトプスは完全に水生であったが、プロトケラトプスは部分的にしか水生ではなかった。[1]
古環境
プロトケラトプス科は、おそらく非常に乾燥した地域に生息していた。標本は砂岩の中でよく発見される。一部の動物は姿勢が保存されているため、砂嵐や砂丘の崩壊で埋もれた可能性が高い。[20] [21]
古生物地理学
プロトケラトプス類は、これまでに白亜紀後期の岩石から発見されており、これは約7500万年前から7100万年前のものである。[22]角竜類はアジアに起源を持ち、2つの大きな分散イベントがあった。1つ目は、レプトケラトプス科の祖先がヨーロッパから北アメリカへ移動したことだ。2度目の分散はそれから1500万年後で、今度は角竜類の祖先がベーリング陸橋を越えて北アメリカへ1億2000万年から1億4000万年前の間に移動した。プロトケラトプス類はアジアで発見されているが、北アメリカでは発見されていない。[14]
参照
参考文献
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