| アルバレスサウルス科 | |
|---|---|
| モノニクスのホロタイプ標本(マウント済み) | |
| アルバレスサウルスの骨格標本 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物門 |
| クラス: | 爬虫類 |
| 系統群: | 恐竜 |
| 系統群: | 竜盤類 |
| 系統群: | 獣脚類 |
| スーパーファミリー: | †アルバレスサウルス上科 |
| 家族: | †アルバレスサウルス科 ボナパルト、1991 |
| タイプ種 | |
| †アルバレスサウルス・カルボイ ボナパルト、1991年 | |
| サブグループ | |
| 同義語 | |
アルバレスサウルス科は、小型で脚の長い恐竜の科です。当初は既知の最古の飛べない鳥類を表していると考えられていましたが、[ 1 ]現在ではマニラプトル類獣脚類の初期に分岐した系統と考えられています。アルバレスサウルス科は高度に特殊化しており、小さくて頑丈な前肢の先にコンパクトな鳥のような手がありました。[ 1 ] [ 2 ]骨格からは、おそらく掘削や引き裂きに適した巨大な胸筋と腕の筋肉を持っていたことが示唆されています。彼らは小さな歯が詰まった長い管状の鼻を持っていました。一般的にはアリ食性で、シロアリなどのコロニー性昆虫を捕食するのに適応しており、短い腕は巣を破るための効果的な掘削器具として機能していたと解釈されています。[ 3 ]卵生の別の仮説では、手は卵殻を割るための特殊な装置であり、大きな爪と頑丈な前肢を使って卵に穴を開けていたと解釈されています。[ 4 ]
アルバレスサウルス科の模式属であるアルバレスサウルスは、歴史家で医師のグレゴリオ・アルバレスにちなんで名付けられました。 [ 5 ]アルバレスサウルス科に属するとされる化石は、北アメリカ、南アメリカ、アジアで発見されており、年代は約8600万年前から6600万年前までです。 [ 6 ]
ボナパルト(1991)は、アルゼンチンのパタゴニアで発見された不完全な骨格から、最初のアルバレスサウルス科の恐竜、アルバレスサウルス・カルボイを記載した。ボナパルトはまた、この恐竜を属させる科としてアルバレスサウルス科を命名した。彼は、アルバレスサウルスはオルニトミモサウルス類に最も近縁である可能性があると主張した。[ 7 ]
1993年、Perleらは次に発見されたアルバレスサウルス科の恐竜を記載し、Mononychus olecranus(「1本の爪」を意味する)と命名した。[ 1 ]しかし、 Mononychusという綴りは既に現存する甲虫に使われていたため、 1か月後にMononykusに名前が変更された。 [ 8 ]モノニクスは当初、始祖鳥よりも進化した鳥類の一員として記載されたが、[ 1 ]パタゴニクスの発見とアルバレスサウルスの再解釈により、アルバレスサウルス科への包含が強く支持され、その後アルバレスサウルス科が鳥類に含まれることになった。[ 2 ] [ 9 ]

複数の研究者は、アルバレスサウルス類が鳥類に属する可能性は低いと考えていた。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]鳥類とアルバレスサウルス類の類似点(例えば、竜骨状の胸骨)は相同性の例であり、派生的なアルバレスサウルス類は鳥類との共通祖先から受け継いだのではなく、収斂進化によって鳥類のような特徴を発達させたと考えられていた。 [ 13 ] [ 14 ]セレーノは1997年に、アルバレスサウルス類には鳥類の重要な特徴が欠けていると指摘し、[ 15 ] 1999年には恐竜類の新たな解剖学的分析を完了し、アルバレスサウルス類はオルニトミモサウルス類により近縁であることを発見した。[ 16 ] [ 14 ]
しかし、1998年にChiappeらがShuvuuia desertiの頭蓋骨資料を記載した際、Perleら[ 17 ]に従ってAlvarezsauridaeが鳥類の姉妹群であることを発見した。Chiappeらによるさらなる系統解析では、鳥類への配置は否定されたが、鳥類の直接の外群としての近縁関係は維持された[ 18 ] 。 2010年に中国のアルバレスサウルス類Haplocheirus sollersが記載されたが、 Haplocheirusは非鳥類のマニラプトル類に沿ったより基底的な特徴を持っているため、この分析は支持されなかった[ 19 ]。

アルバレスサウルス科の恐竜は体長が50センチメートルから2メートルまで様々だったが、中にはもっと大きかった可能性のある種も存在し、例えば、体長が2.5メートルに達したとされるヨーロッパのアルバレスサウルス科のヘプタステオルニスは、その存在が疑わしい。
アルバレスサウルス科の標本のうち、少なくとも1体(シュヴウイア・デセルティ種)には、化石を覆う綿毛のような羽毛状の外皮構造が保存されていた。シュヴァイツァーら(1999)はこれらの繊維状構造を顕微鏡的、形態学的、質量分析的、免疫組織化学的に調査し、それらが羽毛の主要タンパク質であるβ-ケラチンで構成されていることを発見した。 [ 20 ]
アルバレスサウルス科の動物の生活様式については、長い間議論が続いてきた。キアッペは、爪は植物を剥ぎ取るために使われたと仮説を立てたが、[ 21 ]多くの古生物学者は、代わりにアリやシロアリのコロニーを破るために使われたと示唆している。[ 1 ] [ 11 ] [ 3 ]さまざまなアルバレスサウルス科の属の尾の研究は、尾が安定性とバランスによく適応していたことを示唆しており、[ 22 ]この特徴は、前肢の筋肉モーメントアームと相まって、[ 23 ] [ 3 ]ツチブタ、センザンコウ、アリクイなどの穴掘り性でアリを食べる哺乳類の生態的ニッチに似ていることを示唆している。しかし、腕の解剖学的構造からすると、動物はシロアリの巣に胸を下にして横たわる必要があるだろう。
アルバレスサウルス科の長い脚はスピードのために作られたようで、[ 24 ]尾の驚くべき柔軟性により、素早く移動しながら急旋回することができたと考えられます。[ 22 ]このような走行特性は、逃げる獲物種や活発な捕食者にも当てはまる可能性があります。シュヴウイアとハプロケイルスの大きな眼の開口部は、暗所での視力が強いことを示唆しており、いくつかのアルバレスサウルス上科の蝸牛管の伸長は、発達した聴覚を反映している可能性があり、どちらも夜行性の生活様式を示しています。[ 25 ]これらの特性は、穴を掘ってアリを食べる動物にのみ有利なものではないため、アルバレスサウルス科は、他の種類の獲物を含む、より多様な食性を持っていた可能性があります。
彼らの生活様式に関する別の仮説が提案されている。キウパニクスのホロタイプがオヴィラプトル科の卵の可能性のあるものと近接していることは、進化したアルバレスサウルス科が巣の襲撃にも特化していた可能性があるという仮説を裏付けている。[ 26 ]いくつかのアルバレスサウルス科(マニプロニクスなど)の大きな爪に付随する小さな指または棘は、頑丈な親指の爪が殻を突き破っている間に卵を支えていた可能性がある。[ 4 ] [ 26 ]

Turner et al. (2007) は、アルバレスサウルス科をマニラプトラ類の中で最も基底的なグループと位置づけ、オルニトレステスより 1 段階、オルニトミモサウルス類より 2 段階派生的であるとしている。アルバレスサウルス科はオヴィラプトロサウルス類よりも原始的である。[ 27 ]
ノヴァスによるパタゴニクスの記載は、それがより原始的な(基底的な)アルヴァレスサウルスとより進化した(派生的な)モノニクスの間のつながりであることを示し、それらの単系統性を強化した。パルヴィクルソルはその後すぐに発見され、独自の科であるパルヴィクルソリ科に分類され、その後1998年にシュヴウイアが分類された。それ以降、すべてがアルヴァレスサウルス科にまとめられ、モノニキナ亜科が亜科として存続している。[ 2 ]
アルバレスサウルス科とオルニトミモサウルス類は、トーマス・ホルツのアルクトメタタルサリア類またはポール・セレノのオルニトミミフォルメス類のいずれかの姉妹クレードとして関係がある可能性がある。より派生的なアルバレスサウルス科と他のマニラプトル類の中間的な特徴、特に頭蓋骨の構造と手の発達に関して特徴を示すハプロケイルスの発見は、その関係をさらに裏付けている。[ 28 ]
アルバレスサウルス科の分類は、同じ定義のグループに対して著者によって異なる名前が使われてきたため、やや混乱している。アルバレスサウルス科は1991年にホセ・ボナパルトによって命名されたが、特定の系統学的定義は与えられなかった。ノバスは後に、このグループをアルバレスサウルスとモノニクスの最近共通祖先とすべての子孫と定義したが[ 2 ] 、ポール・セレノなどの他の研究者は、現代の鳥類よりもシュヴウイアに近いすべての恐竜など、より包括的な定義を使用した[ 14 ] 。2009年、ライブゼイとズシは、すべてのアルバレスサウルス科のグループ全体にアルバレスサウルス上科という名前を使用し、アルバレスサウルス科という名前をアルバレスサウルス+モノニクスによって定義されるクレードに限定した。これに続いて、2010年にChoiniereらは、アルバレスサウルス科以外のアルバレスサウルス類であるHaplocheirusを初めて記載した。[ 19 ]一部の著者は、進化したモンゴルの種を含むアルバレスサウルス科の亜群にMononykinaeという名前を使用している。しかし、Choiniereらは、ICZNコードの下での座標名であるParvicursoridaeが先に命名されているため、Parvicursorinaeに優先権があると主張した。[ 19 ]別の亜科であるPatagonykinaeは、南米のPatagonykusとBonapartenykusを含めるために命名されたが、最近のいくつかの研究では、これらをAlvarezsauridaeのすぐ外側に配置しており、中には単一のクレードにさえ含めていないものもあり、Patagonykinaeが側系統群であることが判明している。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]
以下の系統樹は、Meso et al. (2024) に従った、アルバレスサウルス科の進化に関する最新かつ最も包括的な分析である。[ 35 ]