タコ

タコ（複数形：octopusesまたはoctopodes ^[^a^]）は、軟体動物で、8 本の肢を持つ、タコ目（ / ɒ k ˈ t ɒ p ə d ə / 、ok- TOP -ə-də [ 3 ] ）に属する動物です。この目には約 300 種があり、イカ、コウイカ、オウムガイとともに頭足綱に分類されます。他の頭足類と同様に、タコは左右^対称^で^、 8本の肢の中央に2つの目と嘴状の口があります。 [ b ]^タコ^は^体を大きく変形させることができ、狭い隙間を通り抜けることができます。後ろ向きに泳ぐときは、付属肢を後ろに引きずります。水管は呼吸と移動（水の噴射による推進）に使用されます。タコは複雑な神経系と優れた視力を持ち、最も知能が高く、行動の多様性に富んだ無脊椎動物の一つである。

タコはサンゴ礁、外洋、海底など、さまざまな海洋生息地に生息しています。潮間帯に生息するものもいれば、深海に生息するものもいます。ほとんどの種は成長が早く、成熟も早く、寿命は短いです。ほとんどの種では、オスは特殊な腕を使って精子をメスの外套腔に直接送り込み、その後老化して死にます。一方、メスは受精卵を巣穴に産み付け、孵化するまで世話をし、その後メスも死にます。タコは捕食者で、甲殻類、二枚貝、腹足類、魚類を捕食します。捕食者から身を守るための戦略には、墨を吐くこと、擬態、威嚇行動、水中を素早くジェット噴射して隠れる能力、そして欺瞞などがあります。タコはすべて毒を持っているが、人間に致命的な毒を持つことが知られているのはヒョウモンダコだけである。

タコは、ノルウェーのクラーケンやアイヌのアッコロカムイ、そして古代ギリシャのゴルゴンなど、神話の中で海の怪物として登場する。ヴィクトル・ユーゴーの小説『海の労働者』には、タコとの戦いが描かれている。日本の春画にもタコが登場する。タコは、地中海沿岸地域やアジアをはじめとする世界の多くの地域で食用とされ、珍味とされている。

語源と複数形

科学的なラテン語のoctopus は、古代ギリシャ語のὀκτώπους ( oktōpous )に由来し、これはὀκτώ ( oktō、「8」) とπούς ( pous 、「足」)の複合形であり、それ自体はὀκτάπουςの異形であり、例えばアレクサンダー・オブ・トラレス(紀元前525年頃-紀元前605年頃) が使用した単語である。^[⁵^]^[⁶^]^[⁷^]

英語でoctopusの標準的な複数形はoctopusesです。^[⁸^]古代ギリシャ語の複数形ὀκτώποδες、octopodes ( / ɒ k ˈ t ɒ p ə d iː z / ) も歴史的に使用されていました。^[⁹^]代替の複数形octopi は、語源的に不正確であると考えられています。なぜなら、 octopusがラテン語の第 2 変化-us名詞または形容詞であると誤って想定しているからです。ギリシャ語でもラテン語でも、octopus は第 3 変化名詞です。^[¹⁰^]^[¹¹^]歴史的に、英語の資料に一般的に最初に現れた複数形は、19 世紀初頭のラテン語の形octopiであり、^[¹²^]同じ世紀の後半に英語の形octopusesが続きました。ギリシャ語の複数形は、使用頻度はほぼ現代的ですが、最もまれです。^[¹³^]

HW Fowler の『現代英語用法辞典』では、英語で唯一許容される複数形はoctopusesであり、 octopiは誤解であり、 octopodes は衒学的であると述べている。^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}ただし、最後の octopodes は、記述主義的なMerriam-Webster 11th Collegiate DictionaryおよびWebster's New World College Dictionaryで認められるほど頻繁に使用されている。^{[ 17 ]} Oxford English Dictionaryでは、使用頻度を反映してoctopuses、 octopi 、 octopodesの順にリストアップし、 octopodesはまれであり、 octopi は誤解に基づいていると指摘している。^{[ 18 ]} New Oxford American Dictionary (3rd Edition, 2010) では、 octopuses を唯一許容される複数形としてリストアップし、 octopodes は時折使用されるが、 octopi は誤りであると指摘している。^{[ 19 ]}

解剖学と生理学

サイズ

巨大太平洋タコ（Enteroctopus dofleini）は、しばしば最大のタコ種として挙げられます。成体は通常、体重が10～50 kg（22～110ポンド）、腕を広げたときの幅は最大4.8 m（16フィート）です。^[²⁰^]この種の科学的に記録された最大の個体は、生体重が71 kg（157ポンド）に達しました。^[²¹^]さらに大きなサイズが主張されています。^[²²^]ある個体は、体重が600ポンド（270 kg）、腕を広げたときの幅が32フィート（9.8 m）と記録されています。^[²³^] 7 腕のタコ、Haliphron atlanticusの死骸は、体重が61 kg（134ポンド）で、生体重は75 kg（165ポンド）と推定されています。^[²⁴^]^[²⁵^]最小種はOctopus wolfiで、体長は約2.5 cm (1インチ) 、体重は1 g (0.035オンス)未満です。^[²⁶^]

外見的特徴

タコは、背腹軸（背中から腹側）に沿って左右対称の細長い体を持っています。頭と足は腹側にありますが、前方（前部）として機能します。頭には口と脳の両方があります。^{[ 27 ]}^{： 343–344}口には鋭いキチン質の嘴があり、足に囲まれ、足の下側にあります。足は柔軟で物をつかむことができる肢に進化し、「腕」と呼ばれ、基部近くで水かき構造によって互いに接続されています。^{[ 27 ]}^{： 343–344}^{[ 28 ]}^{： 40–41}^{[ 29 ]}^{： 13–15}腕は、側と順序位置（L1、R1、L2、R2など）に基づいて記述でき、4つのペアに分けられます。^{[ 30 ]}^{: 12}後部の 2 つの付属肢は一般的に海底を歩くために使用され、他の 6 つの付属肢は餌を探すために使用されます。^{[ 31 ]}球根状で中空の外套膜は頭の後ろに融合しており、ほとんどの重要な器官が含まれています。^{[ 29 ]}^{: 13–15}^{[ 28 ]}^{: 40–41}外套膜には筋肉の壁と一対の鰓を持つ空洞もあり、漏斗または水管によって外部とつながっています。^{[ 27 ]}^{: 343–344}^{[ 32 ]}

皮膚は、粘液細胞と感覚細胞を含む薄い表皮と、コラーゲンでできていて色の変化を可能にするさまざまな細胞を含む線維性の真皮から構成されています。 ^[²⁷^]^:³⁶²体の大部分は軟組織でできており、小さな隙間を通り抜けることができます。大型種でも、直径2.5cm （1インチ）強の隙間を通り抜けることができます。 ^[²⁸^]^:^40–41骨格による支えがないため、腕は筋性静水圧として機能し、中心軸神経の周りに縦方向、横方向、および環状の筋肉を備えています。腕は、あらゆる場所であらゆる方向に押しつぶしたり伸ばしたり、巻き付けたり、硬直させたりすることができます。^[³³^]^[³⁴^]

腕の内側の表面は、円形の粘着性吸盤で覆われています。吸盤によってタコは体を固定したり、物をつかんだりすることができます。各吸盤は通常、円形で椀状で、2つの異なる部分があります。外側の円盤状の漏斗と内側のカップ状のアセタブラムで、どちらも結合組織で覆われた厚い筋肉です。キチン質のクチクラが外側の表面を覆っています。吸盤が表面に付着すると、2つの構造の間の開口部が閉じられ、漏斗が平らになります。筋肉の収縮によって付着と剥離が可能になります。^{[ 35 ]}^{[ 36 ]}^{[ 33 ]} 8本の腕のそれぞれが光を感知して反応するため、タコは頭が隠れていても腕を制御できます。^{[ 37 ]}

頭蓋骨には2つの軟骨性カプセルがあり、それぞれに大きな眼が1つずつ入っており、魚の眼に似ている。角膜は半透明の表皮層から形成され、スリット状の瞳孔は角膜のすぐ後ろの虹彩に穴を開けている。水晶体は瞳孔の後ろに垂れ下がり、光受容性の網膜細胞が後部に並んでいる。瞳孔は拡大・縮小することができ、網膜色素が明るい条件下で入射光を遮断する。^{[ 27 ]}^{： 360-361}

一部の種は、典型的な体型とは異なる形態をしている。基底種であるCirrina は、ゼラチン質の体を持ち、目の上に2 つの鰭があり、内部に殻があり、腕はほとんどが水かき状で、その下には肉質の乳頭状突起または触手が並んでいる。^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}

循環器系

タコは閉鎖循環系を持ち、血液は血管内に留まります。タコには3つの心臓があり、体全体に血液を循環させる体循環心臓または主心臓と、2つの鰓を通して血液を送り出す2つの鰓心臓または鰓心臓です。体循環心臓は、タコが泳いでいるときは活動を停止します。そのため、タコはすぐにエネルギーを失い、主に這って移動します。^{[ 30 ]}^{： 19–20、31–35}^{[ 28 ]}^：^42–43^タコの血液には、酸素を運搬する銅を豊富に含むタンパク質ヘモシアニンが含まれています。これにより血液は粘性になり、体全体に血液を送り出すには大きな圧力が必要となり、血圧は75 mmHg（10 kPa）を超えることがあります。^[³⁰^]^:^31–35^[²⁸^]^:^42–43^[⁴⁰^]酸素濃度が低い低温条件下では、ヘモシアニンはヘモグロビンよりも効率的に酸素を運搬する。^[⁴¹^]ヘモシアニンは血球内に運ばれるのではなく血漿中に溶解し、血液に青みがかった色を与える。^[³⁰^]^:^31–35^[²⁸^]^:^42–43^[²⁹^]^:²²

全身心臓は筋肉質の収縮性壁を持ち、単一の心室と2つの心房から構成され、それぞれが2つの鰓に繋がっている。血管は動脈、毛細血管、静脈からなり、他のほとんどの無脊椎動物とは異なり、細胞性の内皮で覆われている。血液は大動脈と毛細血管系を通って大静脈に流れ込み、その後、鰓心臓によって鰓に送り出され、再び主心臓に戻る。静脈系の大部分は収縮性であり、血液の循環を助けている。^[²⁷^]^：³⁵⁸

呼吸

呼吸は、開口部から外套腔に水を取り込み、鰓を通して送り、水管を通して排出することによって行われます。水の流入は外套壁の放射状筋の収縮によって行われ、強力な環状筋が水管を通して水を排出すると、弁が閉じます。^{[ 42 ]}広範な結合組織の格子が呼吸筋を支え、呼吸室を膨らませることを可能にします。^{[ 30 ]}^{: 24–26}鰓のラメラ構造により、 20 ℃（68 °F）の水中で最大65%の酸素を摂取できます。^[⁴³^]呼吸は運動にも役立ち、タコは水管から水を噴射して体を推進することができます。^[³⁰^]^:¹⁸^[⁴⁰^]

薄い皮膚は余分な酸素を吸収します。休息時には酸素吸収の約41%が皮膚を通して行われますが、タコが泳ぐと、体の上を水が流れることで酸素吸収量が増加するにもかかわらず、33%に減少します。食事後に休息しているときは、皮膚からの吸収は3%まで低下することがあります。^{[ 44 ]}

消化と排泄

消化器系は、嘴のある口、咽頭、歯舌、唾液腺からなる口腔塊から始まります。 ^[³⁰^]^:^71–74歯舌は鋸歯状でキチン質です。^[²⁸^]^:^40–41食物は、歯舌に加えて食道側壁の2つの側方突起によって分解され、食道に押し込まれます。そこから、外套腔の天井から主に吊り下げられている消化管に送られます。消化管は、食物が貯蔵される嗉嚢、食物が他の消化物と混合される胃、食物が粒子と液体に分離され脂肪が吸収される盲腸、肝細胞が分解され液体を吸収して「褐色体」となる消化腺から構成されています。そして腸では、蓄積された老廃物が分泌物によって糞便の塊に変化し、漏斗から直腸を通って排出される。^[³⁰^]^：^75-79

浸透圧調節の際、鰓心臓の心膜に体液が注入される。タコは鰓心臓に付随する2つの腎管（脊椎動物の腎臓に相当）を持ち、これらとそれに付随する管が心膜腔と外套腔をつないでいる。大静脈の各枝には腎付属器があり、鰓心臓に到達する前に薄い壁の腎管の上を通過する。尿は心膜腔で生成され、付随する管を通って腎管孔から外套腔に排出される際に、主にアンモニアの排泄と腎付属器からの吸収によって変化する。^{[ 27 ]}^{： 358-359}

動き回るマダコ（Octopus vulgaris）。その神経系は、腕をある程度自律的に動かすことを可能にしている。

神経系と感覚

タコとその近縁種は、他の無脊椎動物よりも広範で複雑な神経系を持ち、犬とほぼ同じ5億個以上のニューロンを含んでいます。 ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}神経系の一部は脳にあり、軟骨性のカプセルに収められています。ニューロンの3分の2は腕の神経索にあります。これにより、腕はある程度独立して動作を行うことができます。^{[ 48 ]}学習は主に脳で行われ、腕は情報が与えられると独立して意思決定を行います。^{[ 49 ]}切断された腕でも、動いたり刺激に反応したりすることができます。^{[ 50 ]}他の軟体動物を含む他の多くの動物とは異なり、タコとその近縁種の動きは、体内の内部体性感覚地図を介して脳で組織化されていません。 ^{[ 51 ]}タコは人間の脳で活性化しているのと同じ跳躍遺伝子を持っており、分子レベルでの進化的収斂を示唆しています。 ^{[ 52 ]}

他の頭足類と同様に、タコはカメラのような目を持っています。^{[ 45 ]}色覚は種によって異なるようで、例えば、A. aeginaにはありますが、 O. vulgarisにはありません。^{[ 53 ]} 皮膚のオプシンは異なる波長の光に反応し、動物が周囲の環境に合った体色を選択してカモフラージュするのに役立ちます。皮膚の色素胞は目とは独立して光に反応することができます。 ^{[ 54 ]}^{[ 55 ]}別の仮説としては、単一の光受容体タンパク質しか持たない種の頭足類の目は、色収差を利用して単色視を色覚に変換している可能性があるが、これは画像品質を低下させる。これは、文字「U」、文字「W」、またはダンベルのような形をした瞳孔や、色鮮やかな求愛ディスプレイの必要性を説明できるだろう。^[⁵⁶^]

眼球カプセルには、平衡胞と呼ばれる 2 つの器官(石灰化した塊と敏感な毛を含む袋状の構造) が付いており、これによってタコは重力と時間 (角加速度) の両方に対する体の向きを感知することができます。自律神経の反応により、タコの目は瞳孔が常に水平になるように向きが維持されます。^{[ 27 ]}^{: 360–361}タコは平衡胞を使って音を聞くこともできます。一般的なタコは 400 Hz から 1000 Hz の音を聞くことができ、600 Hz で最もよく聞こえます。^{[ 57 ]}

タコは優れた体性感覚系を持っています。吸盤には化学受容体が備わっており、触れたものの味を感じることができます。 ^{[ 58 ]}タコの腕は、センサーがタコの皮膚を認識し、自己付着を防ぐため、容易に動きます。^{[ 59 ]}タコは固有受容感覚が乏しいようで、自分の位置を把握するために腕を見る必要があります。^{[ 60 ]}^{[ 61 ]}

墨袋

墨袋は消化腺の下にあります。墨袋に付着した腺が墨を生成し、墨袋がそれを蓄えます。墨袋は漏斗に十分近いため、タコは水流で墨を噴射できます。動物が噴射を開始すると、墨は腺を通過して粘液と混ざり、濃い黒色の塊として漏斗から出ます。これは動物が捕食者から逃れるのに役立ちます。^{[ 29 ]}^{: 107}墨の主な色素はメラニンで、これが墨に黒色を与えます。^{[ 62 ]}有鰭類タコは通常、墨袋を持っていません。^{[ 38 ]}

ライフサイクル

再生

タコには雌雄異体で、後部に位置する生殖腺は1つ（オスでは精巣、メスでは卵巣）のみです。生殖腺は配偶子を生殖腔と呼ばれる隣接する腔に放出します。生殖管は生殖腔と外套腔をつないでいます。^{[ 27 ]}^{： 363–365}視腺は、タコの成熟と老化を引き起こし、配偶子の生成を刺激するホルモンを生成します。生殖のタイミングと寿命は、温度、光、栄養などの環境条件に依存し、これらの条件が視腺を刺激します。^{[ 29 ]}^{： 147}^{[ 63 ]}オスは、精包（精子の塊）をメスの外套腔に移すために使用するヘクトコチルスと呼ばれる特殊な腕を持っています。 ^[²⁷^]^：^363–365タコのヘクトコチルスは通常R3腕であり、スプーン状のくぼみと吸盤のない先端を持っています。^[³⁰^]^:^12–14^[²⁷^]^:^363–365受精は外套腔内または周囲の水中で起こる可能性がある。^[²⁷^]^:^363–365

いくつかの種では生殖が研究されている。オオタコでは、求愛行動には皮膚の質感や色の変化が含まれ、これは主にオスに見られる。オスはメスの上部や側面にしがみついたり、メスの横に位置したりする。オスはまず交接肢を使って、メスの中に既に存在する精包や精子を取り除くのではないかという推測もある。オスは交接肢で精包嚢から精包を拾い上げ、メスの外套腔に挿入し、輸卵管の開口部の正しい位置に配置します。このようにして2つの精包が移送されます。これらは約1メートル（ヤード）の長さで、空の端はメスの外套から突き出ていることがあります。^{[ 64 ]}複雑な水力機構によって精子が精包から放出されます。^{[ 27 ]}^{: 363–365}

卵は大きな卵黄を持ち、卵割は比較的浅く、極に胚盤が形成される。原腸形成期には、胚盤が卵黄を包み込み、卵黄嚢を形成し、それが最終的に消化管の一部となる。胚は胚盤の背側が上方に成長するにつれて形成され、背側には殻腺、鰓、外套膜、眼がある。腕と漏斗は胚盤の腹側に形成され、腕は上方に移動して口を囲む。胚は発生中に卵黄を消費する。^{[ 27 ]}^{： 363-365}

交尾後 1 か月以上経つと、オオタコは卵を産みます。この種は 1 つの産卵で 18 万個の卵を産むことができ、O. rubescens の産卵では最大 4 万 5 万個の卵、 O. vulgaris の産卵では 50 万個の卵が含まれることがあります。^{[ 65 ]}^{: 75}受精したタコの卵は、シェルター内に紐状に産み落とされます。^{[ 64 ]}^{[ 29 ]}^{: 26}メスのオオタコは、卵が孵化するまで 5 か月 (160 日) の間、卵を育てて保護します。^{[ 64 ]}アラスカ沖のような冷たい海域では、卵が完全に発達するまでに最大 10 か月かかる場合があります。^{[ 65 ]}^{: 74}オウムガイ(ペーパーノーチラス)では、メスはオスよりもはるかに大きいです。彼女は豊穣の角のような形をした薄い殻を分泌し、その中に卵^を産み付け、泳ぎながらその中に住み、幼生を育む。^{[ 29 ]}^{： 26、141}

ほとんどの若いタコはパラ幼生として孵化し、^{[ 27 ]}^{： 363-365} 特にタコの幼生は数週間から数ヶ月間プランクトンとして生活します。幼生はエビ、等脚類、端脚類を食べて成長し、最終的に海底に定着します。^{[ 30 ]}^{： 178 より}大きな卵を産む種は、成体と同様の底生動物として孵化します。^{[ 65 ]}^{： 74-75}これらには、ミナミヒョウモン、カリブリーフタコ、カリフォルニアフタホシタコ、およびEledone moschataが含まれます。^{[ 66 ]}

寿命

タコの寿命は短く、最長で4年です。^{[ 29 ]}^{: 17}一部の種のライフサイクルは半年未満で終了します。^{[ 28 ]}^{: 152}ほとんどのタコにとって、最終的なライフステージは老化です。これは、修復や置換なしに細胞機能が崩壊することです。これは、数週間から最長で数ヶ月続く可能性があります。オスは成熟後に老化しますが、メスは卵塊を産んだ後に老化します。老化の間、タコは餌を食べず、急速に弱り、動きが鈍くなります。病変が形成され始め、タコは文字通り退化します。飢餓で死ぬか、捕食者に捕食される可能性があります。^{[ 67 ]}老化は視腺によって引き起こされ、産卵後に視腺を実験的に除去すると、そのライフサイクルと活動が延長されることがわかりました。^{[ 68 ]}

分布と生息地

タコはあらゆる海に生息し、多くの生息環境に適応した種が存在する。幼生期の一般的なタコは浅い潮だまりに生息する。ハワイオオタコ（Octopus cyanea）はサンゴ礁に生息し、アルゴノートは外洋に漂う。アブドプス・アクレアトゥスは沿岸性の種で、海草藻場で見られる。一部の種はより深い環境でも生存できる。スプーンアームダコ（Bathypolypus arcticus ）は水深1,000メートル（3,300フィート）まで生息でき、バルカノクトパス・ハイドロサーマリスは熱水噴出孔周辺の水深2,000メートル（6,600フィート）に生息する。^[²⁹^]^:^13–15Megaleledone setebosやPareledone charcotiなどの種は、 -1.8 °C (29 °F)に達する南極の水域で生存できます。^[⁴¹^]淡水に生息する種は知られていません。^[⁶⁹^]

有鰭類はしばしば自由遊泳性で、深海に生息する。^{[ 39 ]}いくつかの種は漸深帯や深海に生息しているが、超深海帯に生息していることが明確に記録されているのは、 6,957 m (22,825 ft)で撮影されたGrimpoteuthis (ダンボオクトパス)の一種のみである。^[⁷⁰^]

行動と生態

タコはほとんどが単独で生活するが^{[ 29 ]}^{： 17、134、少数}の種は群れで生活し、通常は優劣や繁殖競争の文脈で定期的に交流することが知られている。これはおそらく、豊富な食料供給と巣穴の少なさが組み合わさった結果であろう^{[ 71 ]} 。大型の太平洋縞模様タコは特に社会性が高く、最大40匹の群れで生活するとされている^{[ 72 ]}^{[ 73 ]}。タコは巣穴に隠れるが、巣穴は通常、岩やその他の硬い構造物（人工物を含む）の隙間である。小型種は放棄された貝殻や瓶を利用することもある^{[ 29 ]}^{： 69、74-75 。}タコは往路をたどることなく巣穴まで移動できる^{[ 74 ]} 。タコは回遊しない^{[ 28 ]}^{： 45-46}

タコは捕獲した獲物を巣穴に持ち帰って食べる。巣穴はしばしば、死んだり食べられなかったりした食べ物のゴミ捨て場に囲まれている。これらのゴミ捨て場は、魚、軟体動物、棘皮動物などの腐肉食動物を引き寄せることがある。^{[ 75 ]}まれに、タコは魚をパートナーとして他の種と協力して狩りをする。タコはパンチすることで、狩りのグループの種構成とパートナーの行動を調整する。^[⁷⁶^]

給餌

タコは一般的に捕食性で、甲殻類、二枚貝、腹足類、魚類、および同種の他の頭足類などの獲物を捕食します。^{[ 77 ]}^{： 47、60}巨大な太平洋タコの主な餌には、二枚貝の Clinocardium nuttallii、アサリ、ホタテガイ、甲殻類のカニなどがあります^。通常、大きすぎるツキガイは食べません。また、岩にしっかりと固定されているため、カサガイ、イワガキガイ、ヒザラガイ、アワビも食べません。^{[ 75 ]} Grimpoteuthis属やOpisthoteuthis属などの小型の有鰭タコは、通常、多毛類、カイアシ類、ヨコエビ類、等脚類を捕食します。^{[ 78 ]}

タコは通常、周囲の環境を触って獲物を見つけます。^{[ 29 ]}^{: 60}一部の種は隠れて獲物を待ち伏せします。^{[ 77 ]}^{: 54}獲物が逃げようとすると、タコはそれを追いかけます。^{[ 29 ]}^{: 61}タコは甲殻類、二枚貝、腹足類の殻に穴を開けることがあります。以前は、穴を開けるのは歯舌だと考えられていましたが、現在では、唾液乳頭の先端にある小さな歯が関与しており、毒性のある唾液中の酵素が殻の炭酸カルシウムを溶かすために使用されていることが示されています。これには数時間かかることがあり、殻が貫通されると、獲物はほぼ瞬時に死にます。カニの場合、殻が硬い種は穴を開けられる可能性が高く、殻が柔らかいカニは引き裂かれます。^{[ 79 ]}

一部の種は他の摂食方法を持っています。Grimpoteuthisは歯舌がないか、小さいため、獲物を丸ごと飲み込みます。^{[ 38 ]}深海に生息するStauroteuthis属では、ほとんどの種で吸盤が発光器に変化しており、獲物を口に誘導することで騙すと考えられており、数少ない生物発光するタコの 1 つとなっています。^{[ 80 ]}

移動

丸い体を前にして泳ぐタコ。腕は後ろに流線型の筒状になっている。 — タコは腕を後ろに引きずりながら泳ぐ。

タコは主に比較的ゆっくりと這って移動し、頭を前にして泳ぐこともあります。ジェット推進または後方遊泳がタコの移動手段の中で最も速く、這うのが最も遅いです。^{[ 81 ]}這っている間、吸盤は基質に付着したり離れたりするので、タコは強力な腕の筋肉で体を前に引っ張ります。^{[ 33 ]}^{[ 81 ]} 2005年に、アキュレアタスとマダコ（Amphioctopus marginatus）が2本の腕で歩き、同時に植物を模倣しているのが発見されました。^{[ 82 ]}この移動方法により、これらのタコは捕食者に気づかれることなく素早く逃げることができます。^{[ 81 ]}タコのいくつかの種は、潮だまりの間で短時間水から這い出ることができます。^{[ 83 ]}^{[ 29 ]}^{: 183}筋ダコは、積み重ねたココナッツの殻を運ぶ際に「竹馬歩き」をします。タコは2本の腕で殻を体の下に支え、残りの腕を硬直させてぎこちない歩き方で進みます。^{[ 84 ]}

ほとんどのタコは、外套膜から水管を通して海中に水を噴射して泳ぎます。移動方向は水管の向きによって決まります。泳いでいるときは頭が前にあり、水管は後ろを向いていますが、噴射するときは内臓隆起が前に出て、水管は頭を向き、腕は後ろに伸び、動物は紡錘形に見えます。別の泳ぎ方として、一部の種は背腹方向に体を平らにして腕を広げて泳ぎます。これは揚力を生み出し、通常の泳ぎよりも速く泳ぐことができます。噴射は危険から逃れるために使われますが、生理学的に非効率的で、心臓の拍動を止めるほど高い外套膜圧が必要となり、徐々に酸素不足になります。^{[ 81 ]}

有鰭類のタコはジェット推進を起こすことができず、鰭を使って泳ぎます。中性浮力の体は鰭を広げた状態で漂います。また、腕と周囲の膜を収縮させて「離陸」と呼ばれる急な動きをすることもできます。別の移動方法として「ポンピング」があり、これは膜の筋肉の対称的な収縮によって蠕動波が発生し、膜がゆっくりと動くものです。^{[ 38 ]}

知能

タコは非常に知能が高い。^{[ 85 ]}迷路や問題解決の実験では、短期記憶と長期記憶の両方を保存できる記憶システムの証拠が示されている。^{[ 86 ]}実験室での実験では、タコはさまざまな形やパターンを区別するように簡単に訓練できる。観察学習を行うことが報告されているが、^{[ 87 ]}これらの発見の妥当性については議論がある。^{[ 85 ]} スジダコは捨てられたココナッツの殻を集め、それを使ってシェルターを作る。これは道具使用の一例である。 ^{[ 84 ]}タコは、ボトルに水を噴射してボトルの周りを移動することなど、遊びと表現される行動も観察されている。 ^{[ 88 ]}タコは餌を求めて水槽から脱走したり、他の水槽に入り込んだりすることが多い。^{[ 83 ]}^{[ 89 ]}^{[ 90 ]}証拠の解釈により、タコは知覚を持ち、痛みを感じることができると示唆されてきた。^{[ 91 ]}

迷彩と色の変化

タコの一種であるシアネアが動き、色、形、質感を変化させる様子を捉えた動画。

タコは、狩りや捕食者からの回避にカモフラージュを利用します。そのために、皮膚の色を変える特殊な細胞を使用します。色素胞には、黄色、オレンジ色、赤色、茶色、または黒色の色素が含まれています。ほとんどの種はこれらの色のうち3つを持ち、2つまたは4つを持つ種もあります。その他の色を変える細胞には、反射性の虹色素胞と白色の白色素胞があります。^{[ 92 ]}この色を変える能力は、他のタコとコミュニケーションをとったり、警告したりするためにも使用されます。^{[ 29 ]}^{: 90-97}色素胞システムを完全に活性化するためのエネルギーコストは高く、静止時に使用されるエネルギーとほぼ同等です。^{[ 93 ]}

タコは、体全体に暗い色の波模様を作り出し、注意をそらすことができる。これは「パッシングクラウド」と呼ばれるディスプレイである。皮膚の筋肉は外套膜の質感を変化させ、より優れたカモフラージュ効果を発揮する。種によっては、外套膜が藻に覆われた岩のような凹凸のある外観を呈することもある。昼行性で浅瀬に生息するタコは、夜行性で深海に生息するタコよりも複雑な皮膚構造を持つ。後者の種では、皮膚の構造は単一の色または模様に限られている。^{[ 29 ]}^{： 89-97}

タコの「動く岩」トリックは、岩を模倣し、周囲の水と同じ速度で開けた空間を少しずつ移動することである。^{[ 94 ]}

防衛

人間以外にも、タコは魚類、海鳥、ラッコ、鰭脚類、鯨類、その他の頭足類の餌食となる。^{[ 95 ]}タコは通常、カモフラージュや擬態によって身を隠したり偽装したりする。中には目立つ警告色（警告色）や威嚇行動（威嚇的な外見を「見せかける」）を示すものもいる。^{[ 29 ]}^{: 90–97}タコは1日の最大40%を巣穴に隠れて過ごすことがある。タコに近づくと、腕を伸ばして調べることがある。ある研究では、 E. dofleiniの66%に傷があり、50%に腕が欠損していた。^{[ 95 ]}毒を持つヒョウモンダコの青い輪は筋肉質の皮膚のひだに隠されており、動物が脅かされると収縮して虹色の警告を現す。^{[ 96 ]}大西洋シロホシダコ（Callistoctopus macropus ）は、威嚇行動として鮮やかな白い斑点が出て赤みを増す。威嚇行動は、腕、ヒレ、または水かきを伸ばして、できるだけ大きく威嚇的に見せることで強化されることが多い。^{[ 77 ]}^{： 80-81}

タコは、捕食者から逃れるために墨の雲を噴射します。墨の雲は「煙幕」や囮として機能し、攻撃者の嗅覚を妨害します。^{[ 97 ]}捕食者に腕を切断された場合、一部のタコは腕を切り離すことができ、^{[ 77 ]}^{: 86–87}切り離した腕は再生します。^{[ 29 ]}^{: 85}ミミックオクトパスなどの一部のタコは、柔軟な体と体色変化能力を組み合わせて、ミノカサゴ、ウミヘビ、ウナギなどのより危険な動物を模倣することができます。^{[ 98 ]}^{[ 99 ]}

病原体と寄生虫

頭足類は、さまざまな寄生性条虫、線虫、カイアシ類の中間宿主または終宿主であることが知られています。150 種の原生動物および後生動物の寄生虫が認識されています。^[¹⁰⁰^] Dicyemidaeは、多くの種の腎臓付属器に見られる小さな蠕虫の科です。^[¹⁰¹^]これらが寄生性か内部共生生物かは不明です。腸内に生息するAggregata属のコクシジウムは、宿主に深刻な病気を引き起こします。タコは先天性免疫系を持っています。血球は異物侵入者を見つけ、貪食、被包、浸潤、または細胞毒性によって攻撃します。血球は傷の治癒にも貢献します。^[¹⁰²^]グラム陰性細菌であるVibrio lentus は、皮膚病変、筋肉の露出、場合によっては死を引き起こす可能性があります。^[¹⁰³^]

進化

タコの学名 Octopoda は、1818 年にイギリスの生物学者William Elford Leachによってタコの目として初めて命名されました。^{[ 104 ]}彼は前年にタコを Octopoida に分類しました。^{[ 2 ]}タコは、約 300 種の既知の種からなり^{[ 29 ]}^{: 145}で、歴史的にはIncirrinaと Cirrina の2 つの亜目に分けられていました。 ^{[ 105 ]}最近の証拠は、cirrata が最も基底的な種であり、独自のクレードではないことを示唆しています。^{[ 106 ]} incirrata タコ (大部分の種) は、cirrata の触手と一対の遊泳鰭を欠いています。^{[ 39 ]}さらに、incirrata の内部の殻は、一対の針状突起として存在するか、まったく存在しません。^{[ 107 ]}

化石の歴史と系統発生

頭足類は、約 5 億 3000 万年前のカンブリア紀に、単板類に似た軟体動物から進化しました。殻を体内に収めた鞘形類は、約 4 億 1600 万年前のデボン紀にオウムガイ類から分岐しました。約 2 億 7600 万年前のペルム紀には、鞘形類は吸血動物と十腕類の 2 つのグループに分かれました。^[¹⁰⁹^]タコは、ジュラ紀に吸血動物内のムエンステロ上科から出現しました。最も初期のタコは、浅い海洋環境で海底付近 (底生から底生) に生息していたと考えられます。^[¹⁰⁹^]^[¹¹⁰^]^[¹⁰⁸^]タコは主に軟組織で構成されているため、化石は比較的まれです。軟体頭足類であるため、オウムガイ類や（絶滅した）アンモノイド類などの他の頭足類を含むほとんどの軟体動物の外殻を持たない。^[¹¹¹^]他の鞘形類と同様に8本の肢を持つが、触手と呼ばれる特殊な摂食付属肢はなく、触手はより長く細く、棍棒状の先端にのみ吸盤がある。^[¹¹²^]^[¹¹³^]コウモリダコ（Vampyroteuthis）も触手はないが、感覚糸を持っている。^[¹¹⁴^]

系統樹は、ミトコンドリアおよび核DNAマーカー配列に基づいて分子系統樹を作成したSanchez et al., 2018に基づいています。^[¹⁰⁶^] Eledonidaeの位置は、同様の方法論を用いたIbáñez et al., 2020によるものです。^[¹¹⁵^]分岐年代は、Kröger et al., 2011およびFuchs et al., 2019によるものです。^[¹⁰⁹^]^[¹⁰⁸^]

タコ類の分子解析によると、亜目 Cirrina (Cirromorphida) と上科 Argonautoidea は側系統群であり、分断されていることが示されています。これらの名称は、系統樹上で引用符とイタリック体で示されています。

RNA編集とゲノム

タコは、他の鞘形類頭足類と同様に、より基底的な頭足類や他の軟体動物とは異なり、他のどの生物よりも RNA編集能力が高く、 RNA分子の一次転写産物の核酸配列を変化させることができます。編集の多くは神経系で行われ、特に興奮性や神経形態に関係しています。鞘形類はRNA編集に主にADAR酵素を使用しており、これには大きな二本鎖RNA構造が必要です。多くの編集部位は鞘形類のゲノムで保存されており、これらの部位の突然変異率は抑制されています。したがって、トランスクリプトームの可塑性の向上は、ゲノム進化の速度低下という代償を伴っています。^[¹¹⁶^]

タコのゲノムは、最も近縁なコウモリダコとは異なり、染色体の融合や再編成を何度か経ており、コウモリダコの染色体構造はより原始的でイカに似ている。^{[ 117 ]}タコのゲノムは、神経細胞の発達を制御するプロトカドヘリンと、 C2H2 ジンクフィンガー転写因子という 2 つの遺伝子ファミリーが大きく発達している点を除けば、左右相称動物の特徴をほとんど示していない。頭足類全般とタコ特有の多くの新規遺伝子は、動物の皮膚、吸盤、神経系に発現している。^[⁴⁵^]

人間との関係

文化的意義

古代の航海者たちはタコの存在を知っていた。これは美術品やデザインからも明らかである。ミノア文明では紀元前1650年頃にはコインに、ミケーネ文明では紀元前1200年から1100年頃には陶器にタコが描かれていた。ハワイの創世神話では^、タコは前の時代の唯一の生き残りであるとされている。伝説の海の怪物クラーケンはタコのような姿をしていると考えられている。^{[ 28 ]}^{: 1,4-5}同様に、メデューサもタコに例えられ、彼女の蛇の髪はタコの腕に似ているとされた。^{[ 118 ]}^{: 133} アッコロカムイはアイヌの民間伝承に登場する巨大なタコのような怪物で、神道で崇拝されている。^[¹¹⁹^]

飛鳥時代の日本の伝説『大正観』では、女海女が盗まれた宝石を取り戻すためにタコと戦い、これが木版画の題材となった。同様に、1973年の小説『重力の虹』では、グリゴリという名のタコが浜辺で女性を襲う。タコとの戦いは、ヴィクトル・ユーゴーの1866年の著書『海の労働者』でも重要な役割を果たしている。タコは、『赤い魔女の航跡』^{（ 1948年）などの映画で}^も敵対的な存在として描かれ続けている。^{[ 118 ]}^{： 129-131、138-139、145-147}

政治風刺漫画では、タコは帝国や巨大組織の象徴として用いられ、その腕は長いリーチを表している。タコには性的魅力もある。日本の春画には、葛飾北斎の1814年の浮世絵「タコとアマ」のような木版画が含まれる。この作品では、女性が大小のタコと性的に絡み合っている。この芸術様式は、パブロ・ピカソの1903年の素描「女とタコ」に影響を与えた。^[¹¹⁸^]^:^126-128個々のタコの中には、有名になったものもあり、特に2010年のFIFAワールドカップの優勝チームを予言したタコのポールは有名である。^[²⁸^]^:^3-4

人間にとって危険

海から現れた巨大なタコが、螺旋状の腕で帆船の3本のマストを攻撃する様子を描いたカラーイラスト。 — 軟体動物学者ピエール・ド・モンフォールによる、船を襲う巨大なタコを想像して描いたペンと水彩の素描、1801年

タコは一般的に人間を避けますが、衝突した事例もいくつか確認されています。たとえば、ほぼ完璧にカモフラージュされていると言われる体長2.4メートル（8フィート）の太平洋タコが、ダイバーに「突進」し、カメラを「奪い合い」、その後放しました。別のダイバーがその遭遇をビデオに記録しました。^[¹²⁰^]すべての種は毒を持っていますが、人間に致命的な毒を持つのはヒョウモンダコだけです。^[¹²¹^]ヒョウモンダコは最も危険な海洋生物の1つであり、オーストラリアから東インド太平洋までの生息域全体で毎年咬傷が報告されています。刺激されたり、誤って触れられたりした場合にのみ咬みます。咬傷は小さく、通常は痛みはありません。長時間接触すると、毒は穿刺なしで皮膚を貫通できるようです。テトロドトキシンが含まれており、筋肉への神経インパルスの伝達を遮断することで麻痺を引き起こします。これにより呼吸不全による脳低酸素症で死亡する。解毒剤は知られていないが、人工呼吸を維持できれば24時間以内に回復する。^[¹²²^]^[¹²³^]他の種の飼育下のタコによる咬傷も記録されており、一時的な腫れが生じる。^[³⁰^]^:⁶⁸

食料源として

タコは世界中で漁獲されており、1988年から1995年の間に漁獲量は245,320トンから322,999トンの間で変動した。 ^{[ 124 ]}世界の漁獲量は2007年に380,000トンでピークに達したが、2012年までに1割減少した。^{[ 125 ]}タコを捕獲する方法には、かご、罠、トロール、わな、流し釣り、銛突き、釣り針、手による捕獲などがある。^{[ 124 ]}タコは混獲されることもある。^{[ 126 ]}タコを商業的に養殖する試みは物議を醸している。^{[ 127 ]}^{[ 128 ]}

タコは地中海沿岸やアジア沿岸など多くの文化で食されている。^{[ 129 ]}腕やその他の体の部位は、種類や地域によって調理方法が異なる。生きたタコやそのもがく部位は、韓国料理ではサンナクチとして食べられている。 ^{[ 130 ]}^{[ 131 ]}しかし、適切に調理しないと、切断された腕の吸盤が食事をする人を窒息させる可能性があり、2010年には少なくとも1人が死亡した。^{[ 132 ]}動物愛護団体は、タコは痛みを感じる可能性があるという理由で、生きたタコの消費に反対している。^{[ 133 ]}

科学技術

古代ギリシャでは、アリストテレス（紀元前384～322年）が著書『動物誌』の中で、カモフラージュと信号伝達の両方のために体色を変える能力について言及している。「タコは…周囲の石の色に似せるように体色を変えることで獲物を探す。また、警戒したときにもそうする。」^[¹³⁴^]アリストテレスは、タコがヘクトコティル腕を持っていることに気づき、それが生殖に使われる可能性があると示唆した。この主張は19世紀まで広く無視されていた。1829年にフランスの動物学者ジョルジュ・キュヴィエがそれを記載し、寄生虫だと考え、新種Hectocotylus octopodisと命名した。^[¹³⁵^]^[¹³⁶^]^[¹³⁷^]他の動物学者はそれを精包だと考えた。ドイツの動物学者ハインリヒ・ミュラーは、交尾中に分離するように「設計されている」と考えていた。1856年、デンマークの動物学者ヤペトゥス・スティーンストルップは、精子を移送するために使用され、分離することはまれであることを実証した。^[¹³⁸^]

タコは生物学研究において多くの可能性を秘めている。カリフォルニアフタホシタコのゲノムは解読され、その分子適応の探求が可能になった。^{[ 45 ]}哺乳類のような知能を独自に進化させたタコは、知能の本質を研究した哲学者ピーター・ゴッドフリー＝スミスによって、仮説上の知能を持つ地球外生命体と比較された。^{[ 140 ]}^[¹⁴¹^]タコの知能と柔軟な体は、公共水族館の安全とされる水槽から脱走することを可能にする。^[¹⁴²^]

知能が高いことから、実験にタコを使用する際には保護すべきだという意見が多い。^{[ 143 ]}英国では1993年から2012年まで、マダコ（Octopus vulgaris ）は1986年動物（科学的手順）法の下で保護された唯一の無脊椎動物であった。^{[ 144 ]} 2012年には、 EUの一般指令に従って、この法律はすべての頭足類を含むように拡大された。^[¹⁴⁵^]^{[ 146}^]

ロボット工学の研究の中には、タコの特徴を模倣したものもある。タコの腕は、動物の中枢神経系の介入なしに、ほぼ自律的に動き、感知することができる。2015年、イタリアのチームは、最小限の計算だけで這ったり泳いだりできる軟体ロボットを製作した。^{[ 147 ]}^{[ 148 ]} 2017年には、ドイツの企業が、2列の吸盤を備えた柔らかい空気圧制御シリコングリッパー付きの腕を製作した。この腕は、金属管、雑誌、ボールなどの物体をつかみ、ボトルから水を注いでグラスを満たすことができた。^{[ 149 ]}

注記

↑異形については「語源と複数形」の項を参照してください
↑「触手」は頭足類の肢を表す一般的な総称です。触手学の文脈では、タコは全長にわたって吸盤のある「腕」を持ち、「触手」は肢の先端付近にのみ吸盤がある付属肢に用いられますが、タコにはそのような付属肢はありません。^{[ 4 ]}

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