モウセンゴケ科は、食虫植物の科で、モウセンゴケ科とも呼ばれています。現存する3属に約180種があり、その大部分はモウセンゴケ属( Drosera )に属しています。この科には、よく知られているハエトリソウ(Dionaea muscipula)とあまり知られていないミズキ(Aldrovanda vesiculosa)も含まれており、どちらもそれぞれの属で唯一の現存種です。[ 2 ] モウセンゴケ科の植物は、南極大陸を除くすべての大陸に分布しています。
モウセンゴケ科は、一年生または多年生の食虫性草本植物です。葉は互生し、上面が環状で、少なくとも片方の葉面には先端に粘液腺を持つ毛があります。花は両性花で、通常は3つの心皮と5つの萼片、花弁、雄しべからなります。花粉粒は三孔性または多孔性で、四分子として放出されます。食虫植物であるにもかかわらず、花は昆虫によって受粉され、通常は白から紫色で、夜に閉じます。小さな種子を生産し、風や水によって散布されます。[ 3 ]
モウセンゴケ科の植物のほとんどは、モウセンゴケ属(Drosera )に属しています。ハエトリソウ属(Dionaea)とアルドロバンダ属(Aldrovanda)は、それぞれ現存する種が1種のみです。モウセンゴケ属の植物は、葉の毛から粘着性の物質を分泌して獲物を捕らえます。ハエトリソウ属とアルドロバンダ属は、葉が揺らぐと素早く閉じるスナップトラップを使用します。ハエトリソウ属は陸生ですが、アルドロバンダ属は完全に水生です。他の科の食虫植物と同様に、モウセンゴケ科の植物は、昆虫などの小動物を捕獲して消化することで、特に窒素などの栄養摂取を補うことができます。このようにして、これらの植物はミズゴケ湿原のような栄養不足の地域でも生育することができます。
モウセンゴケ属は食虫植物の中でも最大級の属の一つで、種によって形態が大きく異なります。モウセンゴケ属のすべての種に共通するのは、触手状の腺毛で覆われた高度に変形した葉です。各腺毛の先端には、露の滴に似た粘性の高い粘液が分泌されます。この粘液は、高分子量酸性多糖類のかなり純粋な水溶液で、粘性が高いだけでなく、非常に粘着性があります。[ 4 ] そのため、粘液の1滴は最大1メートルまで伸ばすことができ、元の表面積の100万倍を覆うことができます。[ 4 ] [ 5 ] 昆虫やその他の獲物は、この粘液の匂いに誘われて、それに絡まってしまいます。このような罠は「ハエ取り紙トラップ」と呼ばれていますが、モウセンゴケの捕獲メカニズムはしばしば誤って「受動的」と説明されます。実際には、モウセンゴケのトラップは非常に能動的で敏感であり、1つまたは数個の毛状突起が刺激されると、すぐに活動電位が引き起こされ、他の毛状突起が獲物に向かって急速に動きます。その後、葉は内側に丸まり、獲物を包み込んで消化します。[ 6 ]
現在、4つのモウセンゴケ亜属が認識されている。亜属Regiaeと亜属Arcturiaはそれぞれ単型(それぞれD. regiaとD. arcturi)であり、残りのモウセンゴケは亜属Ergaleiumと亜属Droseraの 2 つの系統群に分けられる。[ 7 ]
ハエトリソウ(学名: Dionaea muscipula)は、世界的に有名な食虫植物で、チャールズ・ダーウィンによれば「世界で最も素晴らしい植物の一つ」である。 [ 8 ]ハエトリソウ の葉は高度に特殊化しており、刺激を感知するとすぐに閉じる「スナップトラップ」を形成している。トラップの内側には3本の大きな毛状突起が外側に伸びている。トラップを作動させるには、これらの3本の毛のうち2本が一定時間内に刺激される必要がある。トラップは、トラップの外側が凹面になっている位置から凸面になっている位置へとトラップの葉が反転することによって閉じる。この動きは刺激後0.4秒で始まり、1秒後には完了する。 [ 6 ]
アルドロバンダ・ベシキュロサ(別名:水車植物)は、根のない浮遊性の水生植物です。 [ 9 ]近縁種のハエトリソウ(Dionaea muscipula) ほど有名ではありませんが、両者は似たような捕虫器構造を持っています。1875年、ダーウィンはアルドロバンダを「小型の水生ハエトリソウ」と表現しました。 [ 8 ]アルドロバンダ の捕虫器は水生で、ハエトリソウのものよりも小さく、閉じるのが速いです。 [ 6 ] さらに、ハエトリソウの捕虫器を閉じるには2つの刺激が必要ですが、アルドロバンダでは1つの刺激だけで済みます。アルドロバンダの捕虫器はハエトリソウの捕虫器よりも約10倍速く閉じます。 [ 6 ]
モウセンゴケ科の基準属はDroseraで、1753 年にリンネによって記載され命名されました。その名前はギリシャ語の「droseros」に由来し、「露」または「水滴」を意味します。1787年に出版されたPrincipia Botanicaには、「モウセンゴケ ( Drosera ) は、その縁のある葉にぶら下がり、太陽にさらされた最も暑い時間帯にも続く、酒のような露の小さな滴に由来する」と記されています。[ 10 ]
1867年、ベンサムとフッカーは、ハエトリソウ科にディオネア属、アルドロバンダ属、ドロセラ属、ドロソフィルム属、ビブリス属、ロリデュラ属の6属を分類した。[ 11 ] これらの属は葉や花の形態に大きな違いがあったが、相同と思われる昆虫捕獲器に基づいてグループ化された。[ 12 ] 1922年、ビブリス属とロリデュラ属は新しい科であるビブリス科に移され(後にさらに分かれてロリデュラ科となった)。[ 12 ] 1990年代には、Drosophyllum属がモウセンゴケ科の他の属と異なるという形態学的および分子生物学的証拠が蓄積され始めました。 [ 13 ] Drosophyllum属は、単型属(Drosophyllum lusitanicumが唯一の種)であり、 Drosera属と同様のハエ取り紙型の捕虫器を備えていますが、Drosophyllum属は捕獲した獲物を包み込むために葉を積極的に丸めることはありません。この重要な形態学的差異により、研究者たちはこの分類群がモウセンゴケ科に属することの妥当性に疑問を抱くようになりました。Drosophyllum属の他の重要な形質の相違には、花粉構造、毛状突起の解剖学的構造、深い主根を持つ木質の茎などがあります。 [ 13 ]最終的に、ドロソフィルムは食虫植物のつる植物トリフィオフィルムと非食虫植物のつる植物アンシストロクラドゥスにより近縁であることが示され、そのため別の分類(具体的には、独自の単型科であるドロソフィルム科)に分類されるようになった。[ 14 ] また、APG III(2009)はドロソフィルムを独自の科であるドロソフィルム科に分類した。[ 12 ]これにより、現在ドロソフィルム科に分類されている属は、ハエトリソウ属、アルドロバンダ属、モウセンゴケ属の 3属のみとなった。
議論はあったものの、分類学者は少なくとも1906年以来、これら3属のうち少なくとも2属、そして一般的には3属すべてをこの科に含める傾向にあった。 [ 14 ]過去には、DionaeaとAldrovandaの別々の科が提案された。これらは1933年に提案されたDionaecaeと1949年に提案されたAldrovandaceaeである。 [ 13 ]最終的に、分子および形態学的証拠は3属すべてを含めることを支持しており、Droseraceaeが単系統群であることを確認している。[ 14 ] 分子証拠はまた、スナップトラップを持つ2属(DionaeaとAldrovanda )がDroseraよりも互いに近縁であることを示しており、スナップトラップは一度だけ進化したことを示唆している。[ 14 ]
モウセンゴケ科は、真正双子葉植物の中核に属するスーパーアステリッドクレードのナデシコ目に属します。[ 14 ] [ 3 ]この科には約200種が含まれます。ナデシコ目は大きく2つの亜目に分けられます。1つは、サボテン科やヒユ科などの「中核」ナデシコ目を含むカリオフィリン亜目であり、「非中核」ナデシコ目であるタデ亜目と姉妹関係にあるカリオフィリン亜目です。モウセンゴケ科はこの非中核クレードに属します。[ 15 ]
最近の分子生物学的および生化学的証拠[ 16 ]は、ナデシコ目(モウセンゴケ科、モウセンゴケ科、ウツボカズラ科、およびTriphyophyllum peltatum種)の食虫植物分類群はすべて同じクレードに属し、そのクレードは食虫植物だけでなく、 Ancistrocladaceae科などの非食虫植物も含むことを示唆している。
モウセンゴケ科の化石記録は、食虫植物の科の中で最も豊富である。化石花粉は、現存する属だけでなく、絶滅した属にも帰属されているが、その信憑性に疑問のあるものもある。
ダーウィンは、植物の食虫性は収斂進化であると結論づけ、1875年にウトリクラリア属とウツボカズラ属は「モウセンゴケ科とは全く関係がない」と記した。[ 8 ]これは1世紀以上にわたって議論の的となった。1960年、レオン・クロワザは食虫性が単系統であると結論づけ、すべての食虫植物を被子植物の基部にまとめた。[ 11 ] 過去30年間の分子生物学的研究により、ダーウィンの説が正しかったという幅広い合意が得られ、食虫性は被子植物で少なくとも6回独立して進化し、ピッチャートラップやハエ取り紙トラップなどのトラップ構造は相同ではなく類似していることが明らかになった。[ 17 ]
モウセンゴケ科の祖先における食虫性の起源は8560万年前と推定されており、スナップトラップの進化は4800万年前と推定されている。[ 12 ] 研究者らは、モウセンゴケ科の食虫性は単純なハエ取り紙トラップから始まり、モウセンゴケ属に似た種では触手の動き、続いて葉の動きへと発展し、最終的には葉の動きの速度を上げ、葉の形態を変化させることで、ハエトリソウ属とアルドロバンダ属でスナップトラップが発達したと仮説を立てている。 [ 18 ] [ 19 ]ハエトリソウ属とアルドロバンダ属 は姉妹関係にあるため、スナップトラップ機構は一度しか進化していない可能性が高いが、共通の祖先が陸生か水生かは不明である。[ 20 ]