原食虫植物

いくつかの定義によれば、原食虫植物（時には準食虫植物、亜食虫植物、境界食虫植物とも呼ばれる）は、昆虫や他の動物を捕らえて殺しますが、食虫植物のように獲物から直接栄養分を消化または吸収する能力はありません。原食虫植物の粘着性の毛状突起や落とし穴トラップなどの形態的適応は、確認された食虫植物のトラップ構造と類似しています。

一部の著者は、これらの植物が真の肉食植物への進化の途上にあることを意味するため、「原食肉食」という用語を好むが、他の著者は同じ理由でこの用語に反対している。同じ問題は「亜食肉食」でも発生する。 『米国とカナダの食肉植物』の著者であるドナルド・シュネルは、肉食植物の多くの可能性のある植物を含めることができる、より緩やかな肉食の定義として「準食肉食」という用語を好んでいる。^[1]

肉食植物と原肉食植物の境界は、植物学上の肉食性の厳密な定義がないことと、この主題に関する学術文献が曖昧なことから、あいまいになっています。原肉食植物の例は数多く存在し、そのうちのいくつかは歴史的な好みから真の肉食植物の仲間入りをしています。これらの植物の肉食適応をさらに研究すると、いくつかの原肉食植物が肉食植物のより厳密な定義を満たしていることが明らかになるかもしれません。

植物種における食虫性症候群の歴史的観察は、モウセンゴケ（英語版）やハエトリグサ（英語版）の積極的な捕獲機構など、より明らかな食虫性の例に限られてきたが、著者らは、それほど明らかに食虫性ではないかもしれない他の種についての推測をしばしば指摘してきた。食虫植物に関する初期の刊行物のひとつで、チャールズ・ダーウィンは、エリカ・テトラリックス、オシレイア・ロンギフォリア、ペラルゴニウム・ゾナーレ、プリムラ・シネシス、ユキノシタなど、接着腺を発達させた多くの植物が実際に食虫性であるかもしれないと示唆していたが、それらについてはほとんど研究が行われていない。ダーウィン自身はこれらの種についてついでに触れただけで、調査を最後まで行わなかった。^{[2] [3]}フランシス・ロイドは、 1942年に出版した食虫植物に関する著書の中で、肉食性があると疑われる種のリストを独自に提供し、この数は少ないものの増え続けている。ただし、これらの種とその可能性については序文でしか触れられていない。 ^[4]その後、1981年に文献をレビューしたポール・シモンズは、1900年代初頭のイタリアの雑誌記事を再発見し、昆虫の獲物を消化する粘着性のある種をさらにいくつか特定した。シモンズは、これらの記事が食虫植物に関する現代の多くの書籍や記事の引用文献セクションにないことに驚き、学術研究ではロイドの1942年著作が、1942年以前の食虫症候群に関する研究の権威ある包括的な情報源として扱われていることを示唆した。^[5]

植物が肉食性であるとみなされるためにどのような基準を満たさなければならないかについての議論では、2 つの定義が提案されました。1 つは厳格な要件を伴う定義で、もう 1 つはそれほど制限がありません。

厳密な定義では、植物は、匂いや視覚的な手がかりで獲物を引きつけ、獲物を捕らえて保持し（例えば、Brocchinia reductaの蝋状の鱗片やHeliamphoraの下向きの毛が逃走を防ぎ）、植物が産生する酵素によって死んだ獲物を消化し、特殊な構造によって消化産物を吸収する形態的適応を備えている必要があります。片利共生生物の存在も、肉食の長い進化の歴史を示す強力な証拠として挙げられています。^[6]この定義によれば、多くのウツボカズラ（Heliamphora）^[7]やコブラリリー（Darlingtonia californica）^{[8]は、必要な}タンパク質分解酵素の産生を共生 細菌やその他の生物に依存しているため、食虫植物のリストには含まれません。

より広い定義は、ダーリングトニアやヘリアムフォラ属の一部の種のように、独自の消化酵素を生成せず、獲物を消化するために内部の食物連鎖や微生物に依存する植物を含めるという点で主に異なります。Givnishら(1984) ^[9]が提示した植物の肉食性の元の定義では、植物は獲物を誘引、捕獲、または消化するために特定の形質の適応を示し、同時にその獲物に由来する栄養素を吸収することで適応上の利点を得る必要がありました。現在肉食性であると考えられている属をさらに分析した結果、植物学者は元の定義を広げ、消化に相利共生的な相互作用を使用する種を含めるようになりました。

厳密な定義と広い定義の両方において、消化された栄養素の吸収が必要です。植物は肉食性症候群から何らかの利益を受けなければなりません。つまり、植物は肉食性適応から得られる栄養素のために、何らかの適応度の向上を示す必要があります。適応度の向上は、成長率の向上、生存の可能性の増加、花粉生産の増加、種子形成の増加を意味する可能性があります。^[9]

植物の肉食性は白と黒の二元性ではなく、厳密には非肉食性の光合成独立栄養生物（例えばバラ）から、ディオネアやアルドロバンダのような能動的な捕獲機構を備えた完全な肉食植物までの範囲であるというのが、一般的な考え方です。ただし、受動的な捕獲機構は依然として完全な肉食性であると見なされています。厳密な肉食性/非肉食性の境界にある定義の間にある植物は、原始肉食性であると定義できます。

原食虫性の習性を発達させたこれらの植物は、通常、栄養が著しく不足している生息地に生息しているが、真の食虫植物が生育するような窒素やリンの深刻な欠乏はないと考えられている。 ^[10]しかし、原食虫性の習性の機能は、栄養へのアクセスの欠如と直接関係している必要はない。いくつかの古典的な原食虫性植物は、形態においては収斂進化を示すが、機能においては必ずしもそうではない。例えば、プルンバゴは、その萼に腺毛を有し、構造的にはドロセラやドロソフィルムの触手に似ている。^{[11]しかし、}プルンバゴの触手の機能は議論の余地がある。その機能は、訪れる花粉交配者に種子を付着させることで受粉を助けることだと主張する人もいる。^[12]他には、いくつかの種（Plumbago auriculata）では、小さな這う昆虫がPlumbagoの粘液に閉じ込められていることを指摘しており、これらの触手は這う昆虫を排除し、飛翔する花粉媒介者を優先して種子の散布を促進するため、あるいは這う昆虫の捕食者から身を守るために進化した可能性があるという結論を裏付けています。^[11]

食虫植物と原食虫植物の捕獲機構には、明らかな類似点がある。プルンバゴや腺毛を持つ他の種は、ドロセラやドロソフィルムのハエ取り紙トラップに似ている。一部のヘリアムフォラ種やDarlingtonia californicaなどの原食虫植物の落とし穴トラップは、真の食虫植物の落とし穴トラップと非常によく似ているため、これらが食虫植物ではなく原食虫植物であると考えられる唯一の理由は、独自の消化酵素を生成しないからである。また、ロゼット状の葉をしっかりと束ねた「壺」の中に落とし穴トラップを形成する原食虫植物も存在する。また、触手や腺毛とは必ずしも関連しない粘着性の粘液を生成する植物もあり、昆虫を捕獲して殺すことができるスライムのようなものと表現される。

アイダホ大学のジョージ・スポマー博士は、Cerastium arvense、Ipomopsis aggregata、Heuchera cylindrica、Mimulus lewisii、Penstemon attenuata、Penstemon diphyllus、Potentilla glandulosa var. intermedia、Ribes cereum、Rosa nutkana var. hispida、Rosa woodsii var. ultramontana、Solanum tuberosum、Stellaria americana、およびStellaria jamesianaを含むいくつかの腺植物種で原食動物の活動と機能を発見しました。これらの種はプロテアーゼ活性の検査で陽性でしたが、プロテアーゼが植物によって生成されるのか、表面の微生物によって生成されるのかは不明です。スポマー博士が評価した他の2種、Geranium v​​iscosissimumとPotentilla argutaはプロテアーゼ活性を示し、 ^14C標識藻類タンパク質を用いて栄養吸収活性をさらに検査しました。後者の2種は両方とも標識タンパク質を消化吸収する能力を示しました。^[13]

原食肉食植物と考えられている他の植物にも、スティリディウムやプルンバゴの花茎と蕾、[14] 、トケイソウの苞葉、ロリデュラの葉など、^表面に粘着性の毛状突起がある。スティリディウムの花の下に現れる毛状突起は、数世紀前に発見されて以来、小さな昆虫を捕らえて殺すことが知られているが、その目的は不明のままであった。2006年11月、ダグラス・ダーノウスキー博士は、無菌組織培養で生育したスティリディウム種の毛状突起と接触したタンパク質の活性消化について記述した論文を発表し、表面の微生物ではなく植物がプロテアーゼ生成源であることを証明した。^[15]ダルノウスキーは論文の中で、この証拠を考慮するとスティリディウム属の植物は肉食植物と呼ぶのが適切であると主張しているが、肉食植物の厳密な定義を満たすためには、獲物から得られる栄養素を吸収する能力があり、この適応が植物に競争上の優位性を与えていることを証明する必要がある。

Plumbago属の植物の萼にある腺毛は、潜在的な肉食適応として提案されている。これらの萼は長い間種子散布機構であると考えられてきたが、^[16]多くの研究者がPlumbago auriculata ^[17] Plumbago europa [ ^18] Plumbago indica ^[19]およびPlumbago zeylanica ^{[ 20]}の種に多数のアリや他の小型昆虫が閉じ込められることを指摘している。^[要出典] P. auriculataおよびP. indicaの研究では、これらの腺から潜在的なプロテアーゼ活性が検出されているが^[19]、検出には一貫性がない。P . auriculataおよびP. zeylanicaの腺のエネルギー分散型 X 線分光スペクトルから、腺分泌物は主に C、O、Si、Mg、および Al の元素で構成されていることが判明した。^[21]そのような種の1つであるP. europaeaは、粘着性のある萼で小鳥を覆い、飛べないようにして死なせることで殺すことも知られています。[22] 同様の粘着性のある種子による殺虫メカニズムがPisonia grandisで研究されましたが、肉食への適応ではないと結論付けられました。 [ ^{23 ]}

ロリデュラ属は獲物とより複雑な関係を築いている。この属の植物は、より大きなドロセラのものと似た樹脂の先端腺を持つ粘着性の葉を生成する。しかし、樹脂は粘液とは異なり、消化酵素を運ぶことができない。そのため、ロリデュラ属の種は捕獲した昆虫から直接利益を得ることはない。代わりに、捕獲した昆虫を食べるサシガメの種と共生 関係を形成する。植物は昆虫の排泄物に含まれる栄養素から利益を得る。^[24]

同様に、 Dysosmia節のパッションフラワーの粘着性のある変形した苞葉には、花を囲み果実を形成する顕著な腺苞葉がある。^[25]これは長い間防御機構として議論されてきたが、Passiflora foetidaの研究では、潜在的な肉食能力について調査されてきた。1995 年に Journal of Biosciencesに発表された論文では、腺苞葉が花の防御において明確な役割を果たし、捕獲した獲物を消化して栄養を吸収することもできるという証拠が詳述されている。^[26]さまざまな著者がこの論文の方法と結論に疑問を呈している。^[27]腺苞葉の組織化学検査を用いたさらなる研究では、 Passiflora foetidaとPassiflora sublanceolata の両方に酵素が存在することが確認されている。^[28]

マルティニア科の様々な植物は、粗雑なハエ取り紙のような原始肉食動物であると考えられてきた。初期の文献では、マルティニア・アヌア[17]、プロボシデア・ルイジアナ[29]、プロボシデア・パルビフロラ[30]、イビセラ・ルテア[31]の茎と葉を覆う腺毛に多数の昆虫が捕らえられ^て いること^が 確認さ^れている^。初期の初歩的な研究では、牛肉やゆで卵の白身などの食物片をそれぞれP. louisiana ^[32]とI. lutea ^[31]の葉の表面に置くと分解されることが示された。それにもかかわらず、最近の研究では、I. luteaとP. louisianaの葉には検出可能なプロテアーゼはなく^{[33] 、I. lutea と}P. parvifloraには検出可能なホスファターゼも、乾燥したハエからの N、P、K、Mg の吸収もないことが示唆されています。^{[34]観察結果から、肉食昆虫と粘着性のある植物表面の間には、} Roridula と同様に消化共生関係がある可能性があることが示唆されています。^[35]同様の関係は、他の多くの粘着性のある砂漠植物で確認されており、受動的な防御機構であると結論付けられています。^[36]

原食虫植物の落とし穴は、消化方法を除いて、あらゆる点で食虫植物の落とし穴と同じである。植物における肉食性の厳格な定義では、植物が産生する酵素によって獲物を消化する必要がある。この基準を考慮すると、一般的に肉食性であると考えられている落とし穴の罠植物の多くは、原食虫植物として分類されることになる。しかし、これは非常に議論の余地があり、現在の食虫植物の系統発生や文献には一般的に反映されていない。^{[37] [38]} Darlingtonia californica ^[8]といくつかのHeliamphora種は独自の酵素を産生せず、代わりに内部の食物網を利用して獲物を吸収可能な栄養素に分解する。^[7]

サラセニア科とは関係のない、もう一つの落とし穴は、葉がロゼット状に密集して水を集め、昆虫を捕らえるときに形成される、アナナスの葉の壷である。少なくとも1つの消化酵素を生成することが証明されており、したがって肉食性であると考えられるBrocchinia reductaとは異なり、着生の Catopsis berteroniana は、肉食性であるという主張を裏付ける証拠がほとんどない。獲物を引き寄せて殺すことができ、葉の表面の毛状突起は栄養素を吸収することができるが、これまでのところ酵素活性は検出されていない。この植物も、軟組織の消化のために内部食物網に依存しているのかもしれない。^{[39]同じことが}Paepalanthus bromelioidesにも言えるが、これはEriocaulaceaeのメンバーであり、アナナスではない。また、昆虫を引き付けるように適応した中央の貯水池を形成する。C. berteronianaと同様に消化酵素を生成しない。^[40]

もう一つの潜在的な原肉食性の落とし穴は、アザミの一種であるDipsacus fullonumで、肉食性の可能性が示唆されているだけである。D . fullonumの肉食性について調査した主要な研究は1件のみであり、消化酵素や葉の栄養吸収の証拠は明らかにされていない。^[41]

Capsella bursa-pastoris（ナズナ）も、肉食性かどうかが議論されている植物です。このユニークな原肉食植物は、ライフサイクルの1つの段階でのみ獲物を捕らえて消化することができます。この植物の種子は、湿らせると粘液を分泌し、獲物を引き寄せて殺します。また、プロテアーゼが作用し、栄養素を吸収するという証拠もあります ^{。 [42] [1]}最近の研究では、この植物の種子に線虫を与えることで植物が恩恵を受ける可能性があることが示唆されています^{が、 [43]}サンプル数が少ないため、そのような結論を出すことはできません。Descurainia pinnata、 Descurainia sophia、 Hirschfeldia incana、 Lepidium flavumなどの他の植物も、小さな昆虫を捕らえることが知られています。 ^{[44]種子による} 粘液の生成は、植物界では非常に一般的であり、通常は根や芽の侵入に関連しています。このシステムの肉食性の側面を理解するには、この種子-昆虫システムにおける栄養フラックスをその場で特定するためのさらなる研究が必要です。

Puya raimondiiとPuya chilensisは、乾燥した場所に生息する大型のアナナス科植物で、とげのある葉に小動物を絡め取ることから、原始的な食虫植物ではないかと疑われている。Puya raimondii は多数の鳥と共生していたことが知られており、そのうちの何羽かはとげのある葉に絡まって死んでいた。この鳥の落とし物と、葉の間に生息していた鳥の落とし物が、分解されて植物に吸収される際に栄養源となると仮説が立てられている。 ^[45]同様に、 Puya chilensis は羊などの家畜を絡め取ることが知られており、羊は助け出されなければ植物を分解して餌となってしまう。 ^{[46]それにもかかわらず、動物を絡め取るという}Puyaの適応は、防御機構である可能性が高い。 ^[47]

原食虫植物または準食虫植物と考えられる植物の中には、かつては肉食に適応していたが、進化している、または節足動物との直接的な捕食関係から離れ、栄養分の獲得を他の源に頼るようになった植物もある。このような現象の一例は、熱帯のウツボカズラであるネペンテス・アンプラリアの落とし穴である。昆虫の獲物を引き寄せ、捕獲し、殺し、消化する能力を保持しているものの、この種は落ち葉の消化を好むような適応を獲得している。この植物は腐食動物と呼ばれる可能性がある。^[48]別の熱帯のウツボカズラであるネペンテス・ロウィは、他のウツボカズラに比べて獲物をほとんど捕獲しないことが知られている。^[49]予備的な観察によると、この特定の種は完全に（または主に）肉食の性質から離れ、蜜腺で餌を食べる鳥の糞を「捕まえる」ように適応している可能性がある。^{[48] [50]} 2009年の研究では、成熟したN.lowii植物は葉の窒素の57～100％をツパイの糞から得ていることがわかりました。^{[51] [52]}

ウトリクラリア・プルプレアは別の食虫植物の属から派生したタムノキの一種で、少なくとも部分的には肉食への欲求を失っている可能性がある。この種は、特殊な膀胱トラップで節足動物の獲物を捕らえて消化することができるが、その量は少ない。代わりに、膀胱内に藻類、動物プランクトン、残骸の群落を宿しており、このことから、ウトリクラリア・プルプレアの膀胱は捕食者と被食者の関係ではなく、共生関係を好むという仮説が生ま​​れている。 ^[53]

生態学と進化生物学の分野では、食虫植物の進化に関するいくつかの仮説が提示されており、それらは原食虫植物にも当てはまる可能性がある。原食虫植物という名前自体が、これらの種が肉食性へと向かっていることを示唆しているが、他の種は、単に防御に関連した適応の一例である可能性があり、例えば、プルンバゴに見られるようなものである。^{[11] [12]}さらに、Utricularia purpurea、Nepenthes ampullaria、Nepenthes lowiiなどの他の種は、食虫性症候群から脱却しつつある食虫植物の例である可能性がある。

ピエール・ジョリヴェは1998年の著書『昆虫と植物の相互関係』で、原食肉食植物とみなした植物は、 Catopsis berteroniana、Brocchinia reducta、B. hectioides、Paepalanthus bromeloidesの4種のみである。ジョリヴェは「すべての肉食植物は双子葉植物であり、すべての原食肉食植物は単子葉植物であることを覚えておくことが重要である」と書いているが、その理由や原食肉食植物である他の双子葉植物を除外した理由については説明していない。^[54]

• Rice, BA (2011). 「食虫植物とはいったい何なのか？」食虫植物ニュースレター. 40 (1): 19–23. doi : 10.55360/cpn401.br849 . S2CID  247016538.