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人間以外の動物による道具の使用は、人間以外の動物が食料や水の獲得、身づくろい、戦闘、防衛、コミュニケーション、レクリエーション、建設などの目的を達成するために、あらゆる種類の道具を使用する現象である。道具の使用はもともと人間だけが持つ技能であると考えられていたが、一部の道具の使用には高度な認知レベルが必要となる。道具を構成するものの定義、したがってどの行動が道具使用の真の例と見なすことができるかについては、かなりの議論がある。哺乳類、鳥類、魚類、頭足動物、昆虫など、幅広い動物が道具を使用していると考えられている。
霊長類は、狩猟や食料・水の収集、雨よけ、自己防衛のために道具を使うことでよく知られている。チンパンジーは、しばしば飼育され、人間と近縁であることから、道具の使い方に関する研究の対象となっており、最も有名なのはジェーン・グドールによるものである。他の霊長類、特に類人猿やサルにおける野生での道具使用は比較的一般的であると考えられているが、野生の霊長類の多くは主に自然環境にあり、人間の影響がなく生活しているときに遠くからまたは短時間観察されるのみであるため、その全容はほとんど文書化されていない。霊長類による新しい道具使用の一部は、特定の独特な霊長類文化の中で局所的または孤立した形で発生し、文化的学習を通じて社会的に結びついた霊長類の間で伝達され、実践されている可能性がある。チャールズ・ダーウィンの1871年の著書『人間の由来』など、多くの有名な研究者がサル（ヒヒなど） の道具使用について言及している。
他の哺乳類の中でも、野生のゾウも飼育下のゾウも、鼻と足を使って道具を作ることが知られている。主にハエを叩いたり、引っかいたり、掘った水たまりを塞いだり（水が蒸発しないように再び塞ぐため）、手の届かないところにある餌に届いたりするためである。霊長類とゾウに加えて、多くの他の社会性哺乳類が特に道具の使用に携わっているのが観察されている。シャーク湾のイルカの群れは、餌探し中にくちばしを守るために海綿動物を使用している。ラッコは、岩やその他の硬い物体を使って餌（アワビなど）を外したり、貝を割ったりする。食肉目の哺乳類の多く、あるいはほとんどは、獲物を捕らえたり、獲物の殻を割ったりするほか、引っかいたり問題解決のために道具を使うのが観察されている。
カラス科の鳥類（カササギ、ワタリガラス、カラスなど）は、（鳥類の中では）脳が大きく、道具を使うことでよく知られています。ニューカレドニアガラスは、自分で道具を作る数少ない動物です。主に小枝や木材（時には金属ワイヤー）でプローブを作り、幼虫を捕まえたり刺したりします。一部の鳥の道具の使い方は、巣の複雑さに最もよく表れているかもしれません。テイラーバードは巣を作るために「ポーチ」を作ります。ハタオリドリなどの一部の鳥は、さまざまな物体や材料を使って複雑な巣を作りますが、その多くは特定の鳥がその独特の性質のために特に選んだものです。キツツキは、幼虫を捕まえたり刺したりするために木に小枝を差し込みます。オウムは、ナッツをくさびで固定する道具を使って、ナッツの中身を飛ばさずに外殻を割ることができます。人間の活動を利用する鳥もいる。例えば、日本に生息するハシボソガラスは、クルマの前にナッツを落として割る。
魚類の中には、貝を狩って割ったり、手の届かないところにある餌を取り出したり、巣を作る場所を空けたりするのに道具を使う種が数種ある。頭足動物の中では（おそらく無脊椎動物の中でも特異で、ある程度は観察されていないが）、タコはココナッツの殻を集めて隠れ家を作ったり、岩を使って障壁を作ったりするなど、比較的頻繁に道具を使うことが知られている。
定義と用語
道具の使用を識別する鍵は、道具を構成するものを定義することです。動物行動の研究者は、さまざまな定義に至っています。
1981年、ベックは道具の使用に関する広く使われている定義を発表しました。[1]これは次のように修正されました。
使用者が使用中または使用前に道具を手に持ち直接操作し、道具の適切かつ効果的な向きに責任を持つ場合、他の物体、他の生物、または使用者自身の形状、位置、または状態をより効率的に変更するために、取り付けられていない、または取り付けられた操作可能な環境物体を外部から使用すること。[2]
他にも、より簡潔な定義が提案されています。
将来の使用のために運搬または保管される物体。
— フィン、トレゲンザ、ノーマン、2009年。[3]
動物が実現する物理的な影響力を拡大する手段として、動物自身の身体または付属器以外の物理的な物体を使用すること。
— ジョーンズとカミル、1973年[4]
目的に合うように改造された物体... [または] 環境に変化をもたらし、それによって目標の達成を容易にするために何らかの方法で使用または改造された無生物。
— ハウザー、2000年[5]
ラウィック・グドール[ 6]などの他の理論では、「道具の使用」と「物体の使用」を区別しています。
道具が動物によって改変されているかどうかによって、道具には異なる名称が付けられてきた。動かない金床、ニワシドリの巣の中の物体、魚を捕まえるためにパンを餌として使う鳥など、動物が道具を保持したり操作したりしない場合は、[7]「原始道具」と呼ばれることもある。[8]
動物が別の道具に作用する道具を使う場合、これは「メタ道具」の使用と呼ばれています。例えば、ニューカレドニアガラスは、自発的に短い道具を使って、通常は手に入らない長い道具を手に入れ、穴から食べ物を取り出すことができます。[8]同様に、ヒゲオマキザルは、小さな石を使って、礫岩に埋め込まれた大きな石英の小石を緩め、それを道具として使用します。[9]
まれに、動物が1つの道具の後に別の道具を使うこともあります。例えば、ヒゲオマキザルは石と棒、または2つの石を使います。[9]これは「連想的」、「二次的」または「連続的」道具使用と呼ばれます。[10]
動物の中には、他の個体を道具として使うと解釈できるような方法で使うものもいる。例えば、アリが他のアリの橋を渡って水を渡ったり、ウィーバーアリが同種のアリを使って葉を接着したりすることなどである。これらは「社会的道具」と呼ばれている。[11]
境界線上の例
遊ぶ
遊びは「すぐに利益をもたらさず、構造的に順序が狂ったり無秩序だったりする反復的または誇張された行動を含む活動」と定義されています。[12]遊びが物体の操作に関連して議論されるとき、それはしばしば「道具」という言葉と関連して使われます。[13]カラス、オウム、猛禽類などの一部の鳥は物体で「遊ぶ」もので、その多くは石、棒、葉っぱなどの物体を飛ばし、地面に落ちる前に再びキャッチすることで飛行中に遊びます。いくつかの種は石を繰り返し落としますが、これは明らかに音響効果を楽しむためです。[14]鳥類と非鳥類の両方を含む他の多くの動物種が同様の方法で物体で遊びます。[2]
「デバイス」を修正
多くのモズ科の鳥が獲物をトゲに刺すことはよく知られている。[15]他の鳥類の中には、嘴で皮を剥ぐ際にトゲや枝分かれした棒を使って死体を固定するものがある。「これは、体の延長として機能する固定された装置、この場合は爪の例である」と結論付けられており、したがって真の道具使用法である。一方、固定された串の使用は、トゲ（または他の尖った物体）を鳥が操作していないため、真の道具使用法ではない可能性がある。[14] ヒョウは、死体を木に引きずり上げて枝分かれに隠すという同様の行動をとる。 [16]
餌の使用
サギ類（ Butorides striatus ）を含む数種の鳥類は、魚を誘うために水中にパンを入れます。[14] [17] [18]鳥はパンを操作したり保持したりしていないため、これが道具の使用であるかどうかは議論があります。[19]
飼育下のシャチは吐き戻した魚で鳥を餌にして捕まえる様子が観察されており、野生でも同様の行動が見られる。[20] [21]
学習と認知
動物による道具の使用は、学習と認知の異なるレベルを示す可能性がある。一部の動物にとって、道具の使用は主に本能的で柔軟性がない。例えば、ガラパゴス諸島のキツツキフィンチは、小枝や棘を採餌行動の必須かつ通常の部分として使用しているが、これらの行動は多くの場合非常に柔軟性がなく、さまざまな状況で効果的に適用されていない。チンパンジーの道具使用など、他の道具の使用を促すメカニズムは、まだ議論が続いている。小枝を使ってシロアリを「釣る」などの行動は、他の動物が道具を使用するのを見ることによって発達し、動物の教えの真の例である可能性があると主張する人もいるが、飼育下のチンパンジーを使った研究では、これらの種に典型的な行動の多く（シロアリ釣りを含む）は、各チンパンジーによって個別に学習されることがわかっている。[22] [23]道具は、動物が「ひらめきの瞬間」を体験するように見えるパズルを解くために使用されることさえある。
哺乳類では
霊長類
道具の使用は、野生および飼育下の霊長類、特に大型類人猿の両方で何度も報告されています。霊長類による道具の使用は多様で、狩猟（哺乳類、無脊椎動物、魚）、蜂蜜の収集、食物の加工（ナッツ、果物、野菜、種子）、水、武器、避難所の収集などが含まれます。
道具を作ることは単純な道具の使用よりもはるかに稀であり、おそらくより高度な認知機能を表している。道具の使用を最初に発見した直後、グドールは他のチンパンジーが葉のついた小枝を拾い、葉を剥ぎ取り、茎を使って昆虫を釣っているのを観察した。葉のついた小枝が道具に変わることは大きな発見だった。それまで科学者は、道具を作って使うのは人間だけであり、この能力が人間と他の動物を区別するものだと考えていた。[24] 1990年には、野生で道具を作る唯一の霊長類はチンパンジーであると主張された。[25]しかし、それ以来、野生で道具を作る霊長類が数種報告されている。[26]
ボノボとチンパンジーはどちらも、葉や苔で水を吸い上げる「スポンジ」を作り、それを身だしなみに使うのが観察されている。スマトラオランウータンは、生きている枝を取って、小枝や葉、時には樹皮を取り除いた後、先端をほつれたり平らにしたりして、アリやハチに使う。[27]野生では、マンドリルが改造した道具で耳掃除をするのを観察している。科学者たちは、チェスター動物園（英国）の大きな雄のマンドリルが、枝を細くするために枝を剥ぎ、改造した棒を使って足の爪の下の汚れをこすり落とす様子を撮影した。[28]飼育下のゴリラはさまざまな道具を作っている。[29]
チンパンジーとボノボ
チンパンジーは、石器で木の実を割ったり、棒でアリやシロアリを釣ったりするなど、洗練された道具使用者である。コンゴ共和国で観察されたように、チンパンジーは棒を使って獲物を釣るだけでなく、実際にそのための「道具キット」を自分で作っている。まず小さな棒でアリやシロアリの塚をこじ開け、次に大きな棒で獲物のコロニーに穴を開け、その穴に「釣り針」を差し込んで、棒に集まったアリやシロアリをすべて引き抜くのである。[30]近縁種のボノボ( Pan paniscus ) が野生で道具を使用するという報告は限られている。飼育下ではチンパンジーと同じくらい容易に道具を使用するが、野生ではほとんど道具を使用しないとされている。[31]チンパンジーとボノボの雌は雄よりも道具を熱心に使うことが報告されている。[32]レオニード・フィルソフは、2頭のメスのチンパンジーがケージの鍵を誤ってケージから少なくとも2.7メートル（9フィート）離れた場所に置き忘れたが、手元にあるものを即席の道具として使って鍵を回収し脱出した事例を報告した。[33]野生のチンパンジーは主に食料獲得の場面で道具を使用するが、野生のボノボは主に個人的なケア（掃除、雨よけ）と社会的目的のために道具を使用するようだ。野生のボノボは雨よけとして葉を使ったり、社会的ディスプレイに枝を使ったりする様子が観察されている。[31]
狩猟
2007年の研究では、チンパンジーは哺乳類を狩る際に棒を尖らせて武器として使うことがわかった。これは、人間以外の種で武器が組織的に使われた最初の証拠だと考えられている。[34] [35]研究者らは、セネガルのサバンナに生息する野生チンパンジーが小枝を「槍」に加工してガラゴ・セネガルヌイトを狩った22例を記録した。[ 36 ]いずれの場合も、チンパンジーは枝の1つまたは2つの端を折って加工し、頻繁に歯を使って棒を尖らせていた。この道具は平均して長さ約60cm、円周1.1cmであった。チンパンジーは次に、小枝が眠る木の幹の空洞に槍を突き刺した。[37]チンパンジーがこの道具を使って小枝を無事に引きずり出した例は1例だけあった。 「槍」という言葉は誇張表現で、チンパンジーが初期の人類にあまりにも似ているように思われ、道具の先端がそれほど鋭くない可能性があるため、「棍棒」という言葉の方が正確であるという意見もある。[38]この行動は、成体の雄よりも、雌、特に思春期の雌や若いチンパンジーに多く見られた。[35]
チンパンジーはコロブスザルの長骨の端を歯で開け、小さな棒を使って骨髄を食べることが多い。[39]若いメスが、小さな棒を大後頭孔に挿入しても開けることができなかった頭蓋骨の脳の小さな部分を食べるのが観察された。別の機会には、成体のメスがコロブスザルの眼球を食べた直後に、3本の棒を使って頭蓋骨の眼窩を掃除した。[25]
1960年、ジェーン・グドールはゴンベ国立公園で、チンパンジーのデイビッド・グレイビアードがシロアリ塚に草を突っ込み、その草を口に運ぶのを観察した。デイビッドが去った後、グドールはデイビッドが何をしているのかわからず塚に近づき、同じ行動を繰り返した。彼女はシロアリが草を顎でかじっているのを発見した。デイビッドは草を道具として使ってシロアリを「釣る」か「浸す」のだった。[24]この道具の使用に関する最初の発見の直後、グドールはデイビッドや他のチンパンジーが葉の茂った小枝を拾い、葉を剥ぎ取り、茎を使って昆虫を釣るのを観察した。葉の茂った小枝を道具に改造したことは大きな発見だった。それまで科学者は、道具を作って使うのは人間だけで、それが人間と他の動物を区別するものだと考えていたのだ。[24]
ゴンベのチンパンジーに関する他の研究では、若い雌と雄はシロアリを捕獲する方法を異なる方法で習得することが示されています。雌のチンパンジーは若い雄よりも早く、より上手にシロアリを捕獲する方法を習得します。[40]また、雌は母親と一緒に蟻塚にいる間、より多くの時間を魚釣りに費やし、雄はより多くの時間を遊びに費やします。成体になると、雌は子育てをしなければならないため、雄のように狩りができないため、より多くのシロアリタンパク質を必要とします。[41]
無脊椎動物を捕獲するための道具の使用頻度は個体群によって異なります。タイ国立公園のチンパンジーは道具をたまにしか使いませんが、ゴンベのチンパンジーはドライバーアリの摂取にほぼ完全に道具に頼っています。これは道具の使用によって得られる報酬の違いによるものと考えられます。ゴンベのチンパンジーは1分間に760匹のアリを集めますが、タイのチンパンジーは1分間に180匹です。[25]
チンパンジーの中には、地面や木の枯れ枝に巣を作る大型のハチ（Xylocopa sp.）を道具を使って狩る者もいる。幼虫や蜂蜜を得るために、チンパンジーはまず棒で巣の入り口を探り、成虫がいるかどうかを調べる。成虫がいる場合、成虫は刺す準備として腹部で入り口をふさぐ。チンパンジーは棒で成虫を無力化して落ちさせ、素早く食べる。その後、チンパンジーは歯で枝をこじ開け、幼虫や蜂蜜を採取する。[25]
チンパンジーは、アリの巣を掘るための棒と、アリを集めるための草の茎で作った「ブラシ」という2つの道具を使うのが観察されている。[25]
蜂蜜を集める
チンパンジーは4種の蜂の蜂蜜を食べる。チンパンジーの群れは、手で蜂蜜を取れる範囲を取り除いた後、棒で蜂蜜を釣り上げる。彼らは通常、蜂の巣から蜂の巣を手で取り出し、蜂から逃げて静かに獲物を食べる。対照的に、木が倒れたり、他の捕食動物が介入したりしてすでに蜂の巣が乱されていると、釣り道具を使って残った蜂蜜を掃除する。[25]
食品加工
タイのチンパンジーは石を使って木の実を割るが、ゴンベのチンパンジーがこのように石を使ったという記録はない。[24]ハンマーで叩いて木の実を割った後、歯や爪では届きにくい部分の核を取り除く個体もいるため、ハンマーでさらに叩く個体もいるが、棒を使って残った核を取り除く個体もいる。[25] 2つの異なる道具を使うのは比較的珍しい組み合わせである。木の実を割るためのハンマーは木製の場合もあれば、石製の場合もある。[42]
水を集める
チンパンジーは、木の高いところにある空洞に水がたまらないとき、葉っぱを一掴みして噛み、この「スポンジ」を水たまりに浸して水を吸い取ることが観察されている。[41]ボノボとチンパンジーは、葉っぱや苔で「スポンジ」を作り、水を吸い取って身だしなみの道具として使うことも観察されている。[43]
オランウータン
オランウータンが道具を使う野生の姿が初めて観察されたのは、1994年にスマトラ島北西部でのことだった。[44]チンパンジーと同様、オランウータンも枝や葉で作った道具を使って、引っかく、こする、拭う、スポンジで吸う、叩く、扇ぐ、引っ掛ける、探る、すくう、こじ開ける、のみ、ハンマーで叩く、覆う、クッションにする、増幅する。彼らは約30センチの木の枝を折り、小枝を折り、片方の端をほつれさせてから、その棒を使ってシロアリのいる木の穴を掘る。[27] [45]スマトラオランウータンは様々な道具を使う。昆虫や蜂蜜を採取するのに54種類、アクセスが難しいマラヤオランウータンなどの果物を開封したり準備したりするのには20種類もの道具を使う。[46]彼らはまた、「自慰行為の道具」、つまり性器を刺激して自慰行為をするのに使う棒を使う（雄雌ともに）。[47]飼育下でも野生でも、オランウータンは手ではなく唇や歯の間に道具を持って使うという報告がある。[48]飼育下では、オランウータンは石を削ってオルドワン石器を作り、使うように教えられている。[49] [50]
ボルネオ島に生息するオランウータンは、岸に打ち上げられた魚をあさり、小さな池からナマズをすくって新鮮な食料とする。人類学者アン・ラッソンは2年以上にわたり、オランウータンが棒でナマズを突き刺して池から追い出し、待ち構えていたオランウータンの手に捕らえることを学んでいるのを観察した。[51]オランウータンは通常単独で魚釣りをするが、ラッソンは数度、類人猿のつがいがナマズを捕まえているのを観察した。[52]ボルネオ島のカジャ島では、オスのオランウータンが棒を使って魚を突き刺すか叩き殺そうとしているのが観察された。この個体は人間が槍で魚釣りをしているのを見ていた。成功しなかったものの、後に即興でその棒を使って地元民の釣り糸に掛かった魚を捕まえることができた。
スマトラオランウータンは、棒を使って特定の果実から種子を採取する。[53]ネシアの木の果実が熟すと、固くて突起のある殻が柔らかくなり、やがて開く。中にはオランウータンにとって非常に好ましい種子があるが、その周囲はグラスファイバーのような毛で覆われており、食べると痛い。ネシアを食べるオランウータンは、12cmの棒を選び、樹皮を剥ぎ、その毛を慎重に集める。果実が安全になったら、類人猿は棒か指を使って種子を食べる。[45]スマトラオランウータンは、棒を使ってミツバチの巣の壁を突いたり、動かしたりして蜂蜜を捕まえる。[45]
オランウータンは棒を使って水の深さを測っているのが観察されている。オランウータンは、葉を保護手袋やナプキンとして使ったり、葉の茂った枝を使って虫を叩いたり水を集めたり、休息用の巣の上に日よけや雨よけを作ったりするなど、さまざまな目的で道具を使用していることが報告されている。[54]スマトラオランウータンは熱帯暴風雨のときに大きな葉を傘として使ったと報告されている。[45]
オランウータンは、ヘビのような捕食者に遭遇すると、「キス音」と呼ばれる警戒音を発する。オランウータンは時々、枝から葉を剥ぎ取り、音を発するときに口の前にかざす。これにより音の最大周波数が下がり、つまり低音になることが分かっており、さらに、より小さなオランウータンは葉を使う可能性が高い。彼らは葉を使って実際よりも大きく聞こえるようにしているのではないかと示唆されており、動物が道具を使って音を操作する最初の記録された例である。[55]
ゴリラ
野生のゴリラが道具を使うという報告はほとんどない。 [56] ニシローランドゴリラは、棒を使って水深を測ったり、深い水を渡るときに姿勢を支える「杖」として棒を使うのが観察されている。[57]メスの成体は、小さな低木から切り離した幹を食料を集める際の安定材として使い、別の成体は丸太を橋として使っていた。野生のゴリラで道具の使用が観察されない理由の1つとして、野生のゴリラはチンパンジーとは異なる方法で食料資源を利用するため、道具を使う必要がある採餌技術への依存度が低いことが考えられる。チンパンジーやオランウータンは、木の実を割るためのハンマーやシロアリを釣るための棒などの道具を使って餌を食べるが、ゴリラは木の実を歯で割ったり、シロアリ塚を手で砕いたりしてこれらの食料に手を出す。[58]
飼育されているニシローランドゴリラは、棒や大きめの木片でお互いを脅かしたり、衛生目的で棒を使うことが観察されている。メスの中には丸太をはしごとして使おうとする者もいる。 [59]飼育されているゴリラの別のグループでは、数頭が木に棒や枝を投げているのが観察されたが、これは葉や種子を落とすためと思われる。[60]プラハ動物園のゴリラは、雪の上を歩くときや床の濡れた部分を横切るときに木毛を「スリッパ」として使うなど、さまざまな方法で道具を使用している。 [29]
サル
道具の使用は、飼育下、放し飼い、半放し飼いの個体を含む少なくとも32種のサルで観察されている[61] 。これらの観察には、ヒヒが物を使って人間を殴るといった確立された長期的道具の使用や、ホエザルが傷を治療するために葉っぱを使うといった、より捉えどころのない稀な道具の使用が含まれる[62] 。道具の使用は、種が見つけた物を使うのか、それとも改造した物を使うのかによってさらに微妙に異なる。道具の使用を示す32種のうち、11種は道具を作るために物を改造する。[61]
飼育下では、オマキザルは粘性のある餌が入った管に棒を差し込むと、棒にくっついて食べ物を取り出し、舐める。[63]また、オマキザルは棒を使って管の中央から餌を押し出し、端まで来たら回収したり、[64]熊手として物体や餌を自分の方へ掃き集めたりもする。[65]クロフサオマキザル( Sapajus libidinosus ) は、類人猿以外で初めて道具の使用が野生で記録された霊長類ではない動物である。個体は石の金床にナッツを置き、別の大きな石 (ハンマー) で叩いてナッツを割っているのが観察されている。[66]同様のハンマーと金床の使用は、頑強なオマキザル( Sapajus属)を含む他の野生のオマキザルでも観察されている[66] [67] [68] [69] [70] [71]サルは、この目的のために、硬い果物、石、木の実、さらにはカキさえも金床まで運ぶことがよくあります。[72]オマキザルはまた、基質を探ったり、時には塊茎を掘り出すための掘削ツールとして石を使用します。[9]野生の黒縞オマキザルは、棒を使って岩の割れ目から獲物を追い出します。[9]頑強なオマキザルは、食べる前に節足動物の防御分泌物を体に擦り付けることも知られています。 [67]このような分泌物は天然の殺虫剤として作用すると考えられています。
ヒヒは道具を多用する習性も示しており、南西アフリカのクイセブ渓谷の砂漠の底に生息するチャクマヒヒ（Papio ursinus ）の群れに関する研究でそのことが確認されている。これらのヒヒは意図的に崖から石を落とした。 [73]研究者らは、ヒヒが道具を使って熊手でかき集めたり、樽を使って登ったりする様子も観察している。[74]
科学者たちは、飼育環境下でマンドリルが道具を改造し使用する様子を観察した。[28]
オナガザルでは、特に餌探しや毛づくろいの習慣において、道具の使用が広範囲に観察されている。[75] [76]これらの道具は合成物と有機物の両方に由来しており、その使用は個体群によって大きく異なる。[77]これらの個体群とその道具の使用に関する研究は、高度な感覚運動知能が革新的な道具の使用の進化に役立っているという結論を導き出すのに役立っている。[77]
霊長類の道具使用の限界
非ヒト霊長類が使用する道具の複雑さは限られています。受け継がれるにつれて複雑さが増す人間の道具とは異なり、非ヒト霊長類の道具は「潜在的解決領域」(ZLS) と呼ばれる領域に制限される可能性があります。つまり、種が独自に開発できる道具と技術の範囲です。この領域内の道具は個人的および社会的に学習できますが、この領域外の道具は学習できません。このため、非ヒト霊長類は、この領域を超えて人間の技術レベルに達する道具を開発することができません。
ZLS仮説によれば、すべての霊長類は、与えられた環境との相互作用の中で発展する可能性のある生態学的問題に対する解決策の領域、つまり潜在的解決策の領域を持っている。[78]このスキルのパッケージは霊長類の環境に適合しており、霊長類の既存および潜在的な行動の範囲内で実現できる潜在的な解決策のパッケージが含まれている。この領域内での道具の使用は、遺伝的素因や試行錯誤による学習によって同様に表現され、これらすべては社会的学習によって引き起こされる可能性があるが、この社会的学習は人間のようにスキルそのものを伝達するものではない。これらすべてから、すべての霊長類は複雑な道具を作ったり使用したりする能力を互いにコピーするという人間のような能力を持っているという結論に至る人もいるかもしれない。しかし、人間が訓練してこの領域を広げない限り、非ヒト霊長類の道具の使用は、それぞれの種の潜在的解決策の領域内の道具に制限される可能性が高い。
例えば、すべてのチンパンジーは、棒を使ってアリを捕まえて食べる方法を学ぶ能力を持っています。[79]この行動はチンパンジーの潜在的限界にある可能性が高いため、すべてのチンパンジーの潜在的な生物学的ツールキットに属します。しかし、多くのチンパンジーは、この行動を個々に発達させる前に、社会的な「プッシュ」、つまりトリガーを必要とする可能性があります。しかし、チンパンジーや他のすべての類人猿は、彼らの限界限界外の道具使用行動を学習できないようです - つまり、行動が単にトリガーされるだけでなく、模倣される場合です。例えば、2009年の実験では、人間以外の類人猿の種（チンパンジー、ゴリラ、オランウータンを含む）は、どんな状況でも、人間が教えたとしても、柔軟な細片を自発的に曲げてループ状にし、そうでなければ届かない物体を引っ掛けて取り出すことができませんでした。[80]ループは類人猿のZLSの外側に確実に収まるため（おそらく彼らの生態学的環境ではこの行動がまったく役に立たなかったため）、この行動は非ヒト霊長類によって社会的に学習することができない。
霊長類の道具使用における文化の役割
人間は、文化的学習というレンズを通して物質世界をナビゲートします。文化的学習は、高度に複雑な社会的学習として定義され、ツールと行動は、以前にコピーされ教えられた以前の発明の上に発明され、いわゆる文化的ラチェット効果によって世代を超えて文化的洗練につながります。[81]文化的動物である私たちは、獲得した文化的背景に基づいて定期的に新しいツールを発明し、最も成功した個人などの特定のモデル（およびその他のさまざまな社会的学習バイアス）に注意を払う場合があります。このようにして、最良のツールプラクティスは頻度が増加し、より優れた設計のものが構築されるまで、私たちの集合的なレパートリーに残ります。[82]この文化的学習により、人間のツールの複雑さと効率は文化世代を通じて「ラチェットアップ」し、時間の経過とともに複雑さが増すツールを構築します。これにより、製品（行動および/または人工物）が時間の経過とともに蓄積され、「累積文化」と呼ばれるプロセスが可能になります。[82]対照的に、非ヒト霊長類の道具は、これらの動物が自分たちでゼロから独立して作ることができなかった道具のデザインをコピーしないため、時間の経過とともに複雑さを増すことができず、そのため、ヒト以外の霊長類は、潜在的な解決策の領域内に存在する道具に制限されます。[78]
人間の道具や技術は、現在でも指数関数的に複雑性を増しており、例えば数千年の間に石器からロケット船やスーパーコンピュータへと進化しているが、非ヒト霊長類の道具は、世代を超えてその根底にあるノウハウが改良されたり、根本的な技術的変化がみられるという証拠はほとんど見られない。例えば、考古学的証拠は、チンパンジーの基本的な木の実割りのノウハウが少なくとも過去 4300 年間は変化していないことを示している。[78]この道具の使用法の一貫性と停滞性は、チンパンジーの道具が世代を超えて段階的に改良されたり改善されたりするのではなく、チンパンジーの世代ごとに再発明されていることを示唆している。つまり、非ヒト霊長類は世代ごとに「車輪の再発明」をしなければならないのだ。
人間は、道具とその背後にあるノウハウの認識の仕方において、非ヒト霊長類とは異なります。人間は、文化的な種として、道具の背後にあるノウハウ（方法、関係性、プロセス）を模倣する傾向がありますが、私たちの非ヒト霊長類の親戚は、代わりに個々に道具をゼロから革新するか、単に社会的に刺激されて他の人が使用した道具（最終的にはゼロから革新しなければならなかった）を再革新する傾向があります。たとえば、人間の子供とチンパンジー（どちらも2〜4歳）の両方に、明らかに不必要な手順を含む箱を開ける方法を見せると、人間の子供は常に不必要な手順までも真似しますが、チンパンジーは不必要な手順を省略し、棒を使って箱を突くなど、箱と関わる自然な傾向にまっすぐに進みます。[83]チンパンジーと人間のこの違いは、チンパンジーは道具を自分の個々のアプローチのレンズを通して見る傾向があるのに対し、人間は道具を根底にあるノウハウのレンズを通して見る傾向があることを示唆している。これは、自分の傾向が観察されたノウハウと一致しない場合でも同じである。非ヒト霊長類は、潜在的解決の領域にすでに存在する技術を再革新する傾向があるが、累積的な文化種である人間は、明らかに人間の潜在的解決の領域を超えたノウハウを文化的に学ぶ。時間の経過と世代を超えて、これにより人間は文化的に数十億のノウハウタイプを創造し、その大部分は人間の潜在的解決の領域を超えている。対照的に、他の類人猿は、わずか数千に及ぶノウハウの範囲から引き出されているようだ。[84]
人間と非ヒト霊長類はどちらも道具を使用するが、その表現と道具使用能力は大きく異なる。非ヒト霊長類の潜在的解決領域と人間の技術の文化的段階的向上は、複雑性と時間経過に伴う改善能力が大きく異なる異なる基礎プロセスに基づいている。人間は超個体的なノウハウを模倣するが、他の霊長類はそうではない。潜在的解決領域のアプローチが非ヒト霊長類に限定されるのか、それとも他の多くの（またはすべての）動物の道具使用を説明するのに役立つのかは、現在のところ不明である。他の動物の道具使用が潜在的解決に基づいている可能性が高いのか、それともノウハウの文化的進化によるものなのかを判断するための 1 つのステップは、調査対象の種ごとに、文化的につながりのない同じ種の複数の集団で同様の道具使用が存在するかどうか（いわゆる「局所的制限法」[84]）を判断することである。同じ種の文化的に無関係な集団で同様の道具の使用が見られる場合、道具の使用行動が潜在的な解決策である可能性が高くなります。同様に、1 つ以上の近縁種の 1 つ以上の集団で同じ道具の使用が見られる場合、これは、道具の使用が見られるすべての近縁種において、それが潜在的な解決策であるという (より間接的な) 証拠となります。
ゾウ
ゾウは、鼻と足を使って道具を作ったり使ったりする能力がある。野生のアジアゾウも飼育下のアジアゾウ( Elephas maximus ) も、枝を使ってハエを叩いたり、体を掻いたりする。[85] [86]自然に近い環境で飼育された13頭の飼育下のアジアゾウのうち8頭が枝を改造し、改造した枝と交換したことから、この種は道具を作るというより珍しい行動ができることがわかる。枝の改造にはさまざまなスタイルがあり、最も一般的なのは前足で主幹を持ち、側枝または末端を鼻で引き抜くというものだった。ゾウが水を飲むために穴を掘り、木の樹皮を剥ぎ、それをボール状に噛んで穴を埋める「栓」を作り、蒸発を防ぐために砂で覆うのが観察されている。その後、水を飲むためにその場所に戻る。
アジアゾウは洞察力のある問題解決に道具を使うことがある。飼育下のオスは、わざと手の届かないところに吊るしておいた餌に手が届くように箱を移動させているのが観察された。[87] [88]
ゾウは電気柵に大きな石を落として柵を壊したり電気を止めたりすることも知られている。 [89]
クジラ類
西オーストラリア州シャーク湾に生息するインド太平洋バンドウイルカ（Tursiops sp.）の群れは、約41～54頭で構成されており、餌探しの際に円錐状の海綿（Echinodictyum mesenterinum）を道具として使うことが知られている。[91] [92]この行動は「スポンジング」と呼ばれ、海底で餌探しをしているときにイルカが海綿をちぎって吻部に巻き付けることによって起こる。 [92]海綿化行動は、通常、生後2年目に始まる。[93]海綿化中、イルカは主に浮き袋を持たず基質に穴を掘る魚を狙う。[90]そのため、海綿はエコーロケーションや視覚があまり効果的な狩猟技術ではないニッチで餌探しをする際に吻部を保護するために使われている可能性がある。[90] [94]イルカは複数回浮上する際に同じ海綿を運ぶ傾向があるが、時々海綿を変更する。[92]海綿動物は一般的に非海綿動物よりも孤独で、より深く潜り、餌探しに多くの時間を費やします。[92]これらのコストにもかかわらず、海綿動物は非海綿動物と同等の出産成功率を誇ります。[92]
どのイルカが海綿動物を道具として使うかを予測するには、生態学的要因と文化的要因の両方が影響しているという証拠がある。海綿動物の分布が多い地域では、海綿動物のふるまいがより頻繁に発生し、海綿動物はより深い水路で発生する傾向がある。[91] [95]海綿動物のふるまいは、雌に大きく偏っている。[91]遺伝子解析によると、海綿動物はすべて単一の母系の子孫であることが示唆されており、海綿動物を道具として使うことが文化的に伝わったことを示唆している。[96]海綿動物は、母親から子へと社会的に学習される可能性がある。[97] [98]社会的に群れを作る行動から、海綿動物の道具の使用など、社会的に学習された技能を共有するイルカの間では、同質性（似た者同士と関わる傾向）があることが示唆される。[99]海綿動物はシャーク湾でのみ観察されている。
シャーク湾のインド太平洋バンドウイルカも巻貝を運んでいるのが観察されている。この行動では、イルカは口を貝の開口部に差し込む。この行動はまれだが、餌探しに使われているようだ。イルカは巻貝を使って底から魚をすくい上げ、貝を運んで魚を水面近くまで引き上げているようだ。[100]
ラッコ
ラッコ( Enhydra lutris )は、それぞれの前脚の下に、胸まで伸びるゆるい皮膚の袋を持っています。この袋 (主に左側) には、ラッコは集めた食物を蓄え、水面に浮かべます。また、ラッコはこの「ポケット」に石を入れ、ハマグリや貝類を割るのに使うことでも知られています。[101]硬い貝殻を割るには、胸の上に置いた石を両足で叩き、獲物を叩くことがあります。さらに、ラッコは大きな石を使ってアワビを岩から引き剥がします。観察によると、15秒間に45回、つまり毎分180回の速さでアワビの殻を叩き、2回または3回の潜水で行います。岩にしがみつくアワビは体重の4,000倍の力で岩に張り付くため、ラッコは複数回の潜水が必要です。 [ 102]さらに、現在知られている13種のカワウソのうち、少なくとも10種が石を扱う行動を示しており、カワウソは石を扱う遺伝的素因を持っている可能性があることを示唆している。[103]
その他の肉食動物
野生のマングース（Mungos mungo ）は、カブトムシ、鳥の卵、カタツムリの殻、蛹化したフンコロガシなどの硬い殻を持つ食物を金床で開けることが多い。彼らは岩や木の幹などさまざまな金床を使用するが、峡谷の側壁や乾燥した象の糞も使用する。生後2か月ほどの幼獣でも金床使用に関連する行動パターンを示し始めるが、金床を叩くことに成功するのは通常、生後6か月を過ぎた個体である。[104]
野生および飼育下の両方のハチドリが、泥団子を作って積み上げるなど、登るのに役立つさまざまな物体を操作する様子が撮影されている。2021年には、ストッフェルという名の南アフリカのハチドリが、隣のライオンを襲うために何度も囲いから逃げ出した。ストッフェルは壁を乗り越えるためのスロープを作るほどだった。[105]
北米アナグマ( Taxidea taxus )はリチャードソンジリス( Spermophilus richardsonii ) を狩る。最も一般的な狩猟技術は巣穴を掘ることだが、ジリスのトンネルの開口部を塞ぐことは狩猟行動の 5～23% を占める。アナグマは通常、トンネルの開口部周辺の土、または近くの塚から 30～270 cm 引きずった土を使ってトンネルを塞ぐ。最も一般的ではない (6%) が、最も斬新な塞ぎ方は、あるアナグマが 14 夜かけて 23 個のジリスのトンネルの開口部を塞ぐために 20～105 cm の距離から 37 個の物体を移動させるというものだった。[106]
2011年、オーストラリアのメルボルンにあるディンゴ発見研究センターの研究者たちは、ディンゴがテーブルを操作して食べ物を手に入れる様子を撮影した。[107]
アラスカでは、換毛期のヒグマが岩を使って角質を剥ぐ様子が観察されている。[108]また、ホッキョクグマがセイウチを殺すために岩や大きな氷片を投げつけるという証拠もある。[109]
その他の哺乳類
飼育されているビサヤイボイノシシの家族が、平らな樹皮を掘削道具として使用しているのが観察されている。[110] 馬もさまざまな道具を使用しているのが観察されている。[111]
鳥類では
道具の使用は、少なくとも33の異なる科の鳥類に見られる。[8]ジョーンズとカミルの定義によると、[4]ヒゲワシが岩の上に骨を落とすことは、岩を体の延長とは見なせないため、道具の使用とは見なされない。しかし、嘴を使って操作した岩を使ってダチョウの卵を割る行為は、エジプトハゲワシを道具使用者として認定する。オウム、カラス科の鳥類、さまざまなスズメ目の鳥類など、他の多くの種も道具使用者として知られている。[112] [113]
多くの鳥類（および他の動物）は巣を作ります。[114]この行動は、上記の定義によれば道具の使用に該当すると主張できます。つまり、鳥類は「将来の使用のために物体（小枝、葉）を運びます」、形成された巣の形状は卵が転がるのを防ぎ、「動物が実現する物理的影響を拡大します」、小枝は巣の形を整えるために曲げられ、ねじられます、つまり「目的に合わせて修正されます」。鳥の巣の複雑さは著しく異なり、道具の使用の洗練度に幅があることを示しているのかもしれません。たとえば、ハタオリドリの非常に複雑な構造[115]と、カモメが作る中央にカップがある草本質の単純なマットを比較すると、コウテイペンギンなど、巣を作らない鳥もいることが注目に値します。巣を道具として分類することは、完成した巣、つまり巣穴が保持されたり操作されたりしないという理由で議論されてきました。[2]
獲物を落とす行動は多くの鳥類で見られる。ハシボソガラス、アメリカガラス、ニューカレドニアガラスなどのカラスの種は、様々な獲物を使ってこの行動を示す。[116] [117] [118] [119] [120]カモメ、特にケルプカモメ、ウエスタンカモメ、ユリカモメ、セグロカモメは、採餌適応としてムール貝を高いところから落とすことも知られている。[121] [122] [123] [124]この行動は、獲物を高いところから硬い基質の上に落とし、獲物の殻を割ることで示される。獲物のサイズ、基質の種類、盗食性などのいくつかの変数が、様々な種の獲物を落とす行動に影響を与える可能性がある。[116]
フィンチ
おそらく、道具を使う鳥類の最も有名で研究されている例は、ガラパゴス諸島のキツツキフィンチ( Camarhynchus pallidus ) でしょう。この鳥は、手の届かない樹皮の中に獲物を見つけた場合、飛び立ってサボテンのトゲを取ってきます。このトゲは、3 つの異なる方法のいずれかで使用されます。活発な昆虫を追い出すための突き棒として (必ずしも触る必要はありません)、動きの遅い幼虫や類似の動物を突き刺すための槍として、または、活動していない昆虫を裂け目や穴から押したり、引き寄せたり、そっと押し出したり、その他の方法で操作するための道具としてです。目的に完全に合わない道具でも、鳥は加工して機能に合わせて調整するため、キツツキは「道具を使う」だけでなく「道具を作る」こともできます。一部の個体は、島々に自生しない植物であるブラックベリーの茂みのとげのある小枝など、新しい機能を備えた異なるタイプの道具を使用することが観察されています。枝は最初に側枝と葉を取り除いて改造され、その後、枝のとげが木の割れ目から獲物を引きずり出すのに役立つように使用されました。[8]
この種には道具を使う遺伝的素因があり、発達初期の敏感な段階で個々の試行錯誤学習によって洗練されます。つまり、道具の使用は定型的な行動パターンに従うのではなく、学習によって修正および適応できるということです。
キツツキフィンチの種による道具の使用の重要性は、植生帯によって異なります。乾燥地帯では食物が限られており、入手が困難なため、特に乾季には道具の使用が不可欠です。キツツキフィンチの獲物の半分は道具の助けを借りて獲得されるため、チンパンジーよりも日常的に道具を使用しています。道具を使用すると、木の穴から大きくて栄養価の高い昆虫の幼虫を取り出すことができるため、道具の使用は他の採餌方法よりも利益をもたらします。対照的に、湿潤地帯では、キツツキフィンチは食べ物の入手性が高く、獲物も簡単に入手できるため、道具を使用することはほとんどありません。ここでは、道具の使用にかかる時間とエネルギーのコストが高すぎるでしょう。[8]
キツツキフィンチが小枝を武器として振り回す事例が報告されている。[14]
カラス科
カラス科は、比較的大きな脳、顕著な行動の可塑性（特に非常に革新的な採餌行動）、そしてよく発達した認知能力を特徴とする鳥類の科である。 [8] [125]
ハシボソガラス
1988年2月から3月にかけて、スコットランドのエデン河口でハシボソガラスが観察され、ムール貝の落下戦略が調査された。ハシボソガラスは大きなムール貝を選び、約8メートルの高さから硬い基質に落とした。落下したムール貝の高さは研究者の予想よりも低かったが、これは落下後に獲物を見つけるのが困難だったことと、他の腐肉食動物による盗食を防ごうとしていたためと考えられる。ハシボソガラスの獲物の落下行動は、獲物の大きさ、基質の表面積、落下の高さが行動に影響することを示唆している。したがって、他の種は獲物や環境に基づいて異なる行動戦略を示す可能性があると推測できる。[120]
北西カラス
獲物のサイズ、殻の壊れやすさ、捕食者、基質、高さなどのさまざまな変数が、さまざまな種の獲物を落とす行動に影響します。たとえば、獲物の選択は、その環境で使用されている基質に依存する場合があります。[116] コガネガラスは、高いところから獲物を地面に落とす鳥のもう1つの例です。コガネガラスは垂直に上昇し、ツブ貝を放出してすぐにそれを追って飛び込みます。ハシボソガラスと同様に、コガネガラスも小さいものよりも大きなツブ貝を好み、くちばしでツブ貝を拾い上げて、視覚と重さでサイズを選択します。ハシボソガラスとは異なり、コガネガラスは獲物を放つと独特の反応を示しました。ツブ貝を放出した後、コガネガラスはすぐにそれを追って飛び込みますが、ハシボソガラスは獲物を追いかけてすぐに回収することにそれほど熱心ではありません。この行動は、コガネガラスが盗み托卵を最小限に抑え、場合によっては回避するためである可能性があります。[119]ハシボソガラスが獲物の放出に対して北西ガラスとは異なる反応を示す理由は不明ですが、これらの行動の違いは、北西ガラスが生息する地域での捕食率が高いこと、またはハシボソガラスが生息する地域での食料源の増加が原因である可能性があります。
アメリカガラス
アメリカガラスは、獲物を落とす習性を持つ数種の鳥類の1つである。アメリカガラスの獲物の落とし方を研究したところ、落とした獲物の高さが増すにつれてクルミを割るのに落とす回数が減り、カラスは土よりもアスファルトの上にクルミを落とす方が成功率が高いことがわかった。獲物の損失はほとんどの場合、盗み寄生によって起こるが、盗み寄生が落とした獲物の高さに直接影響されることを示す証拠はない。[117]
カレドニアガラス
ニューカレドニアガラス( Corvus moneduloides ) は、おそらく道具の使用に関して最も研究されているカラス科の鳥類です。
野生では、棒を道具として使って樹皮から昆虫を採取する様子が観察されている。[126] [127]鳥は昆虫や幼虫を突っつき、防御のために棒に噛み付かせてから引き抜く。この「幼虫釣り」はチンパンジーの「シロアリ釣り」によく似ている。野生では、小枝や草の茎、または類似の植物構造物から道具を作るが、飼育下では羽や庭の針金など、さまざまな材料を使うことが観察されている。棒の道具には、鉤状のないもの（ほぼ真っ直ぐでほとんど手を加えなくてもよい）と鉤状のものがある。より複雑な鉤状の道具を作るには、通常、枝分かれした小枝を選び、そこから部品を取り外し、残った端を削って尖らせる。ニューカレドニアガラスは、パンダナス属の松の葉の縁を正確に引き裂いて切断して作ったパンダナス道具も使用しますが、そのパンダナス道具の機能はわかっていません。[128]
野生の若い鳥は通常、年長の鳥から棒状の道具の作り方を学びますが、実験室で飼育されている「ベティ」という名のニューカレドニアガラスが、針金でフック付きの道具を即興で作る様子が撮影されました。この個体は手で育てられたため、道具を使った経験がなかったことが分かっています。[129]ニューカレドニアガラスは、簡単に入手できる小さな道具を使って入手しにくい長い道具を手に入れ、次に、その道具を使って、短い道具では届かない餌を手に入れる長い道具を手に入れることが観察されています。「サム」という鳥は、道具を調べるのに110秒を費やしてから、各ステップをミスなく完了しました。これは、他の多くの道具の使用形態と比較して、より高度な認知機能を表す、連続的な道具の使用の一例であり、訓練されていない動物でこれが観察されたのは初めてです。道具の使用は、採餌以外の状況で観察されており、鳥のマルチコンテキストの道具使用に関する最初の報告となっています。飼育されているニューカレドニアガラスは、目新しくて潜在的に危険な物体との最初の接触に棒状の道具を使用したが、他の個体は餌が手の届く範囲にありながら模型のヘビの横に置かれたときに道具を使用するのが観察された。「ニューカレドニアガラスの道具作りの技術はチンパンジーを超えており、他のどの動物よりも人間の道具作りに近い」と主張されている。[8]
ニューカレドニアガラスは、これまで人間以外の動物では報告されていなかった道具使用行動も観察されている。この行動は「道具挿入・運搬」と呼ばれている。この行動では、カラスは棒を物体に挿入し、道具と道具に載せた物体の両方を持って歩いたり飛び去ったりする。[130]
ニューカレドニアガラスは獲物を落とす行動も示す。この種のカラスがカタツムリPlacostylus fibratusに獲物を落とす行動を示した最初の記録は、2013 年の研究である。[118]ニューカレドニアガラスはカタツムリを特定の高さから岩床に落とし、ビデオ録画では 1 羽のカラスが同じ高さからこれを 4 回繰り返しているのが見られた。[118]
ハワイのカラス
絶滅が危惧されているハワイガラス（Corvus hawaiiensis）の飼育個体は、丸太に穴を開けて食べ物を採取するために道具を使用する。幼鳥は大人からの訓練や社会的学習なしに道具の使用を示す。この種の生存個体109匹のうち104匹が検査されたため、これは種全体に備わった能力であると考えられている。[131] [132]
その他
カラス科の他の種、例えばカラス（Corvus frugilegus）も実験室で道具を作り、使用することができ、ニューカレドニアガラスと同程度の洗練度を示している。[8]野生で道具を使用したことは確認されていないが、飼育下のアオカケス（Cyanocitta cristata）は新聞紙の切れ端を道具として使って餌を得るのが観察されている。[133] [134]
カラス科の鳥の多くは、水の入った容器の中に石を入れて水面を上げ、水を飲んだり、浮いている餌に近づいたりして、イソップ童話の「カラスと水差し」を演じている。
野生のアメリカガラス（Corvus brachyrhynchos）は木片を改造して探針として使うことが観察されている。[135] カケス（Cyanocorax yncas ）は木の皮についた昆虫を採取するための道具として棒を使うことが観察されている。[136]日本の都市部に生息するハシブトガラスは、革新的な技術を使って硬い殻のナッツを割る様子が撮影されている。横断歩道にナッツを落とし、車に轢かれて割られる。そして、赤信号で車が止まった瞬間に、ハシブトガラスは割れたナッツを回収する。 [137]アメリカのいくつかの町では、車がナッツを割れるように、カラスが交通量の多い道路にクルミを落とす。[138] [より良い出典が必要]カラス（Corvus cornix）は餌を使って魚を捕まえる。[139]人間が魚にパンを与えているのを見たことがある個体は、魚をおびき寄せるためにパンを水に入れる。[14]
ワタリガラス( Corvus corax ) は、自分でおもちゃを作る数少ない種のうちの 1 つです。小枝を折って社会的に遊ぶ様子が観察されています。[140]カラス科の鳥が、蓋やトレイの上でバランスを取りながら、雪に覆われた屋根を繰り返し滑り降りる様子が撮影されています。[141] [142] [143]鳥の遊びの別の事例として、カラス科の鳥が犬と協力して卓球ボールで遊ぶ様子が撮影されていますが、これは遊びのために道具を使用する珍しい例です。[144]アオカケスは、他のカラス科の鳥と同様に、好奇心が強く、知的な鳥であると考えられています。若いアオカケスは、ボトルキャップやアルミホイルなどの明るい色や光を反射する物体をふざけてつかみ、興味を失うまで持ち歩きます。
ウグイス
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オルトトムス（Orthotomus属）は、成長中の大きな葉（または 2 枚以上の小さな葉）を鋭い嘴で反対側の縁に穴を開けます。次に、クモの糸、繭の糸、または植物繊維を嘴でつかみ、この「糸」を 2 つの穴に通して、抜けないように結びます（ただし、結び目の使用については異論があります[145]）。このプロセスは、葉がポーチまたはカップを形成するまで数回繰り返され、鳥はその中に巣を作ります[14] [146] 。葉は、上面が外側になるように縫い合わされるため、構造が見えにくくなります。葉の縁に開けられた穴は微細で、葉が茶色く変色することはなく、カモフラージュをさらに助けます。オルトトムスが使用するプロセスは、縫製、リベット留め、ひも通し、マット加工に分類されています。縫い目が作られると、繊維は外側にふわふわと広がり、実際はリベットのようになります。時には、1 つのリベットの繊維が隣接する穴に伸びて、縫い物のように見えます。巣には多くのバリエーションがあり、葉の揺りかごがまったくないものもあります。この縫い物を行うのはメスだけであると考えられています。[145]一般的なテーラーバードのラテン語の二名法名Orthotomus sutorius は、仕立て屋ではなく「直線的な」「靴屋」を意味します。[147] Prinia属の鳥の中には、この縫い物やステッチの行動を行うものもあります。[148]
キバシゴジュウカラ
チャバネゴジュウカラ( Sitta pusilla ) は、樹皮片を木から他の樹皮片を取り除くために系統的に使うことが観察されている。この鳥は、くさびとてこのように使って、付着した樹皮の鱗の下に樹皮片を差し込み、隠れている昆虫を露出させる。時には、同じ樹皮片を何度も再利用し、樹皮片をくちばしにくわえて短距離を飛ぶことさえある。この道具使用の進化的起源は、これらの鳥が頻繁に樹皮の割れ目に種子をくさびで押し込み、くちばしで叩き割って樹皮を剥がすことに関係しているのかもしれない。
チャバネゴジュウカラは樹皮のかけらを使って種子を隠していたことがある。[8]
カンムリヒバリ
カンムリヒバリ（Galerida cristata）が嘴に石片をくわえているところを撮影されたことがあるが、これは舗装の継ぎ目から獲物を追い出すために使っていたと伝えられている。[149]
オウム
ニュージーランドに生息する好奇心旺盛な山岳オウムのケアは、小枝を剥ぎ取って箱型のオコジョ罠の隙間に差し込み、罠を作動させる様子が撮影されている。ケアの唯一のご褒美は、罠が作動する時のドンドンという音のようだ。[ 150]同様に珍しい道具の準備の例として、飼育下のオカメインコ( Cacatua goffiniana ) が木の破片や小枝を折って「形を整え」、熊手を作る様子が観察されている。熊手は、鳥小屋の網の反対側にある、そうでなければ手に入らない食べ物を回収するのに使われていた。[151] [152]この行動は撮影されている。
家庭で飼っているオウムの飼い主の多くは、ペットが体のさまざまな部分を掻くためにさまざまな道具を使っているのを観察したことがある。これらの道具には、捨てられた羽、ボトルのキャップ、アイスキャンディーの棒、マッチ棒、タバコの箱、殻に入ったナッツなどが含まれる。[14]
ヒオウギコンゴウインコ( Anodorhynchus hyacinthinus ) は木の実を割るときに道具を使うことが何度も観察されている。例えば、木片をくさびとして使う。木の実を固定するために木の葉を巻き付ける鳥もいる。この行動はヤシオウム( Probosciger aterrimus ) でも見られる。ヒオウギコンゴウインコは木の実を扱うときに道具を使うという生来の傾向があるようで、無知な若い個体は木の実と組み合わせてさまざまな物体を試していた。[8]
道具を使用する行動はケアで観察されており、上くちばしが折れたブルースという鳥は、舌と下あごの間に小石を挟み、羽繕いの習慣を助けるためにこの道具を利用していた。[153]
飼育下のコキンメドリでは道具を使う行動が観察されている。2012年11月、ウィーン大学のアリス・アウエルスペルグ教授は、フィガロという名の雄鳥が木の破片や小枝を自発的に形作り、熊手を作るのを観察したと報告した。熊手は、手を伸ばして、鳥小屋の網の向こう側にある、通常は手に入らない食べ物を拾うのに使われた。[151] [154]
2013年7月、オックスフォード大学、ウィーン大学、マックス・プランク研究所の科学者による共同研究の結果が発表された。この研究には、ウィーン・ゴフィン研究室のタニンバル・コレラも参加していた。この鳥は複雑な機械的問題を解決する能力を持っていることが発見され、あるケースでは、餌を取り出すために5つの部分からなるロック機構を順番に開ける方法を自発的に考え出した。コレラは、機構部分が変更または並べ替えられたときに、非常に迅速に行動を適応させ、再びロックを開けることができ、特定の目標に向かって取り組むという明らかな概念と、物理的物体が互いに作用する方法についての知識を示しており、単に学習した一連の動作を繰り返す能力ではない。[155]
2020年にアウエルスペルグのチームが行ったさらなる研究では、ゴフィン研究所で飼育されているゴフィン鳥の問題解決能力を、タニンバーで捕獲され、同じ実験条件にさらされた野生の鳥と比較した。実験条件では、鳥は「イノベーションアリーナ」に置かれ、食べ物の報酬を得るために、20種類の異なるタスク（ボタンを押す、車輪を回す、引き出しを引き出す、小枝を取り除く、カップをひっくり返す、クリップを開くなど）のシリーズを提示され、それらに参加することを選択できた。野生のゴフィン鳥はテスト装置とやりとりする傾向が低かったが、やりとりした鳥は飼育されている鳥と同程度の速度で提示されたタスクを解決したことが判明した。[156]
野生のゴフィンは、海のマンゴーの種を食べるための一連の道具を作るために、さまざまな寸法の棒を形作っているのも観察されています。[157]
エジプトハゲワシ
エジプトハゲワシ（Neophron percnopterus ）は大きな卵に遭遇すると、石をくわえて卵に力強く投げつけ、殻を割る。通常は数分かかる。1966年に初めて報告されたこの行動は、[158]主に生来のものであり、素朴な個体が示すものである。その起源は卵を投げることに関係している可能性があり、丸い（卵のような）石はギザギザしたものよりも好まれる。[159]
ブルガリアの小さな群れでは、エジプトハゲワシが小枝を使って羊毛を集め、巣の詰め物にしている。小枝も羊毛も巣作りの材料として使えるが、これは意図的な道具の使用のようだ。鳥は小枝をくちばしにくわえて捨てられた羊毛の切れ端に近づき、それを熊手として使ったり、羊毛を山に集めたり、羊毛を丸めたりした。羊毛は羊の毛刈りまたは模擬毛刈りが行われた後にのみ集められ、羊の囲いの中に羊毛を単に置いた後は集められなかった。[160]
火を探す猛禽類
オーストラリアでは、トビ（Milvus migrans）、ホシトビ（Haliastur sphenurus）、および無関係のブラウンファルコン（Falco berigora）が、食料を得るために山火事に引き寄せられるだけでなく、くちばしや爪を使って燃えている棒を運び、火を広げるため、防火帯を使用して火災を封じ込めようとする人間の努力を複雑にします。[161]
フクロウ
アナホリフクロウ（Athene cunicularia）は哺乳類の糞を頻繁に集め、それを餌として主要な獲物であるフンコロガシをおびき寄せる。[162]
カモメ
カモメは道路などの舗装された硬い地面に軟体動物の殻を落とすことが知られています。カモメの殻を落とす習性はカラス科の鳥類と似ており、繰り返し落とすことで獲物に近づきやすくなります。特定の種（例えばセグロカモメ）は、金魚を捕まえるためにパンのかけらを餌として使うなど、道具を使用する行動を示します。[18]
ケルプカモメ
オオセッカは獲物を落とす行動をするカモメとしてよく知られています。[123]これらのカモメは、周りのカモメを観察することで獲物を落とすスキルを習得し、この行動を自らの利益になるように洗練させることが知られています。彼らは通常、岩、アスファルト、さらには家や車の屋根などの硬い表面で獲物を砕きます。オオセッカは通常、ムール貝を落としますが、落とす場所は通常、獲物を砕くのにどれだけ効果的か、またその地域にいる盗賊寄生虫の量に基づいて選択されます。他のカモメがその機会を利用して獲物を盗む可能性があるためです。落とす行動は一年中見られますが、冬の干潮時に多く見られます。これはおそらく、より大きなムール貝に簡単にアクセスできるためです。オオセッカは、獲物を砕くための好みの基質まで 0.5 km 以上飛行します。獲物を落とす高さは、獲物を落とすたびに高くなります。獲物を落とすと、カモメは獲物を回収するためにできるだけ早く降下します。これは、獲物を落とす際に非常によく見られる盗み托卵を防ぐためと考えられます。平均して、オオセッカは獲物の落下速度 5 m/s に対して平均 4 m/s で降下するため、獲物が水面に着地してから約 0.5 秒後にカモメは地面に着地することができます。[123]成体のオオセッカは、獲物を落とす際に獲物を破って捕獲する成功率が幼体のオオセッカよりも高いです。[123]
カモメ
ウエスタンカモメは、獲物を地面に落とすことが観察されている多くのカモメ類の1つです。[122]ある研究では、これらのカモメの落下行動に影響を与える主な要因は、落下する獲物の質量とサイズに関係していることが観察されました。さまざまなサイズのワシントンハマグリを使用して調査を実施したところ、小さいハマグリは通常つつかれました。一方、大きいハマグリは、通常268グラムを超える重さで運べないほど重くない限り、落下しました。落下行動は、成鳥のウエスタンカモメと未成熟のウエスタンカモメで異なります。調査された成鳥のウエスタンカモメはすべて、獲物を落とす行動を示し、平均して、最初に回収した場所から118メートル離れた場所から落下しました。この研究では、落下は干潟または駐車場の上のいずれかで発生し、それがハマグリの重さと相関しており、ハマグリの平均重量はそれぞれ106.7グラムと134.3グラムでした。一方、若いカモメは貝を落とすのがはるかに不器用で、観察された若いカモメのうちこの行動を示したのはわずか 55 % でした。若いカモメでは貝の重さと貝を落とす高さに相関関係がないようでしたが、若いカモメは年長の仲間よりもずっと低い高さで獲物を落とす傾向があることが指摘されています。これは、若いカモメが試行錯誤を通じてこの行動を学習している証拠である可能性があります。貝を落とす高さが低いと、若いカモメが獲物を落とす回数にも影響する可能性があります。若いカモメは、年長のカモメよりも頻繁に獲物を落とす傾向がありますが、これはおそらく落下高さと落下の高さの不一致が原因です。獲物を落とすほとんどの鳥とは異なり、ウエスタンカモメは獲物を落とすときに大きな基質よりも柔らかい基質を好むようで、獲物が重い場合にのみ硬い表面に落とすようです。[122]
ユリカモメ
中央ヨーロッパで行われた観察では、2歳のユリカモメが小さな白鳥貝を約60フィート上空に持ち上げ、アスファルトの道路に落とすのが見られました。[124]近くのカラスが貝を盗んだのをカモメがどれだけうまく見ていたかは不明です。この種のカモメで獲物を落とすことが記録されたのはこれが初めてでした。ユリカモメが獲物を落とすという他の証拠がないため、この種のカモメではこの行動は一般的ではない可能性があります。この観察は、この研究中に大きな群れのカモメがいたという事実によるものであり、観察されたカモメは近くのカモメの獲物を落とす行動を真似していた可能性があります。カモメが貝を落とした後、それをつかんでもう一度落とそうとする動きがなかったことから、これは明らかかもしれません。しかし、観察されたのは1羽のユリカモメだけではなく若い鳥もいたことから、この種の他の種でも獲物の落下が成功している可能性がある。[124]
セグロカモメ
2009年、エジプトのハマタ付近で、2羽のセグロカモメが珊瑚礁の帯に獲物を落とす行動をしているのが目撃された。他のカモメと異なり、このカモメはわずか6メートルほどしか飛び上がらず、一回の落下で軟体動物を破壊した。落下はすべて成功した。[124]
サギ
アオサギ（Butorides virescens）とその姉妹種であるサギ（Butorides striata ）は、食物（パンの皮）、昆虫、葉、その他の小さな物体を餌として使って魚を誘い、捕まえて食べることが記録されています。[163]
爬虫類では
2013年の論文では、鳥の繁殖地近くに生息するアメリカアリゲーターやマガーワニが、巣作り中の鳥を捕まえるために小枝や棒を餌として使っていたと示唆されている。しかし、2019年の研究では、元の論文で示唆されていたように、アリゲーターが棒を餌として見せていたことや、捕食者が鳥の季節的な行動を考慮していたことを裏付ける証拠は見つからなかった。2023年現在、爬虫類が道具を使っていたという証拠はない。[164]
魚類
数種のベラ類が、岩を金床にして二枚貝（ホタテ貝、ウニ、ハマグリ）の殻を割る様子が観察されている。この様子は、 2009年にジャコモ・ベルナルディ氏によって、オレンジ色の点のあるタスクフィッシュ（Choerodon anchorago）で初めて撮影された。この魚は砂を扇いで二枚貝を掘り出し、口に含み、数メートル泳いで岩まで行き、その岩を金床にして頭を横にたたきつけて貝を砕く。この行動は、オーストラリアのグレートバリアリーフのブラックスポットタスクフィッシュ（Choerodon schoenleinii）、フロリダのイエローヘッドベラ（Halichoeres garnoti）、水槽内の6本線ベラ（Thalassoma hardwicke）で記録されている。これらの種は、この科の系統樹の両端に位置しているため、この行動はすべてのベラ類に深く根付いた特徴である可能性がある。[165]
淡水エイは体を操作して水の流れを制御し、植物の間に閉じ込められた食物を取り出すことで、水を道具として利用していると報告されている。 [166]
垂直の岩壁に卵を産む前に、オスとメスのオジロワシは砂を吹き付けてその場所を掃除する。魚は口に砂をくわえて岩壁に吐き出す。次にヒレでその場所を扇ぐ。最後に岩壁にこびりついた砂粒を口でつまんで取り除く。[167]
南米のシクリッドであるバンドアカラ（Bujurquina vittata ）は、落ち葉の上に卵を産みます。つがいの雄と雌は、産卵前に葉を「試す」ことがよくあります。つまり、候補となる葉を引っ張ったり持ち上げたり回したりして、動かしやすい葉を選ぼうとしているのかもしれません。産卵後は、両親が卵を守ります。邪魔されると、親のアカラは卵を運んでいる葉の片方の端を口にくわえて、より深く安全な場所まで引きずり込むことがよくあります。[168]
テッポウウオはインドとオーストラリアの熱帯のマングローブ湿地帯に生息している。水面に近づき、水面上の植物に止まっている昆虫を狙い、水を噴射し、昆虫が水中に落とされた後に捕まえる。水噴射は舌の動きによって行われ、舌は口蓋の溝に押し付けられる。テッポウウオの中には、水面から1.5メートル上の昆虫を攻撃できるものもいる。より大きな獲物を狙うときは、より多くの水を使用し、衝撃に力を加える。モンガラカワハギの中には（例：Pseudobalistes fuscus）、水を吹きかけてウニをひっくり返し、より脆弱な腹側を露出させるものもいる。[169]これらの後者の例が道具の使用として分類できるかどうかは、中間物体や操作される物体がないため、どの定義に従うかによるが、高度に特殊化した自然の適応の例である。
無脊椎動物では
頭足動物
少なくとも4匹のヤシダコ（Amphioctopus marginatus）が、ココナッツの殻を拾い、扱い、積み重ね、ある程度の距離（最大20メートル）運び、そして再び組み立ててシェルターとして使うのが目撃された。[170]タコは、人間が捨てて海に沈んだココナッツの殻を使う。腕を下に探って泥をほぐし、殻を回転させる。殻を回して開いた側を上にした後、タコはボウルから泥を噴き出してから腕を殻の周りに伸ばす。または、殻が2つに分かれている場合は、まず一方をもう一方の中に重ねる。そして足を固めて、「竹馬歩き」と呼ばれる方法で立ち去る。タコは最終的に、他のシェルターがほとんどない場所で、殻を保護シェルターとして使う。片方しかない場合は、単にひっくり返して下に隠れる。しかし、もし幸運にも半分ずつ取り出すことができたなら、ココナッツを元の閉じた形に組み立て直し、中に忍び込む。この行動は撮影されている。研究論文の著者らは、殻は後で使用するために持ち運ばれるため、この行動は道具の使用の定義に該当すると主張した。しかし、この議論は、殻が実際には生息域に生息する豊富な底生捕食者から継続的に保護する役割を果たしていると主張する他の多くの生物学者によって依然として異議が唱えられている。[171]
タコは、石や貝殻、さらには割れた瓶の破片を意図的に置いて、巣穴の開口部を狭める壁を作ります。これは一種の道具の使用です。[172]
実験室での研究では、小型のピグミータコの一種であるOctopus mercatorisが、プラスチックのレゴブロックを使って巣穴を塞ぐ様子が観察されている。[12]
小型のオクトパス（Tremoctopus violaceus ）は、毒に耐性のあるカワマンノウの触手をつかみ、身を守るためと獲物を捕らえる手段として利用している。[173]
昆虫
Dorymyrmex bicolor種のアリは、石やその他の小さな物体を顎で拾い、ライバルのコロニーの垂直の入り口から落とし、働きアリが競争することなく餌を探せるようにする。[174]
アリのいくつかの種は、泥や葉などの基質の残骸を利用して巣に水を運ぶことが知られています。2017年の研究では、2種のAphaenogasterアリにこの活動のための道具として自然物と人工物を提供したところ、彼らは水に浸す能力の高いものを選ぶことが報告されました。アリは自然環境では見つからない人工の道具を好むようになり、道具使用行動の可塑性を示しています。[175]
プリオニクス属の狩猟スズメバチは、卵や生きた獲物を含む最近作られた巣穴の周りの砂を重り（圧縮された堆積物や小さな小石など）で沈め、カモフラージュして入り口を封鎖する。スズメバチは、重りを顎に保持しながら羽の筋肉を振動させてブーンという音を出し、巣穴の周りの砂に重りを当てて砂を振動させて沈める。別の狩猟スズメバチであるアモフィラは、小石を使って巣穴の入り口を塞ぐ。[176]
コオロギのいくつかの種は、交尾中にコミュニケーションをとるために、植物の葉から音響バッフルを作り、音を増幅します。[ 177]科学者がOecanthus burmeisteri と他の2種の南アフリカの鳴き声を出すコオロギがこれを行うのを初めて観察したのは1975年のことでした。 [178]
昆虫は道具の使い方を学ぶこともできる。2017年の研究では、マルハナバチの一種Bombus terrestrisが小さな木のボールをゴールまで移動させてショ糖の報酬を得ることを学んだことが示された。[179]
参照
- 動物の認知
- 動物とコンピュータの相互作用
- 鳥の知能
- 頭足動物の知能
- クジラ類の知能
- 象の知能
- 具体化された認知
- 魚の知能
- 動物が作った構造物
- ヤドカリ（貝殻、イソギンチャク）
- このテーマをパロディ化した漫画「Cow Tools」
- 霊長類考古学
- 動物薬理学（動物による薬用植物の利用）
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さらに読む
- Robert W. Shumaker、Kristina R. Walkup、Benjamin B. Beck (2011)。動物の道具行動：動物による道具の使用と製造。ジョンズホプキンス大学出版局。
- マイケル・ヘンリー・ハンセル（2005年）。動物の建築。オックスフォード大学出版局。p. 1。ISBN 978-0-19-850752-9。
外部リンク
- シロアリの「釣り竿」を作って使うチンパンジー
- 蜂の巣に道具を使って侵入し、蜂蜜を採取するチンパンジー
- カラスが針金を曲げて食べ物を捕まえる道具を作っている
- 鳥類によるさまざまな道具の使用
- 魚が金床を使って獲物を割る
- イルカは海綿を使って吻部を保護している
- マンドリルが道具を使って爪の下を掃除している
- ニューカレドニアガラスが道具を使って物体を拾い上げ、