| ネペンテス ラジャ | |
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| ネペンテス ラジャの大きな下部投手。ボルネオ島、キナバル山。 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| 注文: | ナデシコ科 |
| 家族: | ウツボカズラ科 |
| 属: | ネペンテス |
| 種: | N.ラジャ
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| 二名法名 | |
| ネペンテス ラジャ フックf .(1859)
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| ボルネオ島。緑色で強調されたウツボカズラの自然分布を示しています。 | |
| 同義語 | |
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ネペンテス・ラジャ ( Nepenthes rajah )は、ウツボカズラ科の食虫植物である。マレーシア領ボルネオ島サバ州のキナバル山と隣接するタンブユコン山に固有である。 [3] : 123 ネペンテス ・ラジャは、蛇紋岩 質の基質、特に土壌が緩く常に湿っている地下水が浸透する地域でのみ生育する。この種の標高は海抜1,500~2,650メートル(4,920~8,690フィート)の範囲であるため、高地または亜高山植物と見なされている。分布が限られているため、 N. rajahはIUCNによって絶滅危惧種に分類され、 CITES付属書Iに掲載されている。 [2]
この種は1858年にキナバル山でヒュー・ローによって採集され、翌年ジョセフ・ダルトン・フッカーによって記載され、サラワクの初代白人王ジェームズ・ブルックにちなんで命名されました。1881年に栽培が導入されて以来、栽培に費用がかかり難しいにもかかわらず、常に人気のある種でした。組織培養により、栽培がより広まるようになりました。
N. rajahは、高さ41cm(16インチ)[4]、幅20cm(7.9インチ)[5]まで成長する巨大な壺型の罠を作ることでよく知られています。これらは3.5リットル(0.92米ガロン)の水[6]と2.5リットル(0.66米ガロン)を超える消化液を保持できるため、この属の中ではおそらく最大のものです。
N. rajahはネズミほどの大きさの哺乳類も捕獲できる。 [7] N. rajahはカエルやトカゲ、さらには鳥などの小型脊椎動物を捕獲することもある。昆虫、特にアリが主な獲物である。捕虫器には多くの他の生物が生息し、その中には他の場所では生存できないほど特殊化したものもあり、これらはウツボカズラ類と呼ばれる。N . rajahには、 Culex rajahとToxorhynchites rajahという2つの蚊の 分類群が名付けられている。この種は野生では、その地域に生息する他のすべてのウツボカズラ類と交雑することができる。
語源
ジョセフ・ダルトン・フッカーは1859年にネペンテス・ラジャを記載し、サラワクの最初の白人王ジェームズ・ブルックに敬意を表して命名した。[8]「ラジャ・ブルックの食虫植物」[9]は正確だが、めったに使われない一般名である。N . rajahは「巨大なマレーシアの食虫植物」[10]または単に「巨大な食虫植物」と呼ばれることもあるが、この種を指す最も一般的な方法は二名法のままである。種小名のrajahはマレー語で「王」を意味し、このことと、その捕虫器の印象的な大きさとが相まって、N. rajahはしばしば「ネペンテスの王」と呼ばれている。[11]
植物の特性
ネペンテス・ラジャは蔓性植物である。茎は通常は地面に沿って成長するが、適当な支えに接触すると登る。茎の太さは最大 30 mm (1.2 インチ) で、長さは最大 6 m (20 フィート) に達することもあるが、3 m (9.8 フィート) を超えることはめったにない。[3] : 10, 120 葉は特徴的で、大きく成長する。葉は革のような質感で、外縁は波打っている。葉は特徴的に盾状で、巻きひげは先端より下側で葉身に接合する。巻きひげは葉の先端から 5 cm (2.0 インチ) 以内に挿入され、長さは約 50 cm (20 インチ) に達する。[3] : 120, 122
投手
捕虫器は、蓋で覆われたメインの捕虫器カップで構成される罠である。硬化した組織の反り返ったリングである嘴口が入り口を取り囲んでいる。N . rajah は2 つの異なるタイプの罠を作る。最も一般的な「下側の」または「陸生」捕虫器は非常に大きく、色彩豊かで、卵形をしている。例外的な標本は長さが 40 cm (16 インチ) 以上になり、3.5 L (0.92 US ガロン) の水[6] [4]と 2.5 L (0.66 US ガロン) 以上の消化液を保持することがあるが、ほとんどは 200 ml (6.8 US 液量オンス) を超えることはない。[12]下側の捕虫器は地面に置かれる。通常、外側は赤から紫、内側はライムグリーンから紫である。[13]成熟した植物はさらに、漏斗の形をした、通常より色彩豊かな、はるかに小さな「上部」または「空中」捕虫器を生成することがあります。巻きひげの付着部は通常、捕虫器カップの後ろ側にあります。真の上部捕虫器はまれで、茎が数メートル以上の長さに達することはめったになく、その後枯れてしまいます。[14]
口縁は特徴的な波型の縁を持ち、大きく広がって、口の周囲に赤い縁を形成している。一連の隆起した肋骨が口縁を横切り、その内側の縁に沿って短く鋭い歯で終わる。口縁の内側部分は、その総断面積の約 80% を占める。[15]巨大なアーチ型の蓋は、この種の際立った特徴である。形状は卵形から長楕円形で、中央に明確な竜骨があり、2 つの目立つ側脈がある。 [16]蓋の後ろにある距は約 20 mm (0.79 インチ) の長さで、分岐していない。[3] : 122
この植物は捕虫器を覆う非常に大きな蜜分泌腺を持っ ています。捕虫器の内側の表面は完全に腺状で、 1平方センチメートルあたり300~800個の腺( 1平方インチあたり1,900~5,200個の腺)があります。[17]
花
N. rajah は一年中開花するようです。花は主茎の先端から生じる 花序に多数咲きます。N . rajah は非常に大きな花序を作り、高さは 80 cm (31 インチ)、時には 120 cm (47 インチ) にもなります。[6] [3] : 122 N. rajah の個々の花は部分的な花柄(2 つの茎)に咲くため、花序は総状花序 (複数の花が咲く房の円錐花序とは対照的) と呼ばれます。花は強い砂糖のような香りを放ち、茶色がかった黄色です。萼片は楕円形から長楕円形で、長さは最大 8 mm (0.31 インチ) です。[3] : 122 すべてのNepenthes種と同様に、N. rajah は雌雄異株で、個々の植物が単一の性別の花を咲かせます。果実は橙褐色で長さ10~20mm(0.39~0.79インチ)である。植物標本(JHAdam 2443 、標高1,930~2,320m(6,330~7,610フィート)で採取)から採取した300個の花粉サンプルを調べたところ、花粉の平均直径は34.7μm(0.00137インチ)(SE = 0.3、CV = 7.0%)であることが判明した。[18]
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下部と上部の捕虫葉を持つ成熟した植物
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盾状の葉の付属物
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陸生の投手
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サバ協会が2011年3月にメシラウを訪れた際に発見した41cm(16インチ)のピッチャー
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珍しい空中投手
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花が咲いた植物
肉食

N. rajah は落とし穴トラップの一種である食虫植物である。時折脊椎動物、さらには小型哺乳類を捕らえることで知られている。N . rajah の捕虫器で溺死したネズミが見つかったという記録が少なくとも 2 件存在する。最初の観察は 1862 年にさかのぼり、ヒュー・ローのキナバル山登頂に同行したスペンサー・セント・ジョンによってなされた。 [11] 1988 年、アンシア・フィリップスとアンソニー・ラムは、N. rajahの大きな捕虫器で溺死したネズミを観察することに成功し、この記録の妥当性を確認した。[7] [11] 2011 年には、N. rajahの捕虫器で溺死したマウンテンツリーシュー( Tupaia montana )が報告された。[19] N. rajahは、カエル、トカゲ、さらには鳥などの他の小型脊椎動物を捕らえることもありますが、これらのケースは病気の動物や、捕虫器に隠れたり水を求めたりしている動物が関係している可能性があり、決して標準的ではありません。[3] : 33 昆虫、特にアリは、空中および陸上の捕虫器の獲物の大部分を占めています。[12]

哺乳類との共生
ネペンテス・ラジャは、マウンテン・ツパイ(Tupaia montana )の排泄物を集めるために、彼らと共生関係を発展させてきた。反り返った蓋の内側からは甘い蜜がしみ出る。捕虫器の口から滲出液までの距離は、マウンテン・ツパイの平均的な体長と同じである。餌を食べるとき、ツパイは排便をするが、これは明らかに餌場を示す方法である。蜜を提供する代わりに、排泄物は植物が必要とする窒素の大部分を供給すると考えられている。[20] [21] [22] [23] [24] N. lowii、N. macrophylla、N. rajahでは、下蓋表面の色は、緑と青の波長帯におけるマウンテン・ツパイの視覚感度最大に対応しており、蓋の裏側が捕虫器の隣接部分に対して目立っている。[25] 3種のうち、N. rajahは特に緑の波長帯で最も密接な「適合」を示しています。[25]
2011年には、 N. rajahがサミットラット(Rattus baluensis)と同様の共生関係にあることが報告されました。 [19] [26]マウンテンツリーシュレックが昼間に捕虫器を訪れるのに対し、サミットラットは主に夜間に活動します。これは資源分割の一例である可能性があります。毎日の糞の堆積率は、両方の哺乳類種で同様であることがわかりました。[26]
右:N. rajah の捕虫器への糞の堆積率。黒い四角は捕虫器内で見つかったT. montanaの糞の平均数を示し、白い四角は捕虫器の外で見つかった糞の平均数を示す。黒と白の菱形はR. baluensisの同じものを示す。[26]
動物とのその他の関わり
ウツボカズラ類
ウツボカズラは動物を捕らえて消化することで有名だが、その捕虫器には多数の他の生物(地下生物として知られる)が生息している。これらにはハエやユスリカの 幼虫、クモ(ヘンリクセニア・ラブアニカなどのカニグモ)、ダニ、アリ、さらにはカニの一種であるGeosesarma malayanumが含まれる。捕虫器に生息する最も一般的で目立つ捕食者は蚊の幼虫で、成長中に他の幼虫を大量に消費する。これらの動物の多くは非常に特殊化しているため、他の場所では生存できず、ウツボカズラ類と呼ばれている。[27]
これらのさまざまな生物間の複雑な関係はまだ完全には解明されていない。地中動物が宿主から食物を「盗む」のか、それとも相互に利益のある(共生的な)関係にあるのかという疑問は、まだ実験的に調査されておらず、かなりの議論の的となっている。クラークは、共生が「ありそうな状況」であると示唆しており、「地中動物は植物から住居、保護、食物を受け取り、その見返りとして、地中動物は獲物を分解し、消化率を高め、細菌の数を低く抑える」。[3] : 42–43
種特有の
ネペンテス属の捕虫器の大きさや形は種によって大きく異なるが、同じ分類群内ではそれほど大きく異なることはないため、多くの底生生物が特定の種の捕虫器の中でのみ生活するように特別に適応しているのも不思議ではない。 ネペンテス属 rajahも例外ではなく、実際にこの種にちなんで名付けられた蚊の分類群が 2 つある。Culex (Culiciomyia) rajahとToxorhynchites (Toxorhynchites) rajahは、その 3 年前にキナバル山でN. rajahの捕虫器から採集された幼虫に基づいて、1989 年に塚本益久によって記載された。 [28]この 2 種は、Culex (Lophoceraomyia) jenseni、Uranotaenia (Pseudoficalbia) moultoni、および未記載分類群Tripteroides (Rachionotomyia) sp. No. 2の幼虫と共生しているのがわかった。C. rajahに関しては、塚本は「ほとんどの幼虫の体表面はツリガネムシのような原生動物で覆われている」と指摘した。[29]

もう1つの種であるCulex shebbeareiは、 N. rajahの内生生物として記録されている。FW Edwardsによる1931年のオリジナルの記録[30]は、HM Pendleburyが1929年にキナバル山に生育する植物から採集したものに基づいている。しかし、塚本は、これらの種に関する新しい情報を考慮すると、「C. shebbeareiとC. rajah n. sp.の両方がキナバル山のNepenthes rajahの捕虫器に生息していると考えるよりは、この種[ C. rajah ]は長い間C. shebbeareiと誤認されてきた新種であると結論付ける方が妥当と思われる」と指摘している[29] 。
害虫
ネペンテスと動物との相互作用のすべてが植物にとって有益であるわけではない。ネペンテス・ラジャは時々、葉を食べる昆虫に襲われ、葉身の大部分が損傷を受ける。サルやメガネザルは時々捕虫器を破って中身を食べる。[31]
歴史と人気
その大きさ、珍しい形態、そして印象的な色彩のため、N. rajahは人気の食虫植物である。しかし、食虫植物の分野以外ではほとんど知られていない種である。特殊な栽培条件のため、観葉植物には適しておらず、趣味人やプロの栽培者によってのみ栽培されている。この属の中で最も見事な捕虫葉を生産するという評判は、19世紀後半にまで遡る。[32] N. rajah は、1858年にキナバル山でヒュー・ローによって初めて収集された。 [9]翌年、ジョセフ・ダルトン・フッカーによって記載され、サラワクの最初の白人王、ジェームズ・ブルックにちなんで命名された。この記載は、ロンドン・リンネ協会紀要に掲載された。[33]
スペンサー・セントジョンは、 1862年に著した『極東の森での生活』の中で、キナバル山で のN. rajahとの遭遇について書いている。[34] N. rajahは、1878年にフレデリック・ウィリアム・バービッジがボルネオへの2度目の旅行中に、初めてベイチ・ナーセリーズのために収集された。[ 35 ] 1881年に栽培に導入されてから間もなく、N. rajahは裕福なビクトリア朝の園芸家の間で非常に人気が高まり、非常に人気のある種となった。 1881年のガーデナーズ・クロニクルの注記では、ベイチの植物について次のように述べている。「現在のN. rajahは若いラジャに過ぎませんが、それが将来どうなるかは、最近私たちのコラムで説明されました...」。[36] 1年後、若いN. rajahの植物が初めて王立園芸協会の年次ショーで展示された。 [37]ヴェイッチナーセリーズが展示会に出展した標本は、ヨーロッパで栽培されたこの種の最初のもので、一級証明書を獲得しました。[ 38] 1889年のヴェイッチのカタログでは、N. rajahは1株あたり2.2ポンドで販売されていました。 [39]
世紀の変わり目にはネペンテスへの関心が薄れ、ヴェイチ苗圃が消滅し、その結果、 N. northianaやN. rajahを含むいくつかの種や交配種が栽培から姿を消した。1905年までに、植物の栽培条件があまりにも難しく、繁殖が困難であることが判明したため、ヴェイチ苗圃からの最後のN. rajah標本は消滅した。[37]当時栽培されていた最後のN. rajahは、アイルランドのグラスネヴィンにある国立植物園にあったが、これもすぐに消滅した。[37]
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1862年の極東の森での生活
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ヨーロッパで最初に栽培されたN. rajah植物。1882 年のThe Gardenに掲載。
初期の出版物: Transact。リン。学会、XXII、p. 421トン。 LXXII (1859); MIQ、イリノイ州、p. 8 (1870);フック。 F.、DC、Prodr.、XVII、p. 95年(1873年)。マスト、ガード。 Chron.、1881、2、p. 492 (1881);バーブ、ガード。 Chron.、1882、1、p. 56 (1882); REG.、ガーテンフロリダ、XXXII、p. 213、ic。 p. 214 (1883); BECC.、Mal.、III、p. 3 & 8 (1886); WUNSCHM.、英語。 & プラントル、ナット。フランツェンファム、III、2、p。 260 (1891); STAPF、トランザクション。リン。学会、サー。 2、ボット、IV、p. 217 (1894);ベック、ウィーン。 Ill. Gartenz.、1895、p. 142、ic。 1 (1895); MOTT.、Dict.、III、p. 451 (1896);ヴェイッチ、ジャーン。ロイ。ホルト。学会、XXI、p. 234 (1897); BOERL.、Handl.、III、1、p. 54 (1900); HEMSL.、ボット。マグ、t. 8017 (1905);ガルド。 Chron.、1905、2、p. 241 (1905); MACF.、ENGL.、Pflanzenr.、IV、111、p. 46 (1908); BAIL.、Cycl.、IV、p. 2129、ic。 2462, 3 (1919);メア、聖書。列挙型。誕生、p. 284 (1921);ダン、トロップ。ナット、XVI、p. 202、ic。 7 (1927)。[17]
初期の挿絵: Transact. Linn. Soc., XXII, t. LXXII (1859) optima; Gard. Chron., 1881, 2, p. 493 (1881) bona, asc. 1; Gartenfl., 1883, p. 214 (1883) bona, asc. 1; Wien. Ill. Gartenfl., 1895, p. 143, ic. 1 (1895) asc. 1; Journ. Roy. Hort. Soc., XXI, p. 228 (1897) optima; Bot. Mag., t. 8017 (1905) optima; BAIL., Cycl., IV, ic. 2462, 3 (1919) asc. 1; Trop. Nat., XVI, p. 203 (1927) asc. 1. [17]
初期のコレクション:北ボルネオ。キナバル山、IX 1913、サラワク博物館の植物標本(花や果実のない資料);マライパライ山脚、1-4 XII 1915、クレメンス 11073、ボゴリエンセ植物標本、ブイテンゾルグ植物園の植物標本(雄と雌の資料);1650 m、1892、ハビランド 1812/1852、サラワク博物館の植物標本(雄と雌の資料)。[17]最近の人気
N. rajahはマレーシア、特に原産地のサバ州では比較的よく知られている。この種はサバ州のキナバル国立公園の宣伝に使われ、この地域の絵葉書にも描かれている。N . rajahは、コタキナバルで出版されたNepenthes of Mount Kinabalu ( Kurata , 1976) やNepenthes of Borneo ( Clarke , 1997)など、ウツボカズラに関する出版物の表紙に登場している[3] 。1996年、マレーシアはN. rajahを含む4種類の切手シリーズを発行した[40] [a] 。N. rajah は、デイビッド・アッテンボローが司会を務める自然史シリーズKingdom of Plants 3Dの第1話で取り上げられた[41]。
エコロジー
キナバル
N. rajah は、マレーシア領ボルネオ島サバ州のキナバル国立公園内のキナバル山と隣接するタンブユコン山にのみ生息しています。[3] : 123 キナバル山は、地質学的には新しい、花崗岩のバソリスの貫入と隆起によって形成された巨大な花崗岩のドーム構造です。標高 4,095.2 メートル (13,436 フィート) で、ボルネオ島で圧倒的に高い山であり、東南アジアで最も高い山の 1 つです。[42]
N. rajahは、多くの植物種にとって有毒なニッケルとクロムの濃度が高い蛇紋岩土壌でのみ生育します。[10]これは、空間と栄養素をめぐる競争が少ないことを意味します。[43]
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キナバル山、ボルネオ
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キナバル国立公園(緑)の超塩基性岩露頭(黄色)
気候
N. rajah は、海抜 1,500~2,650 メートル (4,920~8,690 フィート) の高度に 分布しており[8] [3] 、そのため (超)高地または高山植物であると考えられています。[44]分布域の上限では、夜間の気温が氷点下に近づくことがあり、日中の最高気温が 25 °C (77 °F) を超えることはめったにありません。[3] : 2 夜間の気温低下により、相対湿度が大幅に上昇し、65~75% から 95% 以上に上昇します。この高度の植生は、支配的な極端な環境条件により、非常に発育が悪く、成長が遅いです。植物は、激しい風や土砂降りの雨、強い直射日光にさらされることがよくあります。高山帯の森林の比較的開けた植生も、低高度に比べて温度と湿度の変動が大きくなります。これらの変化は雲の量によって大きく左右されます。雲がなければ気温は急上昇し、湿度は下がり、光量は非常に高くなります。雲が戻ってくると気温と光量は下がり、湿度は上がります。[3] : 29
保全状況
絶滅危惧種
N. rajahは、 IUCNレッドリスト絶滅危惧種(EN – B1+2e)に指定されている。[1]野生生物保護法(WCE)1997の附則I、第2部[45]およびCITES附属書I [2]に掲載されており、野生から採取された植物の商業的な国際取引を禁止している。多くの植物が違法に野生から持ち出され、[46] 1970年代にキナバル公園内の一部の個体群が減少。これが1981年のCITES掲載につながった。[47]
ヨーロッパと米国における人工組織培養、より具体的には試験管内培養技術の最近の出現により、植物を大量に生産し、比較的低価格( N. rajahの場合は約 20~30 米ドル)で販売できるようになりました。試験管内 増殖とは、組織片(通常は種子)から得た細胞培養から植物全体を生産することを指します。この技術により、収集家がサバ州まで出向いて違法に植物を収集する動機が大幅になくなり、野生で収集された植物の需要は低下しました。[3] : 172 自然保護活動家のRob Cantley は、野生植物の現在の状況は、植物の実際の盗難ではなく、主に生息地の損傷によるものだと評価しています。[48]野生植物は、エルニーニョなどの気候現象によってさらに脅かされています。1997/98 年の現象とその後の干ばつは、キナバル山のネペンテスに壊滅的な影響を及ぼしました。 [49] : 236

限定配布
クンダサン村の近くにあるメシラウ自然リゾートは現在、訪問者が自然の生息地でこの種を見ることができる唯一の場所です。[50] [4]毎日ガイド付きツアーが企画されています。他のほとんどの個体群はキナバル国立公園の遠隔地に生息しており、観光客は立ち入り禁止です。[50]
その他の産地としては、マライパライ 高原、メシラウ洞窟近くのメシラウイースト川、コロピス川上流、タンブユコン山の東斜面などがある。[51]ピッグヒルでは、N. rajahは標高1950~2320メートルで生育しており[52] 、 N. burbidgeae、N. tentaculata、自然雑種N. × alisaputranaと同所的に生息している。[53]
自然交配種

N. rajahは同所性がある他のすべてのNepenthes種と交雑する。チャールズ・クラークは、 N. rajahの花粉は10km(6.2マイル)も運ばれると指摘している。[3] : 143 [54]
栽培

N. rajahは山岳地帯の種、つまり「高地種」で、標高 1500 から 2650 メートルの範囲で生育します。そのため、日中は暖かく、気温は (理想的には) 約 25 から 30 °C で、夜間は涼しく、気温は 10 から 15 °C です。[55]よく生育するには、かなり湿度の高い環境が必要です。推奨される湿度は 75% RHです。 [55]自然の生息地では、N. rajah は直射日光の当たる開けた場所で生育します。[55]熱帯地方では、栽培者は自然光を照明源として利用できます。温帯地域では、熱帯地方と同等の 12 時間の日長が推奨されます。 [55]この植物は広範囲に根を張り、幅の広い鉢が必要です。[55]この種は硬水にも耐えますが、専門家は浄水の使用を推奨しています。[56]商業的な苗床で行われた試験では、微量栄養素溶液は有益であるように思われる。実際の肥料(N P Kを含む)は有害であることが判明した。[57]
よくある誤解
この種については、いくつかの逸話が語られている。その一例として、N. rajah は超塩基性土壌の滝の飛沫地帯にのみ生育するという有名な伝説がある。確かにそのような場所に生育するが、N. rajah が滝の飛沫地帯だけに生息するわけではない。[3]この誤解は、 1976 年に倉田繁雄が著した『キナバル山のウツボカズラ』によって広まったと思われる。同書の中で、倉田は「N. rajah はむしろ沼地や滝の周辺のような湿地を好む」と述べている。[8]一部のN. rajahは確かに滝の近くに生育し(Hugo Steiner、2002 が指摘しているように)、 「非常に湿潤な微気候をもたらす」。[11]別の伝説では、この植物は時折、小猿や他の大型動物を捕食容器で捕まえるという。このような話は、おそらく齧歯類が他の種と間違えられたことで説明できるだろう。[58]
注記
参考文献
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外部リンク
一般的な
- 焦点: ラジャ・ブルックのウツボカズラ
- Die Karnivoren-Datenbank: Nepenthes rajah (ドイツ語)
栽培
- N. rajah 栽培ノート
- コロラド食虫植物協会: ネペンテス ラジャ
他の
- 国際植物名索引: ネペンテス ラジャ
- ダンサーズ・モノグラフからのネペンテス・ラジャのエントリ
- IUCN レッドリスト絶滅危惧種: ウツボカズラ
- 植物の私生活からのネペンテス ラジャに関するビデオ
