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| プシッタコサウルス 生息範囲:白亜紀前期、
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| P. meileyingensis の鋳型、インディアナポリス子供博物館 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †新鳥盤類 |
| クレード: | †辺縁頭症 |
| クレード: | †角竜類 |
| 家族： | †プシッタコサウルス 科 オズボーン, 1923 |
| 属: | †プシッタコサウルス オズボーン、1923 |
| タイプ種 | |
| †プシッタコサウルス・モンゴリエンシス オズボーン、1923年
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| その他の種 | |
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その他の種の一覧
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| 同義語 | |
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プシッタコサウルス（ / ˌ s ɪ t ə k ə ˈ s ɔːr ə s / SIT -ə-kə- SOR -əs ; 「オウム トカゲ」） [1]は現在のアジアの前期白亜紀に生息していた絶滅した角竜類の属で、1億2500万年前から1億500万年前に生息していた。最も種の豊富な非鳥類恐竜の属であることで有名である。最大で12種が知られており、中国、モンゴル、ロシア、 タイに生息していた。プシッタコサウルスの種は絶対二足歩行で、頭骨が高く、くちばしが頑丈だった。1体の個体が尾にティアニュロンのものに似た長い糸状のものが保存された状態で発見された。プシッタコサウルスは、脳の比率と相対的な大きさから判断すると、おそらく複雑な行動をとっていたと考えられます。昼夜を問わず短時間活動し、よく発達した嗅覚と視覚を持っていたと考えられます。
プシッタコサウルスは最古の角竜類の1つだが、インロンよりもトリケラトプスに近い。かつてはホンシャノサウルスなどの属とともにプシッタコサウルス科に属していたが、現在ではホンシャノサウルスの上級シノニムであり、より派生した形態につながった枝の初期の派生であると考えられている。プシッタコサウルスと近縁の属は、北アメリカに生息するアクイロプスを除いて、すべてアジアに生息する。最初の種はP. lujiatunensisか近縁種であり、後の形のプシッタコサウルスを生み出した可能性がある。
プシッタコサウルスは、最も完全に知られている恐竜の属の 1 つです。これまでに、多数の完全な骨格を含む数百の個体の化石が収集されています。孵化したばかりの幼体から成体まで、ほとんどの年齢層が代表されており、プシッタコサウルスの成長率と生殖 生物学に関する詳細な研究がいくつか行われています。化石記録にこの恐竜が豊富に含まれていたため、東アジアの白亜紀前期の堆積物はプシッタコサウルスの生代と名付けられまし た。
発見の歴史
1922年、アメリカの古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、アメリカ自然史博物館の第3回アジア探検隊に参加し、モンゴルの白亜紀と第三紀の化石や地層を発見した。アルツァ・ボグド盆地のオシ層で、モンゴル人の運転手ウォンは、ほぼ完全な形の恐竜の頭蓋骨、顎、骨格を発見し、「レッド・メサ・スケルトン」というニックネームが付けられた。[2] [3]発見場所は、白亜紀前期アプチアンからアルビアン時代のフフテク層のオシ地域としても知られている。[4] AMNH 6254としてカタログ化された標本は、1924年にオズボーンによって部分的にしか準備されていない状態で記載され、同僚のアメリカ人古生物学者ウィリアム・キング・グレゴリーの提案に基づいて、オウムのような嘴に似せてPsittacosaurus mongoliensisと命名されました。オズボーンは、短くて深い吻部と幅広い後頭骨、および前上顎骨に歯がないことから、この分類群がユニークであると実証しました。 [2]同じ論文で、オズボーンはプシッタコサウルスに類似していると考えられる別の新しい分類群、Protiguanodon mongolienseについても説明しました。これは同じ探検で発見されましたが、オンダイ・サイール層で発見されました。プロティグアノドンのホロタイプであるAMNH 6253には、関節で発見されたほぼ完全な骨格と、頭骨の部分的な残骸が含まれていました。オズボーンは、プロティグアノドンの頬骨に角がないこと、骨格の一般的な相違点、および2つの標本の地理的な隔たりに基づいて、プロティグアノドンとプシッタコサウルスは別物であると考えたが、グレゴリーは書簡の中で、大きさ、頭頂骨、および方形骨の類似性に基づいて、プロティグアノドンの標本はプシッタコサウルスの幼体である可能性があると示唆した。オズボーンは、おそらくアンキロサウルス類と関連があると考えていたプシッタコサウルスに新しい科プシッタコサウルス科を創設し、プロティグアノドンを新しい亜科の唯一のメンバーとしてイグアノドン科に置いた。 プロティグアノドン亜科[ 2]
オズボーンは1924年にプロティグアノドンとプシッタコサウルスの標本の追加説明を発表し、以前の研究で両者をプシッタコサウルス科のメンバーと命名し、プロティグアノドン亜科が独立した地位にあるかどうかは不明であるとしていたことを引用した。AMNH 6254の骨格をさらに準備したところ、プシッタコサウルスとプロティグアノドンの骨格には、歯の数、前尾椎の数、頭骨と骨格のその他の詳細など、大きな類似点があることが判明した。オズボーンはまた、オシ層から発見された標本AMNH 6261をプシッタコサウルスに関連付け、2つの分類群の歯を比較できるようにした。[3] 1932年にアメリカの古生物学者ロイ・チャップマン・アンドリュースは、AMHN 6254がオシで発見された唯一の良好な標本であり、1923年にこの地域を再訪した際に、成体の頭蓋骨と顎が1つ、孵化したばかりの幼体の頭蓋骨が2つ発見されただけであると述べました。[5]
内モンゴルのハラトロガイでオシッタコサウルス科の化石が発見された後、楊忠建は1932年にさらに2種の化石を記載した。頭骨の破片と下顎の断片から知られ、ヤングは小型で頭頂部に矢状隆起がないことから Psittacosaurus osborni と命名した。2種目のP. tingi は部分的な下顎と歯にちなんで命名されたもので、ヤングは暫定的にプロティグアノドンではなくプシッタコサウルスと呼んでいた。 [6]両標本はそれぞれIVPP RV31039とIVPP RV31040として古脊椎動物学・古人類学研究所に保管されており、新鵬埔堡層から発見された。[7]同じ場所で追加の歯、部分的な手、椎骨と四肢の破片が発見されたが、歯はプロティグアノドンのものとされ、残りの資料は不明である。[6]おそらく同じ場所から発見された追加のプシッタコサウルスの資料は、 1953年にビルガー・ボーリンによって記載され、彼はその化石がP. mongoliensisに属する可能性が高いと考えました。[8] [9]
1946年から1949年にかけて行われたソ連のモンゴル探検隊は、プシッタコサウルスのさらなる化石を発見した。1946年にはウラン・オシという新たな産地を発見し、そこではPsittacosaurus mongoliensisのバラバラになった標本が発見された。また1948年にはアメリカ探検隊の跡地を再訪し、オシとオンダイ・サイルから頭蓋骨の断片を発掘した。これらの探検で得られた化石はモスクワ古生物学研究所に持ち込まれた。[ 7 ]シベリアのケメロヴォ近郊で行われたソ連の発掘調査では、プシッタコサウルスとされる複数個体の部分的な頭蓋骨と骨格も発見された。この化石は1955年にソ連の古生物学者アナトリー・ロジェストヴェンスキーによって記載され、彼はまたプロティグアノドン・モンゴリエンセ、プシッタコサウルス・オスボルニ、プシッタコサウルス・ティンギがプシッタコサウルス・モンゴリエンシスのジュニアシノニムであると提唱した。[10] [7]
1958年、楊は莱陽の恐竜に関する論文を発表し、その中で青山層の産地のコレクションから発見された複数のプシッタコサウルスについて記述した。この標本のうち、ほぼ完全な骨格と頭骨IVPP V738が、山東省栄陽市の北西10マイル (16 km) の赤色層で発見された新種Psittacosaurus sinensisのタイプとして記述された。楊はまた、当時知られている最も多様なPsittacosaurusの種であると考えて、他の11の標本をこの分類群に割り当てた。この種は、より短く幅広い吻部と、全体的に小さい675 mm (26.6 in) によって他の既知の種と区別された。楊は、 Psittacosaurusの他の種の分類も改訂した。ロジェストヴェンスキーと同様の結論に従い、楊はプロティグアノドンをプシッタコサウルスのジュニアシノニムと考えたが、同種を別種として保持し、以前のプロティグアノドン・モンゴリエンセに新しい種名Psittacosaurus protiguanodonensisを与えた。そうしないと、同種とPsittacosaurus mongoliensis の両方が同じ種名を持つことになるためである。ロジェストヴェンスキーとは対照的に、楊は以前の中国種P. osborniとP. tingi をP. mongoliensisとは別種として保持したが、互いに分離せず、P. tingi をP. osborniのジュニアシノニムとした。楊は新たな種の分類に従い、プシッタコサウルス属の分布を説明した。P. sinensis は山東省で知られている唯一の種である。P. osborniとおそらくP. mongoliensis は両方ともハラトロガイ (テブチとしても知られる) で知られている。P. mongoliensisとP. protiguanodonensisはともにオシフから知られており、P. mongoliensisはおそらくケメロヴォから知られていた。[9]
1958年に莱陽の青山層で発見されたさらなる化石は、1962年に趙錫進によって記述され、北京自然博物館の標本BPV.149にプシッタコサウルス・ヤングイという新しい名前が与えられた。完全な頭蓋骨、部分的な椎骨列、部分的な骨盤で知られるP. ヤングイは、趙によって、すべての種の中で最も短い頭蓋骨、椎骨と歯の数、頭蓋骨と骨格のさまざまな特徴によって区別された。P . ヤングイはP. シネンシスに最も類似していると考えられていたが、プシッタコサウルス科のメンバーの数を1属5種にするために両者を分離した。[11]
その後も、モンゴル、ロシア、中国、アメリカ、ポーランド、日本、カナダの古生物学者らがさまざまな組み合わせで参加した多くの探検隊が、モンゴル全土と中国北部から標本を発掘した。これらの地域では、白亜紀前期のアプチアン期からアルビアン期、つまり約1億2500万年前から1億年前の堆積層のほとんどで、プシッタコサウルスの化石が発見されている。頭蓋骨付きの完全な骨格が約20体含まれ、75体を超える化石が発掘されている。[12]体長13センチメートル（5.1インチ）未満の孵化したばかりの幼体から、体長2メートル（6フィート7インチ）近くに達する非常に古い成体まで、あらゆる年齢の個体が知られている。 [13]
2010年のレビューで、セレーノは再びP. osborni をP. mongoliensisのシノニムとみなしたが、内モンゴルには複数の有効なオウム類の種が存在するため暫定的なものであると指摘した。[4]ヤングは、 P. osborni を含めた同じ1931年の報告書でP. tingiという種も記載している。これはいくつかの頭蓋骨片に基づいている。[6]彼は後に2つの種をP. osborniという名前でシノニムとした。[9]ユーとドッドソン（2004）は表でこれに従ったが、[12]セレーノは両種をP. mongoliensisのシノニムとみなした。[14] [4]ただし、後者の表ではP. tingiがnomen dubiumとして報告されている。 [4]内モンゴルの固陽県で発見された頭蓋骨の前半分は、1983年にプシッタコサウルス・ガイアンゲンシスとして記載されました。同じ場所で複数の個体の頭蓋骨後部が発見され、この種に割り当てられました。 [15]これはP. mongoliensisのタイプ標本とは異なりますが、その種の他の標本に見られる個体変異の範囲内であり、もはや有効な種とは認められていません。[14]あなたとDodson（2004）はP. guyangensisを有効な分類群の表に含めましたが、本文ではそのようには含めませんでした。[12]
割り当てられた種
プシッタコサウルス属には17種が挙げられているが、今日有効であると考えられているのは9種から11種のみである。[16] [17] [4] [18]これは、現在単一の非鳥類恐竜に割り当てられている有効な種の最大数である。対照的に、他のほとんどの恐竜の属は単一特異性であり、単一の既知の種のみを含む。この違いは、化石化の過程で生じた人工物によるものである可能性が高い。プシッタコサウルスは数百の化石標本から知られているが、他のほとんどの恐竜の種ははるかに少ない数から知られており、多くは単一の標本のみで代表されている。非常に大きなサンプルサイズにより、プシッタコサウルスの多様性はほとんどの恐竜の属よりも完全に分析でき、より多くの種が認識されることになる。現存する動物の属のほとんどは複数の種から成り、これは絶滅した恐竜の属にも当てはまるかもしれないが、これらの種のほとんどは保存されていない可能性がある。さらに、ほとんどの恐竜は骨からのみ知られており、形態学的観点からしか評価できないのに対し、現存する種は骨格の形態が非常に似ていることが多いが、行動や色彩など、化石記録には通常保存されない他の点で異なっている。したがって、この属や他の恐竜の属で現在認識されているよりも、実際の種の多様性ははるかに高い可能性がある。[19]一部の種は頭蓋骨の材料からのみ知られているため、プシッタコサウルスの種は主に頭蓋骨と歯の特徴によって区別されます。いくつかの種は骨盤の特徴によっても識別できます。[20]
- シネンシス
1950年代、中国の新種のプシッタコサウルスが北京の南東にある山東省のアプチアン・アルビアン青山層で発見された。CC・ヤングは、もともとモンゴルで発見されたP. mongoliensisと区別するために、これをP. sinensisと名付けた。 [9]それ以来、完全な頭蓋骨と骨格を含む20個体以上の化石が発見され、この種はP. mongoliensisに次いでよく知られる種となった。[12]中国の古生物学者趙錫進は1962年に、指導者であるCC・ヤングにちなんで新種を命名した。[11]しかし、 P. youngiのタイプ標本（部分的な骨格と頭蓋骨）はP. sinensisと同じ岩石から発見され、非常によく似ているため、P. youngiは一般的にそのよく知られた種のジュニアシノニムと考えられている。[14] [4] P. guyangensisやP. osborniと同様に、YouとDodson（2004）はこれを表では有効であるとしているが、本文では有効とはしていない。[12]
- P. シンジアンゲンシス
1988年、趙とアメリカの古生物学者ポール・セレノは、発見された新疆ウイグル自治区にちなんで命名されたP. xinjiangensisを記載した。 [21] 1970年代初頭に中国の古生物学者によって異なる年齢の個体が数体発見され、セレノと趙によって記載されたが、ホロタイプと最も完全な骨格は幼体のものであった。成体の骨格は後に新疆ウイグル自治区の別の場所で発見された。[20]これらの標本は、アプチアン-アルビアン期とされるトゥグル群の上部から発見された。[20]
- P.メイレイインゲンシス
1988年にセレーノとチャオが2人の中国人同僚とともに記載した2番目の種は、中国北東部の遼寧省梅嶺子町近くの九份堂層から発見されたP. meileyingensisである。この種は、1973年に中国の科学者によって発見された4つの化石頭蓋骨（そのうち1つは骨格物質と関連していた）から知られている。[22]遼寧省の九份堂の年代は不明だが、隣接する内モンゴル省では、白亜紀前期のアルビアン期、約1億1000万年前のものとされている。[23]
- P.サッタヤラキ
フランスの古生物学者エリック・ビュフェトーとタイ人の同僚ヴァラヴド・ステーソーンは1992年にタイのアプチアン・アルビアン・コック・クルアット層で発見された部分的な上顎と下顎の化石を記載し、 P. sattayarakiと命名した。[24] 2000年にセレーノはこの種の化石の妥当性を疑問視し、その侵食され断片的な性質を理由に、またプシッタコサウルス属に特徴的な特徴が欠けていると指摘した。[18]しかし、2002年に元の著者らは化石の新しい画像を発表し、それによると下顎の歯にはプシッタコサウルス類に特徴的な球根状の垂直の隆起が見られると思われた。[25]他の著者らもその妥当性を擁護しているが[26]、依然として疑わしいと考える者もいる。[12] [17] [4]セレノ（2010）は、タイプ標本として最も適しているのはCeratopsia incertae sedisである可能性があると提案した。[4]
- P. neimongoliensisとP. ordosensis ?
1996年、カナダ人のデイル・ラッセルとジャオによってプシッタコサウルスの2つの新種が記載された。1つ目は、内モンゴルの中国語名にちなんでP. neimongoliensisと命名された。これは、頭蓋骨の大部分を含むほぼ完全な化石骨格に基づいており、他の7個体とともに前期白亜紀のエジンホロ層で発見された。 [27]ラッセルとジャオは1996年に、内モンゴル自治区オルドス県にちなんでP. ordosensisも命名した。タイプ標本は、頭蓋骨の一部を含むほぼ完全な骨格である。しかし、頭蓋骨、下顎、足のみが記載されている。他の3つの標本がこの種と関連付けられたが、記載されていない。P . neimongoliensisと同様に、この種はエジンホロ層で発見された。[27]セレノ（2010）は、記載された種が別の小型種であるP. sinensisと区別できないことを発見したが、P. ordosensisの追加研究により診断上の特徴が明らかになるかもしれないと示唆した。彼は暫定的にP. ordosensisを疑似名（nomen dubium）に指定した。[4]
- P. mazongshanensis ?
もう一人の中国の古生物学者、徐星は1997年に、関連する椎骨と前肢が付いた完全な頭骨に基づいて、プシッタコサウルスの新種を命名した。この標本は、内モンゴルとの国境に近い甘粛省で発見された。この種は、近くの馬宗山（馬のたてがみ山）と呼ばれる山にちなんでP. mazongshanensisと命名され、予備的な形で記述されている。 [28]残念ながら、頭骨は中国古脊椎動物学・古人類学研究所（IVPP）で保管中に損傷し、歯を含むいくつかの断片が失われている。[29]この化石は下部新民寶層で発見され、正確な年代は測定されていないが、後期バレミアンからアプチアン期に堆積したという証拠がいくつかある。[30]セレノは2000年にP. mazongshanensisは疑わしい名であり、プシッタコサウルスの他の種と区別できる特徴はないと主張した。[18]しかし、最近の著者は、プシッタコサウルスの他の種と比較して鼻先が長いことと、上顎骨に外側と下向きに突出した骨の突起があることで区別できると指摘している。[26]上顎骨の突起も現在は失われている。[29] [4]当初この種を区別するために使用された他の特徴は、化石化後の頭蓋骨の変形の結果であると認識されている。[29]セレノ（2010）は、その妥当性に納得していなかった。[4]
- シビリカス
1950年代初頭、ロシアの古生物学者は西シベリアのケメロヴォ州シェスタコヴォ村近くの産地でプシッタコサウルスの化石の発掘を始めた。1990年代には近くの他の2か所の産地が調査され、そのうちの1か所で完全な骨格がいくつか発見された。この種は2000年に5人のロシアの古生物学者によって書かれた科学論文でP. sibiricusと命名されたが、命名の功績は正式にはそのうちの2人、アレクセイ・ヴォロンケヴィッチとアレクサンダー・アヴェリアノフに帰せられる。[31]化石は2006年まで完全には記載されなかった。ほぼ完全な関節骨格2体と、あらゆる年代の他の個体のさまざまなバラバラの骨が、白亜紀前期のバレミアンからアプチアンに及ぶシベリアのイレク層[26]から知られている。 [32]この種の個体は体長2.5メートルまで成長し、この属の中では最大級の種の一つとなっている。[33]
- P. ルジアトゥネンシス
P. lujiatunensisは、2006年に中国の古生物学者周長富と3人の中国人、カナダ人の同僚によって命名され、陸家屯村近くの宜県層下層から発見された4つの頭蓋骨に基づいて、知られている最古の種の1つです。 [29]この層の年代は、バレミアン期の1億2800万年前[34]から、最初期アプチアン期の1億2500万年前[35]まで、さまざまな著者によって異なっていますが、改訂された年代測定法では約1億2300万年前であることがわかりました。[36] P. lujiatunensis は、同じ層で発見された別のプッシータコサウルス科の種、ホンシャノサウルス・ホウイと同時代のものでした。[37]これは、 H. houiと同義である可能性があります。セレノ（2010）は、ホンシャノサウルスがプシッタコサウルスの同義語であると提唱したが、後者のタイプ標本が不十分であったため、P. lujiatunensisとH. houiを別種として残すことを選択した。 [4]
- P.メジャー
宜県層の同じ下層から発見されたP. lujiatunensisのほぼ完全な骨格 1 つは、2007 年に Sereno、Zhao および 2 人の同僚によって、その頭蓋骨の大きさから独自の種Psittacosaurus majorに分類されていました。 [16]あなたと同僚は追加の標本について説明し、それがP. lujiatunensisとは異なることに同意しました。[38] P. major はもともと、胴体の長さの 39% を占める比較的大きな頭蓋骨 ( P. mongoliensisでは 30%) やその他の特徴によって特徴付けられていました。しかし、2013 年に行われた形態計測分析を用いた研究では、 P. lujiatunensisとP. majorの想定される違いは、保存状態と粉砕の違いによるものであることが示されました。この研究では、両者は単一種であると結論付けられました。[36]
- P.ホウイ？
陸家屯プシッタコサウルスの3番目の種で、最初に命名された種は、 2003年にホンシャノサウルス・ホウイとして記載されました。属名のホンシャノサウルスは、中国語の紅（hóng : 「赤い」）と山（shān : 「丘」）およびギリシャ語のsauros （「トカゲ」）に由来しています。この名前は、ホンシャノサウルスの頭蓋骨の化石が発見されたのと同じ地域に住んでいた中国北東部の古代紅山文化を指しています。タイプ種であり唯一の命名種であるH. houiは、標本のキュレーションを行った北京のIVPP教授ホウ・リアンハイに敬意を表して名付けられました。属と種は、2003年に中国の古生物学者であるYou Hailu、Xu Xing、Wang Xiaolinによって命名された。Sereno (2010) は、その独特なプロポーションは、ホンシャノサウルスの頭骨が押しつぶされ圧縮されたためであると考えた。[4]彼はホンシャノサウルスをPsittacosaurusのジュニアシノニムであり、P. lujiatunensisと同じ可能性があると考えた。彼は、 H. houiのホロタイプ頭骨の扱いが困難だったため、2つの種をシノニムとはせず、代わりにP. houiという新しい組み合わせをPsittacosaurus内の疑わしい名とみなした。[4] Serenoの仮説は、 P. houiとP. lujiatunensis がシノニムであることが判明した2013年の形態計測学的研究によって裏付けられた。 P. houi は利用可能な名前の中で最も古いが、研究者らは、P. lujiatunensisのタイプ標本の方が保存状態が良かったため、この種の正しい名前は通常優先されるP. houiではなくP. lujiatunensisであるべきだと主張した。[36]
- P. ゴビエンシス
P. gobiensis は2001年に発見され、2010年にSereno、Zhao、Linによって初めて記載された地域にちなんで命名されました。頭骨と、胃石を含む部分的に連結した骨格が知られています。[39]他の多くの標本は、特定の種に属すると判断できないか、まだどの種にも割り当てられていません。これらの標本は一般的にすべてPsittacosaurus sp.と呼ばれていますが、同じ種に属するとは想定されていません。[12]羽毛恐竜の化石で有名な宜県層では、200を超えるPsittacosaurusの標本が発見されています。これらの大部分はどの公表された種にも割り当てられていませんが、多くは非常によく保存されており、いくつかはすでに部分的に記載されています。[40] [41] [42] 2005年と2006年の夏に、モンゴルの古生物学者ボロツェツェグ・ミンジンと、モンタナ州ロッキー博物館のアメリカ人ジャック・ホーナーが率いるチームによって、モンゴルで約100体のプシッタコサウルスの骨格が発掘されました。これまでモンゴルからはP. mongoliensisのみが記載されていますが、これらの標本はまだ準備段階であり、種に割り当てられていません。[43]
- 阿弥陀如来
P. amitabhaは、2019年にナポリらによって、モンゴルのバレミアン・アンダクドゥク層で発見された完全な頭蓋骨と部分的な骨格から命名されました。阿弥陀仏にちなんで名付けられました。[44]
説明
プシッタコサウルスの種は、大きさや頭骨と骨格の特徴がそれぞれ異なりますが、全体的な体型は同じです。最もよく知られているP. mongoliensisは、全長2メートル（6.5フィート）に達することがあります。[45] P. mongoliensisの成体の最大体重は、おそらく20 キログラム（44ポンド）を超えていました。[46]いくつかの種は、大きさがP. mongoliensisに近く（P. lujiatunensis、P. neimongoliensis、P. xinjiangensis）、[16] [27] [20]一方、いくらか小さい種（P. sinensis、P. meileyingensis）もあります。[22]最も小さい既知の種であるP. ordosensisは、 P. mongoliensisより30%小さいです。[27]最大のものはP. lujiatunensisとP. sibiricusですが、どちらもP. mongoliensisより大幅に大きいわけではありません。[29] [26]プシッタコサウルスの頭蓋骨以降の骨格は、より一般的な二足歩行の鳥盤類の典型です。[47]他のほとんどの鳥盤類（他のすべての角竜類を含む）が5本指であるのに対し、プシッタコサウルスの手には4本の指しかありません。一方、4本指の後足は、他の多くの小型鳥盤類と非常によく似ています。[12]
プシッタコサウルスの頭骨は、同時代の他の鳥盤類恐竜と比べて大きく変化している。頭骨は極めて高身長で全長が短く、一部の種ではほぼ円形の輪郭を呈している。眼窩（眼窩）の前方部分は頭骨全長のわずか 40% で、既知のどの鳥盤類よりも短い。プシッタコサウルス類の下顎は、各歯の中央に球根状の垂直の隆起があるのが特徴である。上顎と下顎の両方に、それぞれ吻骨と歯前骨から形成された顕著な嘴がある。嘴の骨質の芯はケラチンで覆われており、植物を噛み砕くための鋭い切断面となっている可能性がある。属名が示唆するように、短い頭骨と嘴は、現代のオウムのものと表面上似ている。プシッタコサウルスの頭骨は、上顎の先端にある独特な吻骨や、広がった頬骨など、より派生した角竜類といくつかの適応を共有している。後の角竜類で発達することになる骨質の首のフリルや目立つ顔の角はまだ見られない。[12] P. sibiricusの頭骨からは骨質の角が突き出ているが、これは収斂進化の例であると考えられている。[26]
軟部組織と色彩
プシッタコサウルスの体を覆う外皮は、中国の標本SMF R 4970から発見されている。この標本は、中国遼寧省宜県層から発見された可能性が高い。まだ特定の種に割り当てられていないこの標本は、中国から違法に輸出された可能性があり、2001年にドイツのゼンケンベルク博物館が購入した。[48] [49]この標本は返還を待っている間に記述されたもので、以前の返還の試みは成功しなかった。[49] [50]
体の大部分は鱗で覆われていた。大きな鱗は不規則なパターンで配置され、その間を無数の小さな鱗が占めていた。これはカスモサウルスなどの他の角竜類の皮膚の印象に似ている。長さ約16センチメートル（6.3インチ）の中空の管状の剛毛のような構造物と思われるものも保存されており、尾の背面（上面）に一列に並んでいた。これらは、著者らと独立した科学者によって、植物質ではないことが確認された。[49]剛毛のような外皮構造は皮膚にほぼ椎骨まで伸びており、保存される前は円形または管状であった可能性が高い。紫外線下では、鱗と同じ蛍光を発しており、角質化していた可能性がある。研究では、「現時点では、これらの構造が獣脚類恐竜の構造的に異なる外皮繊維と相同であることを示す説得力のある証拠はない」と述べられている。しかし、義県層の他のすべての羽毛のような外皮は羽毛であると特定できることがわかった。[49]
2008年には、別の標本から採取されたプシッタコサウルス属の外皮と真皮について記述した別の研究が発表された。皮膚の残骸は、現代の動物と比較するために自然な断面で観察することができ、恐竜の真皮層が他の多くの大型脊椎動物の真皮層と並行して進化したことが示された。プシッタコサウルスのコラーゲン組織繊維は複雑で、構造的には他のすべての脊椎動物と実質的に同一であるが、約40層という並外れた厚さを持っている。真皮の切片は鱗が侵食された腹部から採取されたため、組織は胃腸の筋肉組織を補助し、捕食者に対する防御を提供した可能性がある。[51]
2016年の研究で説明されているように、外皮とともに保存されたプシッタコサウルスの標本に保存されていたメラノソームの検査から、この動物はカウンターシェーディングされていたことが示されました。これは、森林に生息する多くの現代のシカやレイヨウの種と同様に、光の少ない密林に住んでいたことに関連している可能性があります。手足の縞模様や斑点は、混乱を招く色彩を表している可能性があります。この標本には、肩、顔（おそらくディスプレイ用）、総排出口（抗菌機能があった可能性がありますが、これについては議論があります[52]）に色素の密集があり、後脚には尾の付け根につながる大きな翼膜がありました。大きな目は、視力が良かった可能性も示しており、餌を見つけたり捕食者を避けたりするのに役立ったでしょう。著者らは、光環境の違いに応じて、動物の生息域全体で色彩の多様性があった可能性があると指摘しました。[53] [54] [55]著者らは、頭蓋骨の保存状態から標本が熱水層の プシッタコサウルスのどの種に属するかを特定できなかったが、股関節の特徴に基づいてP. mongoliensisではないと判断した。[56]
2016年の別の研究では、レーザー刺激蛍光画像法を使用して剛毛の内部構造を分析した。高度に角質化した剛毛は、3〜6本の剛毛が密集して配置され、各剛毛は果肉で満たされていた。著者らは、この剛毛がティアンユロンの羽毛と、ベイピアオサウルスのまばらに分布する細長い幅広い糸状の羽毛（EBFF）に最も似ていると考えた。同様の、羽毛由来ではない剛毛は、ホーンドスクリーマーの「角」や七面鳥の「ひげ」など、現存するいくつかの鳥類に見つかっている。これらの構造は、枝分かれしておらず、高度に角質化しており、毛包から発生せず、代わりに継続的な成長を示す個別の細胞集団から発生するという点で羽毛と異なる。[57] 2016年のJi Qiangらの研究は、Journal of Geologyに掲載された。彼らの結論は、形態と解剖学が羽毛に似ていないことから、これらは実際には高度に改変された鱗であるというものでした。[58]頬角の近くには黒ずんだ軟組織構造も発見されました。これはケラチン鞘または皮膚フラップを表している可能性があります。[59]
2021年に行われたSMF R 4970の研究で、その総排出口が調べられたが、これは非鳥類恐竜で初めて発見されたものである。個体が死亡したときの位置は斜めを向いているため、右側の構造がよく見える。プシッタコサウルスの総排出口はワニ類のものと似ており、前方に向かって収束する個別の側唇により、総排出口はV字型の構造になっている。また、背葉が鳥の総排出口の突起と相同であるなど、鳥類と類似点も見られる。[52] 2022年に行われたSMF R 4970の研究では、大腿骨の長さを同年齢のP. lujiatunensisの標本と比較することで、約6～7歳の亜成体であると特定され、非鳥類恐竜で知られる最初の臍（へそ）（有羊膜類で知られる最古のもの）が保存されていることが判明しました。標本は性成熟に近いため、臍はおそらくこの個体の生涯を通じて保持されており、プシッタコサウルスは少なくとも性成熟するまで臍を持っていたと考えられます。すべての非鳥類恐竜の成熟した個体または成熟に近い個体に臍が存在するかどうかは不明です。[60]
種の特徴
P. mongoliensisの頭骨は、特に頭骨後部の上部が平らで、上顎骨(上あごの骨)の外側表面には三角形のくぼみ (前眼窩) がある。下あごの歯骨 (歯のある骨) の下縁にはフランジがあるが、P. meileyingensisやP. major (= P. lujiatunensis ) ほどは目立っていない。P . mongoliensisは、知られている種の中では最大級である。おそらく幼体と思われるタイプ標本の頭骨[27]は長さ 15.2 センチメートル (6 インチ)、付随する大腿骨は長さ 16.2 センチメートル (6.4 インチ) である。[61]他の標本はさらに大きく、記録されている最大の大腿骨は約 21 センチメートル (8.25 インチ) の長さがある。[62]
P. sinensis は、頭蓋骨の数多くの特徴によって、他のすべての種と容易に区別できる。成体の頭蓋骨はP. mongoliensisよりも小さく、歯の数も少ない。独特なのは、前上顎骨が頭蓋骨の外側で頬骨に接していることである。頬骨は横に広がっており、P. sibiricus と P. lujiatunensis を除く、既知のどのプシッタコサウルス種よりも比例して幅の広い「角」を形成している。頬骨が広がっているため、頭蓋骨は実際には長さよりも幅が広い。より小さな「角」が目の後ろ、頬骨と後眼窩骨の接する部分に存在し、これはP. sibiricusにも見られる特徴である。下顎には他の種に見られる中空の開口部、すなわち窓がなく、下顎全体が外側に湾曲しているため、動物は受け口のように見える。[17] [14]成体のP. sinensisの頭骨の長さは11.5センチメートル（4.5インチ）に達することがある。[27]
P. sibiricusはプシッタコサウルス属で最大の種として知られている。タイプ標本の頭骨は長さ 20.7 センチメートル (8.25 インチ)、大腿骨は長さ 22.3 センチメートル (8.75 インチ) である。また、首のフリルが他のどの種よりも長く、頭骨の長さの 15 ～ 18 % を占めていることでも区別される。P . sibiricusの非常に顕著な特徴は、目の周りの「角」の数であり、各後眼窩に 3 つずつ突出し、各目の前の眼瞼骨に 1 つずつ突出している。P . sinensisの後眼窩に見られる同様の角はそれほど顕著ではないが、相同である可能性がある。頬骨には非常に突出した「角」があり、前上顎骨に接している可能性があり、両方の特徴はおそらく関連のあるP. sinensisにも見られる。下顎の歯骨にはフランジがあり、P. mongoliensis、P. meileyingensis、P. sattayarakiに似ている。32の解剖学的特徴の組み合わせにより、他のプシッタコサウルスの種と区別することができ、そのうち6つは種に固有のものである。そのほとんどは頭蓋骨の詳細であるが、珍しい特徴の1つは、頭蓋骨と骨盤の間に23の椎骨が存在することである。これは、椎骨が知られている他の種の21または22とは異なります。[26]
P. xinjiangensis は、前端が平らになっている突出した頬骨の「角」と、歯の特徴によって区別される。骨盤の3つの骨のうちの1つである腸骨も、寛骨臼（股関節窩）の後ろに特徴的な長い骨突起を持つ。 [17]成体の大腿骨の長さは約16センチメートル（6.3インチ）と公表されている。[20] P. meileyingensis は、あらゆる種の中で最も短い吻部と首のフリルを持ち、頭骨の側面はほぼ円形になっている。眼窩（眼窩）はほぼ三角形で、歯骨の下端には突出したフランジがあり、この特徴はP. lujiatunensisの標本にも見られ、程度は低いがP. mongoliensis、P. sattayaraki、P. sibiricusでも見られる。[26] [17]完全な型の頭骨はおそらく成体のもので、長さは13.7センチメートル（5.5インチ）である。[22] P. sattayarakiの歯骨にはP. mongoliensis、P. sibiricus、P. lujiatunensis、P. meileyingensisに見られるものと似たフランジがあるが、これらの種ほど顕著ではない。この骨はP. sinensisとほぼ同じ大きさのようである。[24] P. neimongoliensisの前頭骨は他の種に比べて明らかに狭く、その結果頭骨全体が狭くなっている。骨盤の坐骨も大腿骨よりも長く、これらの骨が知られている他の種とは異なる。[17]タイプ標本の頭骨の長さは13.2センチメートル（5.2インチ）、大腿骨の長さは13センチメートル（5.1インチ）であるが、完全に成長していない。成体のP. neimongoliensisはおそらくP. mongoliensisよりも小さく、頭骨と尾が比例して長かった。[27] P. ordosensisは、非常に目立つ「角」を持つ頬骨の多くの特徴によって区別できる。[17]これはまた、知られている種の中で最も小さい。成体の頭骨の長さはわずか9.5センチメートル（3.75インチ）である。[27]
P. lujiatunensisの模式頭骨の長さは19センチメートル (7.5インチ) で、知られている最大の頭骨の長さは20.5センチメートル (8インチ) であるため、この種はP. mongoliensisやP. sibiricusと大きさが似ていた。 P. mongoliensis と同様に、目の前に窩がある。 P. sinensisに見られるように、頬骨は外側に大きく広がっており、頭骨は長さよりも幅が広くなっている。 P. sibiricusにも大きく広がった頬骨が見られる。 全体的に、この種はプシッタコサウルスの他の種と比較していくつかの原始的な特徴を示すと考えられており、これは地質年代が古いことと一致している。[29] P. gobiensisは体が小さく（体長1メートル（3フィート3インチ））、他のプシッタコサウルスの種とは「重要だが構造上は些細な点」で異なっている。これには、後眼窩の錐体角の存在、後眼窩と頬骨の接触部の陥没、エナメル質の厚さなどが含まれる。P . mongoliensisは同時代の種であった。[39]
分類
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プシッタコサウルスはプシッタコサウルス科のタイプ属であり、この科も1923年にオズボーンによって命名された。 [2] [63]プシッタコサウルス科は、インロンとおそらくカオヤングサウルス科を除く、ほぼ全ての既知の角竜の基底種である。[12] [64]プシッタコサウルス科は角竜の系統樹の初期の枝であったが、プシッタコサウルス自体はおそらく他の角竜のグループの直接の祖先ではなかった。他のすべての角竜は、原始的特徴である手の5番目の指を保持しているが、プシッタコサウルスのすべての種は手の指が4本しかなかった。さらに、眼窩と鼻孔の間の頭蓋骨の開口部である前眼窩窓は、プシッタコサウルス科の進化の過程で失われたが、他のほとんどの角竜類、そして実際ほとんどの他の主竜類にはまだ見られる。第5指または前眼窩窓が再び進化する可能性は非常に低いと考えられている。 [12]
2014年、基底的角竜類の新分類群を記述した研究者らが、プシッタコサウルスを含む系統解析を発表した。以下の系統図は彼らの解析によるもので、この属は最も原始的な角竜類の一つとされている。著者ら (Farke et al. ) は、レプトケラトプス科とコロノサウルス亜科以外のすべての分類群は、属のアクイロプスを除いてアジアに由来しており、このグループはおそらくそこで起源を持つと指摘している。[65]
プシッタコサウルスの多くの種が命名されているが、それらの相互関係はまだ十分に調査されておらず、この問題に関する科学的コンセンサスは存在しない。[27] [14] [28]いくつかの系統解析が発表されており、最も詳細なものは2006年のAlexander Averianovと同僚によるもの、[26] 2008年のHai-Lu Youと同僚によるもの、[38] 2010年のPaul Serenoによるものである。 [4]中央のものが下に示されている。
2005年、周氏らはP. lujiatunensisが他のすべての種の基底にあると示唆した。これは化石記録に早くから登場していたことと一致する。[29]
古生物学
P. lujiatunensisの脳はよく知られており、2007 年には 3 つの標本の解剖学と機能に関する研究が発表されました。この研究が行われるまでは、プシッタコサウルスの脳は脳化指数が低い他の角竜類と同様であったと一般に考えられていました。ラッセルとジャオ (1996) は、「プシッタコサウルスの脳が小さいということは、同様の体格の現生哺乳類に比べて行動範囲が非常に限られていたことを意味する」と考えていました。しかし、2007 年の研究では、脳がより発達していたことが判明し、この理論は否定されました。脊椎動物では一般的に、脳の大きさは発達に伴って負の相対成長を示しますが、プシッタコサウルスではそうではないことが示されました。P . lujiatunensisの EQ スコアは0.31 で、トリケラトプスなどの属よりも大幅に高くなっています。 EQが高いほど行動が複雑になり、さまざまな恐竜が0.36～2.98の鳥類と同様に高いEQを持っています。したがって、プシッタコサウルスの行動は、EQが0.30～0.38のティラノサウルスと同じくらい複雑だった可能性があります。高いEQの影響を受ける行動には、巣作り、子育て、鳥のような睡眠などがあり、その一部はプシッタコサウルスに存在することが示されている。[66]
プシッタコサウルスの感覚は、エンドキャストから推測できる。大きな嗅球が存在し、この属が鋭い嗅覚を持っていたことを示している。これらの嗅球の大きさは大型の捕食性獣脚類に匹敵するが、獲物を探すためではなく、捕食者を避けるように進化した可能性が高い。爬虫類の強膜輪は眼球の大きさを直接示している。プシッタコサウルスの輪はよく保存されておらず、それを保存している個体はおそらく死後に感染したと思われるが、プロトケラトプスのものと類似している場合、プシッタコサウルスは大きな目と鋭い視力を持っていたであろう。三半規管の湾曲は爬虫類の敏捷性と関連しており、プシッタコサウルスの大きく湾曲した管は、この属が後の角竜類よりもはるかに敏捷であったことを示している。 [ 66]プシッタコサウルスの強膜輪と現代の鳥類や爬虫類との比較から、プシッタコサウルスは昼間も夜間も短時間活動する、カテメラル（集中的に活動する動物）であった可能性が示唆されている。 [67]
フォードとマーティン（2010）は、プシッタコサウルスは半水生で、ワニのように尾を使って泳ぎ、パドルを漕いだり蹴ったりしていたと提唱した。彼らの解釈は、多くの標本の湖沼堆積環境、鼻孔と目の位置、腕と脚の動きの解釈、推進力のある表面を提供する長いV字型の尾（尾の剛毛は皮膚で覆われ、ひれを形成していると解釈される）、バラストと解釈される胃石の存在などの証拠に基づいている。彼らはさらに、プシッタコサウルスのいくつかの種は他の種よりも陸生だったと示唆した。[68]
ダイエット
プシッタコサウルス類は、硬い植物を刈り取ったり切り刻んだりするのに便利な、自力で研ぐ歯を持っていた。後の角竜類とは異なり、彼らは食物をすりつぶしたり噛んだりするのに適した歯を持っていなかった。代わりに、彼らは胃石、つまり消化器系を通過する食物をすりつぶすために飲み込んだ石を使った。時には50個以上になるこれらの石は、プシッタコサウルス類の腹腔内で時折発見され、現代の鳥類と同様に砂嚢に貯蔵されていた可能性がある。 [45]
他の多くの恐竜とは異なり、プシッタコサウルスは無運動性の頭骨を持っていた。つまり、上顎と下顎はそれぞれ内部の関節がなく、単一のユニットとして機能していた。唯一の関節は顎関節自体であり、プシッタコサウルスは下顎を関節上で前後にスライドさせることができ、剪断動作が可能だった。ほとんどの角竜類とは異なり、彼らの嘴は湾曲した先端を形成しておらず、代わりに丸く平らであった。顎が一列に並んでいれば、嘴は物を噛み砕くために使用できたが、下顎が引っ込んで下嘴が上嘴の内側にあった場合、顎はナッツを割る機能を果たしていた可能性がある。ナッツや種子を多く含む食事は、保存状態の良いプシッタコサウルスの骨格によく見られる胃石とよく一致する。[39]
四肢の機能
2007年にフィル・センターが行ったP. neimongoliensisとP. mongoliensisに関する研究では、これらの分類群（およびおそらく他のプシッタコサウルス種の前肢）は地面に届くには短すぎ（後肢の長さの約58%に過ぎない）、可動域から前肢は回内できず、移動のための推進力も生み出せないことが示されており、プシッタコサウルスは完全に二足歩行だったことが示唆されている。また、前肢は掘ったり食物を口に運んだりするのに使用するには短すぎたため、センターはプシッタコサウルスが地面にくぼみを掘る必要があると判断した場合は、代わりに後肢を使用した可能性があると示唆した。前肢は両手で物を掴んだり、体を引っ掻いたりするのに使うことができたが、柔軟性と届く範囲が極めて限られていたため、腹部や側面に非常に近いものを掴むのにしか使えず、引っ掻くことができたのは腹部、脇腹、膝だけだったと考えられる。手は口に届かなかったが、プシッタコサウルスは巣作りの材料や食物を目的の場所に運ぶのに手を使った可能性がある。[47]
しかし、プシッタコサウルスは生涯を通じて完全に二足歩行だったわけではない可能性がある。ブリストル大学の Qi Zhao 氏は、生後 1 年未満から成体 10 歳までのプシッタコサウルス16 体の四肢骨の断片を採取し、プシッタコサウルスは二次的に二足歩行だった可能性が高いことを発見した。孵化後 3 歳までは、幼児の前肢は後肢よりも速く成長した。4 歳から 6 歳になると、動物が成熟するにつれて腕の成長が遅くなり、脚の成長が加速した。この段階で、プシッタコサウルスは二足歩行に切り替わった。これらの発見により、プシッタコサウルスの祖先はおそらく四足歩行で、進化するにつれて最終的に二足歩行になる能力を獲得し、幼獣は祖先の四足歩行を維持したことがさらに明らかになった。これらの発見は、多くの恐竜科が進化の過程のある時点でこの道筋に沿って進化した可能性があるという仮説にもつながっています。[69] [70]
成長率
プシッタコサウルスの幼体は数体見つかっている。最も小さいのはアメリカ自然史博物館（AMNH）に保存されているP. mongoliensisの幼体で、体長はわずか11～13センチメートル（4～5インチ）、頭骨の長さは2.4センチメートル（0.94インチ）である。AMNHにある別の幼体の頭骨は、体長がわずか4.6センチメートル（1.8インチ）である。どちらの標本もモンゴル産である。[13]宜県層で発見された幼体は、AMNHのより大きな標本とほぼ同じ年齢である。[40]
P. mongoliensisの組織学的検査により、これらの動物の成長速度が判明した。研究対象となった最も小さな標本は3歳で体重は1キログラム（2.2ポンド）未満と推定されたが、最も大きな標本は9歳で体重はほぼ20キログラム（44ポンド）であった。これは、ほとんどの爬虫類や有袋類の哺乳類に比べると比較的急速な成長を示しているが、現代の鳥類や胎盤哺乳類に比べると遅い。[46] P. mongoliensisの化石化した遺骸に対して年輪カウントを用いて行われた年齢判定研究では、基底的な角竜の寿命は10～11年であったことが示唆されている。[46]
群れをなす若鳥
火山泥流によって殺され埋もれたプシッタコサウルスの6頭の群れが発見されたことは、 2つの異なる卵巣から少なくとも2つの年齢のグループが集まっていたことを示している。この発見は、巣の外まで広がるグループの忠誠心と社交性の証拠とみなされており、角竜類のそのような証拠としては最古のものである。 [71]非常に幼いプシッタコサウルスの歯でさえ磨り減っているように見えることから、彼らは自分で食べ物を噛んでいた可能性があり、早熟だった可能性がある。[13]幼体のみの別の群れは、異なる年齢の標本が一緒に集まっていたことを示している。これらの幼体は、保護のため、餌探しを充実させるため、または親の巣での推定上のヘルパーとして、緊密な結びつきのある混合年齢の群れとして一緒にいた可能性がある。[72]親の世話の証拠はない。[73]
2004年、宜県層で発見された標本が、恐竜の親による育児の証拠であると主張された。標本DNHM D2156は、成体の頭骨と密接に関連した34個の連結されたプシッタコサウルスの幼体の骨格からなる。幼体はすべてほぼ同じ年齢で、成体の下でグループで絡み合っているが、34個の頭骨はすべて、生きているときと同じように、死体の塊の上に位置している。これは、動物が埋葬時に生きていたことを示唆しており、埋葬はおそらく巣穴の崩壊により非常に速かったに違いない。[40]しかし、2013年の論文は、成体の標本は巣に属しておらず、その頭骨は幼体がいた主なスラブと堆積的につながっておらず、その上に接着されていたと指摘した。この人為的な関連付けにより、頭蓋骨はおそらく「母親」のものであり、34頭の幼獣を養育していたという推論が導かれたが、これは根拠のない主張である。さらに、成獣は6歳であったことが示されたが、組織学的研究により、P. mongoliensisは10歳になるまで繁殖できなかったことが示された。また、1頭のメスが一度にこれほど多くの子孫を産む可能性も低い。[73]
2014年に同じ標本を分析した結果、この関連性が裏付けられ、6歳の標本が孵化後の幼生に近づいていることは、孵化後の幼生との協力関係を示している可能性があり、6歳の標本が世話役である可能性があるという結論が出ました。[74] [75]
病理学
数百の既知のプシッタコサウルスの標本のうち、何らかの病理を有することが記載されているのはたった1つだけです。問題の標本は完全な成体の骨格で構成され、暫定的にP. mongoliensisに割り当てられ、宜県層の下層で発見されました。骨折の兆候はありませんが、右腓骨の中間点の近くに非常に明らかな感染の兆候が見られます。骨には大きな丸い穴があり、その領域への血液供給不足による壊死の証拠です。穴は骨の下3分の1に沿って大量の腫れによって囲まれています。損傷の周囲に堆積したこの大量の骨は、動物が損傷とその後の感染にもかかわらずかなり長い間生き延びたことを示し大腿骨や脛骨とは異なり、腓骨は体重を支える骨ではないため、この動物はある程度は歩くことができたと考えられます。負傷の原因は不明です。[41]
捕食
宜県層から発見された別の化石は、プシッタコサウルスが捕食動物であったことを示す直接的な証拠を提供している。大型のトリコノドント類哺乳類であるレペノマムス・ロブストゥスの骨格が、腹腔内にプシッタコサウルスの幼体の遺骸とともに保存されている。幼体の骨のいくつかはまだ連結しており、この肉食哺乳類が獲物を大きな塊で飲み込んだことを示している。この標本は、中生代の哺乳類が生きた恐竜を捕食した最初の例であるという点で注目に値する。[76]幼体のプシッタコサウルスに対する激しい捕食は、この損失を補うためにより多くの子孫を生み出すR選択をもたらした可能性がある。[77]
古年代学
プシッタコサウルスは数百の個体が知られており、そのうち75以上がタイプ種であるP. mongoliensisに割り当てられている。[12] [41] [43]これまでに発見されたプシッタコサウルスの化石はすべて、シベリア南部から中国北部、おそらくはタイ南部まで、アジアの白亜紀前期の堆積物から発見されている。プシッタコサウルスの化石を含む地層の最も一般的な年代は、白亜紀前期の バレミアン後期からアルビアン期、つまり約1億2500万年前から1億500万年前である。[ 78 ]モンゴルと中国北部のこの時代の多くの陸上堆積層からプシッタコサウルスの化石が発見されており、この地域のこの時代はプシッタコサウルスの生代と定義されている。[78] [79]
最も古い既知の種はP. lujiatunensisで、宜県層の最も低い層で発見されています。[29]この属に属するとされる200以上の標本が、宜県のこれらの層と他の層から発見されており、その年代は多くの議論の対象となっています。[41]放射年代測定を使用した初期の多くの研究では、宜県はジュラ紀に属し、プシッタコサウルスの予想される時間範囲から数千万年外れていますが、最新の研究では、白亜紀前期とされています。アルゴン-アルゴン年代測定を使用して、中国の科学者チームは、この層の最も低い層を約1億2800万年前、最も高い層を約1億2200万年前と測定しました。[34]ウラン鉛年代測定法を用いた最近の中国の研究では、下層の年代が約1億2320万年前と若く、上層の年代が1億2200万年前であると示唆されている。[35]
参照
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外部リンク
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