ミズゴケ

ミズゴケ
ミズゴケ
科学的分類
王国：	植物界
分割：	コケ植物
クラス：	ミズゴケ類
注文：	ミズゴケ目
家族：	ミズゴケ科
属:	ミズゴケ L.
種
ミズゴケ属の種の一覧
同義語[1]
イソクラドゥス・ リンドブ。

ミズゴケは、コケ類の属で、約380種^{[2] [3]}が認められており、一般的にはミズゴケ、ボグモス、クワッカーモス（泥炭を指すこともある）として知られています。ミズゴケの集積物は水分を蓄えることができます。生きている植物も死んだ植物も細胞内に大量の水を保持できるためです。植物は、種によって異なりますが、乾燥重量の16～26倍の水分を保持できます。 ^[4]空の細胞は、乾燥した条件で水分を保持するのに役立ちます。

ミズゴケは成長するにつれて、ゆっくりと乾燥した場所に広がり、より広い湿原、高層湿原と湿原の両方を形成します。^[5]そのため、ミズゴケはそのような生息地の構成に影響を与える可能性があり、ミズゴケを「生息地を操作するもの」または「自生生態系エンジニア」と表現する人もいます。^[6]これらの泥炭の堆積物は、スゲやツツジ科の低木、ランや食虫植物など、さまざまな泥炭地植物の生息地となります。 ^{[7] [8]}

ミズゴケとそれから形成される泥炭は、苔の細胞壁に埋め込まれたフェノール化合物のために、容易には腐敗しません。さらに、沼地は他の湿地と同様に嫌気性の土壌条件を発達させ、好気性微生物の作用ではなく嫌気性腐敗が遅くなります。泥炭苔は、カルシウムやマグネシウムなどの陽イオンを吸収し、水素イオンを放出することで、周囲を酸性化することもできます。

適切な条件下では、泥炭は数メートルの深さまで堆積することがある。ミズゴケの種によって洪水やpHに対する許容限界が異なり、1つの泥炭地には複数の異なるミズゴケの種が存在する可能性がある。^{[9] [7]}

ミズゴケ 属の植物は、主茎と、通常 2 ～ 3 本の広がった枝と 2 ～ 4 本の垂れ下がった枝からなる密集した枝束で構成されています。植物の上部 (頭状葉)には、若い枝が密集して集まっており、特徴的な房状の外観をしています。茎に沿って、茎葉と呼ばれるさまざまな形の葉が散在しています。形は種によって異なります。

ミズゴケは独特の細胞構造を持っています。茎の部分は 2 つの重要な部分から構成されています。1 つは食物の生産と貯蔵の場である髄で、もう 1 つは水分を吸収して髄を保護する皮質層です。コケには植物の周囲に水や栄養素を移動させる血管系がありません。そのため組織は薄く、通常は 1 つの細胞の厚さで、容易に拡散できます。ミズゴケには 2 つの異なる細胞タイプがあります。植物の食物を生産する、クロロフィル(クロロフィロース細胞) を含む小さな緑色の生きた細胞があります。さらに、樽の形をした大きな透明細胞またはレトルト細胞があり、片方の端に孔があり、水分を吸収して保水能力が向上しています。これらのユニークな細胞は、ミズゴケが長時間の紫外線暴露中に水分を保持するのを助けます。 ^[10]

ミズゴケは他の陸上植物と同様に世代交代があり、他のコケ植物と同様に半数体配偶体世代が優勢かつ持続する。他のコケ植物とは異なり、長寿命の配偶体は水分吸収を助けるために仮根に依存しない。^[4]

ミズゴケ属の植物は単性（雄または雌、雌雄異株）または両性（雄と雌の配偶子が同じ植物から生産される、雌雄同株）である。北米では、ミズゴケ属の植物の80％が単性である。^[11]

配偶体は断片化による無性生殖を多く行い、ミズゴケ泥炭地で多くの生物を生産する。^[12]

遊泳精子は、雌性配偶体に付着したままの造卵器に含まれる卵子を受精させる。胞子体は比較的短命で、ほぼ全体が光沢のある緑色の球形の胞子嚢で構成され、胞子で黒くなる。胞子体は胞子の散布を容易にするために柄の上に伸びるが、他のコケ類とは異なり、ミズゴケの柄は母性配偶体によって生成される。四面体の半数体胞子は減数分裂によって胞子体で生成され、胞子嚢が蓋と呼ばれる傘を爆発的に放出して胞子を遠くまで飛ばすと、胞子は散布される。胞子は発芽して微小な原糸体を形成し、原糸体は糸状体として始まり、葉状体になり、少数の仮根を形成することがある。その後すぐに、原糸体は芽を発達させ、クロロフィロース細胞と透明細胞を持つ特徴的な直立した葉と枝分かれした配偶体へと分化します。^[13]

生きたミズゴケのカーペットは様々な菌類に侵される可能性があり、キノコでもある菌類の1つであるSphagnurus palusterは、目立つ枯れた部分を作り出します。この菌類や他のアガリクスが原糸体を攻撃すると、ミズゴケは光合成を行わない無性生殖細胞を生成し、菌類の攻撃を生き延びて数ヶ月後に発芽し、新しい原糸体と葉状の配偶体を生成します。^[14]

他の多くのコケ類と同様に、ミズゴケ属は風によって胞子を散布します。胞子嚢の上部は、風が弱い場所では、地上からわずか 1 cm ( 1 ⁄ 2インチ ) ほどの高さにあります。球形の胞子嚢が乾燥すると、蓋が剥がれ、胞子の雲が続きます。正確なメカニズムは、従来、胞子嚢内で圧縮された空気を使用した「ポップ ガン」方式によるもので、最高速度は毎秒 3.6 メートル (12 フィート) に達します^[15]が、最近は別のメカニズムが提案されています。^[16]高速撮​​影により、放出中に渦輪が生成され、胞子が 10 ～ 20 cm (4 ～ 8 インチ) の高さまで到達することが示されました。これは、弾道学だけで予測されるよりも高い値です。胞子の加速度は約 36,000 gです。^{[17] [18]}胞子は、撹乱された生息地や島で新しい個体群を確立する上で非常に重要です。^[19]

焼畑農業や牛の放牧などの人間の活動は、ミズゴケの成長と拡大を促進していると考えられています。フェロー諸島、ガラパゴス諸島、アゾレス諸島などの海洋島では、人間の定住後にミズゴケの個体数が大幅に増加したことが記録されています。^{[20] [21]}

ピートモスは、その独特の枝の房によって他の苔類と区別できる。植物と茎の色、枝と茎の葉の形、緑色の細胞の形はすべて、ピートモスを種として識別するために使用される特徴である。ミズゴケの分類は、1900 年代初頭から非常に議論の的となっており、ほとんどの種は顕微鏡による解剖によって識別する必要がある。野外では、ほとんどのミズゴケ種は、属の 4 つの主要なセクションのいずれかに識別できる。分類と説明は、Andrus 2007 (Flora North America) に従っている。^[11]

• ミズゴケ属の植物は、一般に水面より上に丘を形成し、通常はオレンジ色または赤色です。例: Sphagnum fuscumおよびS. warnstorfii。
• ミズゴケ属の植物は、通常、窪地や芝生、または水生で見つかり、緑色です。例: Sphagnum cuspidatumおよびS. flexuosum。
• ミズゴケ属の植物は、節の中で最も大きな配偶体を持ち、大きな丘を形成し、葉は円形（フード状）の先端を形成し、S. magellanicumを除いて緑色です。例: Sphagnum austinii。
• ミズゴケ亜科の植物は、緑から黄色、オレンジ色（赤ではない）まで色がさまざまで、窪地、芝生、または水生に生息します。種は常に単性配偶体を持ちます。例：Sphagnum lescuriiおよびSphagnum pylaesii。

これらの節と他の2つのマイナーな節（RigidaとSquarrosa ）の相互単系統性は、分子系統学を用いて明らかにされている。^[22]通常Sphagnumとして識別される2種を除くすべての種は1つの系統群に属し、他の2種は最近、Sphagnales内の新しい科に分けられたが、これはタスマニア固有のAmbuchananiaとの祖先関係と、残りのSphagnumとの長い系統発生距離を反映している。^[23] Sphagnumの主要系統群内では、系統発生距離が比較的短く、分子年代測定法によると、現在のSphagnum種のほぼすべてが、わずか1400万年前に発生した放散の子孫であることが示唆されている。^[24]

ミズゴケは主に北半球の泥炭地、針葉樹林、湿潤ツンドラ地帯に生息する。最北の個体群は北緯81度、北極圏ノルウェーのスヴァールバル諸島にある。 ^[25]

南半球では、最大の泥炭地帯はチリ南部とアルゼンチンにあり、広大なマゼラン荒野の一部となっている（約44,000平方キロメートル、17,000平方マイル）。^{[26]泥炭地帯は}ニュージーランドやタスマニアにも見られる。しかし、南半球の泥炭地帯には、ミズゴケ以外の多くの苔類が含まれる可能性がある。ミズゴケ類は、ブラジルの山岳地帯の亜熱帯の「滴り岩」からも報告されている。^[27]

世界最大の湿地帯のいくつかは、西シベリア低地、ハドソン湾低地、マッケンジー川渓谷など、ミズゴケが優占する沼地である。これらの地域は、一般的な種と希少種の生息地となっている。また、大量の炭素を貯蔵し、地球温暖化の緩和にも役立っている。^[28]

2013年に書かれた記事によると、米国は使用するミズゴケの最大80％をカナダから輸入している。当時、カナダで毎年収穫される泥炭地の量は、年間蓄積される泥炭量の約60分の1だった。カナダの泥炭地110万km2（42万平方マイル）のうち約0.02％が^泥炭地採掘に使用されている。^[29]泥炭採掘後に泥炭地を復元する取り組みがいくつか行われており、泥炭地を採掘前の状態に復元できるかどうか、またそのプロセスにどのくらいの時間がかかるかについて議論がある。「北米湿地保護協議会は、泥炭採取後5年から20年以内に収穫された泥炭地を「生態学的にバランスの取れたシステム」に復元できると見積もっている。」湿地科学者の中には、「管理された湿原は自然の湿原とほとんど似ていない。樹木農園と同様に、これらの泥炭地は単一栽培に傾き、伐採されていない湿原のような生物多様性を欠いている」と主張する者もいる。^[30]

ピートモスの代替品であるピットモスは、再生新聞紙から作られ、栽培用土の持続可能な代替品として登場しました。^[31] コイヤーも、栽培用土の持続可能なピートモスの代替品として宣伝されてきました。^{[32]カリフォルニアでは、持続可能な方法で収穫された}レッドウッドの繊維からピートモスの代替品がもう1つ製造されています。フレーク状およびシート状の半開放気泡ポリウレタン材料も、ミズゴケの代替品として利用されており、主に緑の壁や屋上庭園の基質に使用されています。^[33]

2010年代には、チリのミズゴケ泥炭が日本、韓国、台湾、米国などの国への輸出用に大規模に採取され始めました。ミズゴケは余分な水を吸収し、乾季にはそれを放出する性質があるため、過剰採取はチリのフィヨルドや水路の水供給を脅かす可能性があります。^{[34]チリでの}ミズゴケの採取は、2018年8月2日から法律で規制されています。 ^[35] 2018年から2024年の間、チリの法律では、補助としてピッチフォークまたは類似の道具のみを使用して、ミズゴケを手作業で採取することが許可されています。 ^{[36]指定された採取エリア（ポリゴン）では、}ミズゴケ被覆率の少なくとも30％を採取せずに残さなければなりませんでした。^[36]収穫されたミズゴケの繊維は長さが15cm（5.9インチ）を超えてはならず、収穫後に残ったミズゴケは地下水面から5cm（2.0インチ）未満の長さで残してはならない。^[36]ロス・リオス（南緯40度）とロス・ラゴス（南緯41～43度）の地域では、同じ区画は12年経ってから収穫できるが、さらに南のアイセン（南緯44～48度）とマガジャネス（南緯49～56度）では、同じ地域で再び収穫できるようになるまでに85年が経過しなければならなかった。^[36] 2024年の法律によると、ミズゴケの収穫は、Servicio Agrícola y Ganaderoによって承認された土地管理計画に基づいてのみ行うことができる。^{[37] [38]} 2018年に提出された当初の法案では、泥炭採取の全面禁止を求めていたため、一部の環境保護団体は遺憾の意を表明した。^[38]マガジャネス州のルーベンス川沿いには、ミズゴケ泥炭地の中に歴史的に重要な泥炭採取場がある。^{[39]泥炭採取によって撹乱されたチリの}ミズゴケ泥炭地には、 Rumex acetosella、Carex canescens、Holcus lanatus、Hieracium pilosellaなど、さまざまな侵入植物種が生息していることが判明している。^{[ 39] チリでは、2024年4月以降、}ミズゴケ地やその他の場所での泥炭採取は禁止されている^。[37]

採取以外にも、ミズゴケが生育する湿地は、 2010年代にサンペドロ風力発電所が建設されたピウチェン山脈などの冷涼で湿潤な地域での風力発電所の開発によっても脅威にさらされている。 ^[40]風力タービンの建設には通常、植生の除去と土壌の改変が伴い、その結果、地元の水文学も変化する。^[40]

ヨーロッパには泥炭地の開発の長い歴史がある。例えばオランダにはかつて沼地と湿原の両方を含む広大な泥炭地があった。紀元100年から現在までの間に、それらは干拓され農地に転換された。 ^{[8] : 図14.2}イングランドのブロードランドには泥炭鉱山を起源とする小さな湖がある。^[41] イングランドの泥炭地の90%以上が損傷または破壊されている。^{[42] [43]}少数の泥炭地は政府による泥炭採掘権益の買収を通じて保存されている。^[44]しかし、より長い時間スケールでは、イングランド、アイルランド、スコットランド、ウェールズの一部の地域で、森林伐採や農地の放棄に応じて、特にブランケットボグなどの泥炭地の拡大が見られた。^{[8] : 図11.8}

ニュージーランドは、世界の他の地域と同様に、泥炭地の大部分を失っている。ニュージーランドの湿地消失に関する最新の推定では、150年間で90%が消失している。^[45]場合によっては、ミズゴケの収穫時に十分な量の苔が残って再生できるように、より細心の注意が払われる。8年周期が推奨されているが、再播種の有無、光の強さ、地下水位などの要因に応じて、バイオマスが完全に回復するまでに11年から32年のより長い周期を必要とする場所もある。^[46]この「農業」は、ニュージーランド自然保護省が承認した持続可能な管理プログラムに基づいており、苔の再生を確実にしながら、野生生物と環境を保護する。ニュージーランドの沼地での収穫のほとんどは、重機を使用せず、ピッチフォークのみを使用して行われる。輸送中は、新しく収穫した苔を沼地から最寄りの道路まで運ぶためにヘリコプターが一般的に使用される。^[要出典]

腐って乾燥したミズゴケはピートまたはピートモスと呼ばれます。これは土壌改良剤として使用され、毛細管力と陽イオン交換容量を高めることで土壌の水分と栄養分を保持する能力を高めます。これは特に園芸で役立ちます。これは砂の多い土壌や、繁茂するために水分含有量の増加または一定量を必要とする植物を扱う場合によく使用されます。泥炭地の上で生育する生きた苔であるミズゴケと、その下にあるゆっくりと腐敗する物質である「ミズゴケ泥炭モス」（北米での使用法）または「ミズゴケ泥炭」（英国での使用法）を区別することがあります。^[47]

乾燥したミズゴケは北極圏で断熱材として使われている。[^要出典]

嫌気性酸性ミズゴケ湿原は腐敗率が低いため、植物の破片や花粉が保存されており、過去の環境を再現することができます。^[8]数千年もの間、人体も保存されており、保存された標本の例としては、トーランド人、ハラルドスカー女性、クロニーカヴァン人、リンドウ人などがいます。このような湿原は人間の髪の毛や衣服も保存しており、最も注目すべき例の1つはデンマークのエグトヴェズ・ガールです。しかし、泥炭の酸性度のため、骨は保存されるのではなく溶解します。これらの湿原は食品の保存にも使用されていました。^[48]最大2000年前のバターやラードの容器が発見されています。^[49]

ミズゴケは何世紀にもわたり、第一次世界大戦中も含め傷の包帯として使われてきました。^{[4] [50]}植物学者ジョン・ウィリアム・ホットソンが1918年にサイエンス誌に発表した論文「手術用包帯としてのミズゴケ」は、綿の代わりにミズゴケを医療用包帯として使用することが認められるきっかけとなりました。^{[51] [52]}ミズゴケを使ったスファグノール石鹸などの製剤は、ニキビ、白癬、湿疹など、さまざまな皮膚疾患に使用されてきました。この石鹸は、2つの世界大戦中にイギリス赤十字社によって顔面の傷や塹壕の傷の治療に使用されました。^[53]

吸収性があり、非常に酸性が強いため、細菌や真菌の増殖を抑制し、種子や生きた植物の輸送に使用されます。^[要出典]

ピートモスは、通常の処理方法が適さない地域で、浄化槽から排出される浄化液（廃水）を処分するために使用されます。また、プールの衛生管理において、塩素の環境に優しい代替品としても使用されています。^[54]ピートモスは微生物の増殖を抑制し、プールでの塩素の必要性を減らします。^[55]

フィンランドでは、飢饉の時に泥炭苔を使ってパンを作っていた。^[56]

中国、日本、韓国では、長い繊維状の乾燥したミズゴケが伝統的にバンダ・ファルカタ蘭の栽培用培地として使用されている。^[57]

• Michaelis, Dierk (2019): 世界のミズゴケ種。435 ページ。Schweizerbartミズゴケの解剖学と形態学について記述し、ピートモスの生殖生物学、研究の歴史、系統発生を解説しています。体系的な部分: セクションの説明と識別、大陸別のすべてのピートモス種のキー、および世界の 20 の植物地理区のミズゴケ種リスト。アフリカ、ヨーロッパ、北アメリカのキーは既存のデータに基づいており、改訂および補足されています。
• ドイツのミズゴケ栽培に関するウェブサイト（英語とドイツ語）
• ミズゴケのオンラインガイド 2020年10月12日アーカイブWayback Machine
• ニュージーランドの湿地再生ガイド 2012年6月8日アーカイブWayback Machine
• ミズゴケのポスターガイド