ミジンコ

ミジンコ属は、 体長0.2～6.0mmの小型プランクトン性甲殻類の属です。ミジンコはアノモポダ目に属し、跳躍する泳ぎ方がノミの動きに似ていることから、一般的にミジンコと呼ばれる小型水生甲殻類の1つです。ミジンコ属は、酸性の沼地から淡水の湖や池まで、  

ミジンコ属の中で最もよく見られる種は、 D.  pulex（小型で最も一般的）とD.  magna （大型）の 2 種です。これらは、枝角目に属する近縁属である Moina 属と関連付けられることが多いのですが、Moina属はミジンコ科ではなくMoinidaeグループに属し、 D. pulexよりはるかに小さい（最大体長の約半分）です。ミジンコ属のもう 1 つの一般的な種はD. pulicariaで、外見が似ており、雑種を産む能力があるため、D. pulexと混同されることがよくあります。 ^{[ 2 ]} 

ミジンコの体長は通常1～5mm（0.039～0.197インチ）で、^{[ 3 ]}体節に分かれているが、この区分は目に見えない。^{[ 4 ]}頭部は融合しており、一般的に体に向かって下向きに曲がっており、両者を隔てる目に見える切れ込みがある。ほとんどの種では、体の残りの部分は甲羅で覆われており、腹側に隙間があり、そこに5対または6対の脚が収まっている。^{[ 4 ]}最も目立つ特徴は、複眼、第2触角、および一対の腹部剛毛である。^{[ 4 ]}多くの種では、甲羅は半透明またはほぼ透明なので、心臓の拍動を観察できるため、顕微鏡観察に最適な対象となる。 ^{[ 4 ]}  

比較的低倍率の顕微鏡でも、育児嚢の中で未成熟な幼生が動いている様子が観察でき、さらに、毛様体筋によって動かされる眼や、単純な心臓によって循環系全体に送り出される血液細胞も観察できます。 ^{[ 4 ]}心臓は背中の上部、頭のすぐ後ろにあり、通常の状態での平均心拍数は約180 bpmです。ミジンコ属は、多くの動物と同様に、アルコール中毒やカフェインの影響を受けやすく、半透明の外骨格と目に見えて変化する心拍数のため、神経系に対する抑制剤や興奮剤の影響を研究するのに最適な対象です。カバーガラスの下で生きたまま観察されることにも耐性があり、開放水に戻されても害を受けないようです。^{[ 4 ]}この実験は、心拍数を増加させるニコチンやアドレナリンを使用しても行うことができます。 

ミジンコ属は中型であるため、拡散と循環の両方の方法を用いて低酸素環境下でヘモグロビンを生成する。 ^{[ 5 ]}

Daphniaは、ミジンコ科 Daphniidae に属する 200 種以上を含む大きな属です。^{[ 1 ]}いくつかの亜属 ( Daphnia、Australodaphnia、Ctenodaphnia ) に細分化されていますが、その区分は議論の的となっており、現在も発展途上です。各亜属はさらにいくつかの種複合体に細分化されています。種の境界の理解は、表現型の可塑性、交雑、大陸間の移入、分類学的記述の不備によって妨げられています。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Daphnia亜属およびCtenodaphnia亜属に属する現代のDaphniaのメンバーは白亜紀から知られていますが、この属はおそらく白亜紀の始まり以前に起源したと考えられます。^{[ 9 ] [ 10 ]} Daphnia属の甲殻類には、研究が不十分で隠蔽種が多数存在します。^{[ 11 ]}

ミジンコ属は通常r選択型であり、早期繁殖に投資するため寿命が短い。ミジンコの寿命は温度や捕食者の数 などの要因によって異なるが、寒冷で貧栄養の魚のいない湖では13～14ヶ月になることもある。^{[ 12 ]}しかし、一般的な条件下ではライフサイクルははるかに短く、通常は5～6ヶ月を超えることはない。^{[ 12 ]}

ミジンコ属は一般的に濾過摂食者であり、主に単細胞藻類や原生生物や細菌を含む様々な種類の有機デトリタスを摂取する。^{[ 3 ] [ 13 ]}脚の拍動によって甲羅に一定の水流が生じ、そのような物質が消化管に運ばれる。捕捉された食物粒子は食物塊を形成し、それが消化管を下っていき、末端付属肢の腹面にある肛門から排出される。^{[ 13 ]} 2番目と3番目の脚は生物の濾過摂食に使用され、吸収できない大きな粒子が排除されるようにし、他の脚は生物に流れ込む水流を作り出す。^{[ 13 ]}

泳ぐ力は主に第2触角によって発揮され、これは第1触角よりも大きい。^{[ 14 ]}この第2触角の働きが跳躍運動の原因となっている。^{[ 14 ]}

ミジンコ属は、捕食者のカイロモン（化学信号）の存在下で、孵化時の大型化、体格の増加、および「首歯」の発達など、行動の変化や形態の変化を示すことが知られています。例えば、D. pulexとD. magnaの幼生は、 Chaoborus のカイロモンの存在下では、孵化後に大型化し、頭の後ろに首歯が発達します。これらの形態的防御は、口の大きさに制限のある捕食者であるChaoborusによる捕食による死亡率を低下させることが示されています。キチン関連遺伝子（脱アセチル化酵素）は、ミジンコにおけるこれらの形態的防御の発現/発達において重要な役割を果たしていると考えられています。キチン修飾酵素（キチン脱アセチル化酵素）は、キチンの N-脱アセチル化を触媒し、これらのキチンフィラメントのタンパク質結合親和性に影響を与えることが示されています。^{[ 15 ]} D. magnaの場合、異なるカイロモンに対する反応も異なることが示されました。魚のカイロモンの存在はタンパク質の折り畳みにおける特定の遺伝子を上方制御しましたが、Chaoborus のカイロモンは同じ遺伝子を下方制御しました。このことから、魚のカイロモンに対する反応として最初の繁殖時にサイズが縮小するのに対し、Chaoborusの幼虫に遭遇するとサイズが大きくなることが示されています。^{[ 16 ]}同じ論文では、D. magnaの餌にミクロシスチンが存在するとグリセルアルデヒド 3-リン酸デヒドロゲナーゼとユビキチン結合酵素の遺伝子が上方制御され、ミジンコがこれらの毒素を摂取すると解糖とタンパク質異化の酵素が有意に上方制御されることが示されています。^{[ 16 ]}

ほとんどのミジンコ種は、単為生殖（無性生殖）と有性生殖を交互に行う「周期的単為生殖」に基づくライフサイクルを持っています。^{[ 3 ]}成長期のほとんどの間、雌は無性生殖を行います。雌は脱皮するたびに二倍体の卵を産みます。これらの卵は、 D. cucullataのような小型種では 1 つまたは 2 つしか含まれない場合もありますが、 D. magnaのような大型種では 100 個を超える場合もあります。通常の条件下では、これらの卵は 1 日後に孵化し、雌の育児嚢に約 3 日 (20 °C の場合) 留まります。その後、卵は水中に放出され、5 ～ 10 日 (条件が悪い場合はさらに長い) かけてさらに 4 ～ 6 齢期を経て、繁殖可能な年齢に達します。^{[ 3 ]}無性生殖によって生まれた子孫は通常雌です。   

しかし、生育期の終わりに近づくと、繁殖様式が変化し、雌は丈夫な「休眠卵」または「冬卵」を産む。^{[ 3 ]}環境条件が悪化すると（例えば、過密状態）、無性生殖で生まれた子孫の一部が雄に発達する。^{[ 3 ]}雌は半数体の有性卵を産み始め、雄がそれを受精させる。雄のいない種では、休眠卵も無性生殖で産まれ、二倍体である。いずれの場合も、休眠卵はエフィピウムと呼ばれる硬化した殻（2枚のキチン質の板からなる）で保護されており、雌の次の脱皮時に脱ぎ捨てられる。エフィピウムは極度の寒さ、干ばつ、または食料不足の期間に耐えることができ、条件が改善すると雌に孵化する（極限環境生物に分類されるのに近い）。^{[ 3 ]}

左の図は、ミジンコの細菌性寄生虫であるPasteuria ramosaのライフサイクルを示しています。感受性の高い宿主は、底質中または懸濁液中の胞子から感染します。寄生虫は主に宿主の体腔と筋肉組織内で増殖し、密度を高め、最終的には宿主全体を占拠するまでに拡大します。宿主に対する典型的な影響は、不妊症と巨大化です。胞子は主に宿主が死んで底質に沈んだ後に放出されますが、時には不器用な捕食によって直接水中に放出されることもあります。

いくつかのミジンコ種は絶滅の危機に瀕していると考えられています。IUCNによって絶滅危惧種に指定されているのは、 Daphnia nivalis、Daphnia coronata、Daphnia occidentalis、およびDaphnia jollyiです。一部の種は好塩性で、高塩分湖環境で見られます。その例としてマカディカディ塩湖が挙げられます。^{[ 17 ]}

ミジンコ属は、熱帯魚や海水魚の飼育において人気の高い生餌です。オタマジャクシや、アフリカツメガエル（Hymenochirus boettgeri ）などの小型両生類によく与えられます。

ミジンコ属は、科学的研究においてモデル生物として使用されています。^{[ 18 ]}特定の環境では、毒素が生態系に及ぼす影響をテストするために使用できるため^{[ 19 ]} 、寿命が短く繁殖能力が高いことから特に有用な指標属となっています。ほぼ透明なので、生きた標本で内部器官を簡単に研究できます（たとえば、これらの変温動物の心拍数に対する温度の影響を研究するため）。研究者は、生態学的影響を評価するために、死亡率や代謝の変動を評価する環境毒性試験を実施できます。^{[ 20 ]}ミジンコは、動物プランクトン種に深刻なダメージを与えるUVB （たとえば、摂食活動の低下^{[ 21 ]}、成長の阻害^{[ 22 ]} ）などの気候変動の側面をテストする実験にもよく使用されます。

薄い膜を持つため薬物を吸収することができ、アドレナリンやカプサイシンなどの特定の薬物が心臓に及ぼす影響をモニタリングするために使用される。

一部の種は、魚に食べられないように、体にある棘や長い鉤などの恒久的な防御機構を発達させており、そのため釣り糸に絡まったり、大量発生して水を濁らせたりする。Daphnia lumholtzi ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} (東アフリカ、インド亜大陸、東オーストラリア原産) などの種はこれらの特徴を持っており、北米の水域でさらに拡散しないように細心の注意を払う必要がある。

北米原産のミジンコ属の一部の種は、捕食者を感知すると体の末端に鋭い棘を、頭部にヘルメット状の構造を発達させることがあるが、^{[ 27 ] [ 28 ]}これは概して一時的なものであり、在来の捕食者を完全に圧倒したり、捕食を思いとどまらせたりするものではない。ミジンコ属は淡水湖（および春季の池）の食物連鎖の重要な基盤であるが、在来の大型捕食者に捕食されなくなると厄介者となり、本来の棘も鉤もないミジンコ属が侵入種に競争で負けてしまうのではないかという懸念がある。（ただし、そうではない可能性もあり、新たな侵入種は主に絡まりや詰まりの原因となる厄介者となるかもしれない。）

世界の水域には、少なくとも15種のミジンコとその交雑種が外来種として生息しており、その多くが水生生態系に大きな脅威を与えている。^{[ 29 ]}

• ミジンコ属の種一覧
• ワムシ

• Wikispeciesにおけるミジンコに関するデータ
• ミジンコゲノムコンソーシアム
• ミジンコ：アクアリストのためのガイド
• Waterflea.org：枝角類生物学のためのコミュニティリソース
• Daphnia spp.: 分類、事実、ライフサイクル、参考文献 (GeoChemBio) (2021年4月10日時点のアーカイブ)