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| ヘリアムフォラ | |
|---|---|
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| ヘリアムフォラ・キマンテンシス | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| クレード: | アステリッド |
| 注文： | ツツジ科 |
| 家族： | サラセニア科 |
| 属: | ヘリアムフォラ ・ベンス（1840） |
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| ヘリアフォラの分布 | |
ヘリアムフォラ属（/ h ɛ l i ˈ æ m f ər ə /または/ h iː l i ˈ æ m f ər ə /、ギリシア語：helos「湿地」、amphoreus「アンフォラ」）には、南アメリカ固有の24種のウツボカズラ が含まれます。[1]これらの種は、ヘリアムフォラのヘリがギリシア語の「太陽」を意味するheliosに由来するという誤った考えに基づいて、総称してサンピッチャーと呼ばれています。この属名はギリシア語の「湿地」を意味するhelosに由来しており、そのため、より正確な学名の翻訳は「湿地ウツボカズラ類」になります。[2]ヘリアムフォラ属の種は、管状に融合した変形した葉の形からなる食虫植物です。昆虫を引き寄せ、捕らえ、殺すメカニズムを発達させ、また、捕虫器内の水の量を制御しています。少なくとも 1 つの種 ( H. tatei ) は独自のタンパク質分解酵素を生成し、共生細菌の助けを借りずに獲物を消化することができます。
形態学
ヘリアムフォラ属のすべての種は、地下の根茎から成長する多年生 草本植物です。 ヘリアムフォラ属の種は茎のないロゼットを形成し、葉の高さは数センチメートル（H. minor、H. pulchella）から50センチメートル（20インチ）以上（H. ionasi、H. tatei）まであります。[1]ヘリアムフォラ属は、縁が融合した巻かれた葉で形成された管状のトラップを備えています。湿地のウツボカズラは、ウツボカズラ類の中では珍しく、蓋（蓋蓋）がなく、代わりに葉の上部後部に小さな「蜜スプーン」があります。このスプーンのような構造は蜜のような物質を分泌し、昆虫や小動物を誘引します。各捕虫器の側面には、シンクのオーバーフロー口に似た、余分な雨水を排水するための小さな排水穴（W、E2a、E2b、E3 系統）またはスリット（E1 系統）があります。[1]この排水構造は、まずヘリアムフォラ属の祖先集団で排水穴として進化し、さらに E1 系統の祖先で排水スリットに変化したと推測されています。[3]これにより、湿地の捕虫器植物は捕虫器内の雨水の最大レベルを一定に保つことができます。捕虫器の内面は下向きの毛で覆われており、昆虫を捕虫器の下部に押し込みます。ヘリアムフォラ属の捕虫器の形態的多様化は収束的かつ発散的であり、これはおそらく地理的に複雑なギアナ高地での適応放散の結果です。[4]
肉食
Heliamphora tateiを除いて、 Heliamphora属の植物の大部分は、しばしば様々な食虫植物の中に数えられますが、独自の消化酵素（プロテアーゼ、リボヌクレアーゼ、ホスファターゼなど）を生成せず、代わりに共生細菌の酵素に頼って獲物を分解します。[7]しかし、特別な視覚的および化学的シグナルによって獲物を引き寄せ、典型的な落とし穴トラップで獲物を捕らえて殺します。H . nutans、H. heterodoxa、H. minor、およびH. ionasiのフィールド研究では、これらの種のいずれも独自のタンパク質分解酵素を生成しないことが判明しています。[8] H. tateiは、消化酵素とワックススケールの両方を生成することが観察されている数少ない種の1つであり、ワックススケールは獲物の捕獲にも役立ちます。[8] Heliamphora属の肉食性のパターンは、生息地のデータと組み合わせると、この属の肉食性は栄養分の少ない場所で利用可能な栄養素の吸収を改善する手段として進化したことを示している。ほとんどのHeliamphora属は典型的にはアリを捕獲するが、H.tateiはより多くの飛翔昆虫から栄養分を捕獲して吸収することができる。これらの種の肉食性は低光条件では失われるため、特定の栄養濃度（具体的には窒素とリン）は通常の光条件下での急成長期にのみ制限され、そのため肉食性の適応のほとんどが非効率的でエネルギー費用対効果が高くないことが示唆される。[8]
分布
ヘリアムフォラ属のすべての種は、ギアナ高地とその周囲の高原のテプイに固有の種です。そのほとんどはベネズエラで発見されていますが、少数はガイアナ西部とブラジル北部にまで広がっています。テプイの多くはまだヘリアムフォラの調査が行われておらず、近年記載された種の数が多いことから、さらに多くの種が発見を待っている可能性があることが示唆されています。
植物の歴史
この属で最初に記載された種はH. nutansで、 1840年にロバート・ヘルマン・ションブルクが収集した標本に基づいてジョージ・ベンサムが命名した。ヘンリー・アラン・グリーソンが1931年にH. tateiとH. tyleriを記載し、1939年にはH. minorも追加するまで、これが唯一知られている種であった。 1978年から1984年にかけて、ジュリアン・アルフレッド・ステイヤーマークとバセット・マグワイアがこの属を改訂し（ステイヤーマークは1951年にH. heterodoxaを追加した）、さらに2種、 H. ionasiとH. neblinae、および多くの種内分類群を記載した。近年、主にドイツの園芸家や植物学者のグループ（トーマス・カロウ、ピーター・ハーバート、ヨアヒム・ネルツ、アンドレアス・ヴィストゥバ）によるさまざまな探検遠征や既存の植物標本の調査により、多くの新種が発見されている。[9]
栽培時の注意
ヘリアムフォラ属は、食虫植物愛好家や専門家から、栽培が難しい植物の 1 つとみなされています。この属は、涼しい (「高地」種) から暖かい (「低地」種) 温度と、一定の非常に高い湿度を必要とします。[10]ニューヨーク市のアマチュア植物学者は、この属の栽培は、大きなプラスチック製の箱、扇風機、卵パック、氷を入れた水のボトルで構成される安価な設備で達成できることを示しました。[11]湿度の高いテプイ山脈の頂上の高いところに由来する高地種には、H. nutans、H. ionasi、およびH. tateiが含まれます。低地のヘリアムフォラ、たとえばH. ciliataやH. heterodoxa は、テプイ山脈の麓のより暖かい草原に移動しました。
細断された、繊維の長い、または生きたミズゴケが土壌基質として好まれ、多くの場合、園芸用の溶岩石、パーライト、および軽石が追加されます。基質は常に湿った状態に保たれ、非常によく排水されている必要があります。Heliamphoraに精製水を霧吹きすると、湿度を高く保つのに役立ちます。
株分けによる繁殖は成功率が限られています。株分けされた植物の多くはショック状態に陥り、最終的には枯れてしまうからです。Heliamphoraの種子は、粉砕したミズゴケの上にまき、明るい光と湿気のある環境に置くことで発芽します。種子の発芽は数週間後に始まります 。
分類
Heliamphora属にはサラセニア科の中で最も多くの種が含まれており、この分類群にはコブラリリー( Darlingtonia californica ) と北アメリカのウツボカズラ( Sarracenia spp. )が含まれます。
種
Heliamphora属には現在24種が認められている。[1]特に明記しない限り、以下の表のすべての情報と分類上の決定は、2011年にStewart McPherson、Andreas Wistuba、Andreas Fleischmann、Joachim Nerzが執筆したSarraceniaceae of South Americaから得たものである。[1]出典は、 IPNIが指定した略語を使用した標準的な著者引用の形式で提示されている。[12]示されている年は、現在の名前で種が正式に出版された年を示しており、以前の基本名が存在する場合でもその出版日を 示しているわけではない。
不完全に診断された分類群
さらに、不完全な診断しかされていない分類群が2つ知られており、それらはそれぞれ異なる種である可能性がある。[1]
品種
この属には現在2つの変種が認められている： H. minor var. pilosaとH. minor var. minor。[27]さらに、長い保持毛のない罠を持つH. pulchellaの未記載変種がアムリ・テプイから知られている。[1]
栽培品種
現在、登録されているヘリアムフォラ栽培品種は4つあり、ヘリアムフォラ「サイクロプス」（A.スミス）、ヘリアムフォラ「パタソラ」（B.ティンチャー＆J.レイ）、ヘリアムフォラ「レッドマンボ」（F.ブーリアン）、ヘリアムフォラ「スキュラ」（I.ボグダノフ）である。[28] [29]
自然交配種
少なくとも11の自然交雑種が記録されている：[1]
- H. アレニコラ× H. イオナシ
- H. ceracea × H. hispida
- H. chimantensis × H. pulchella
- H. エロンガタ× H. イオナシ
- H. exappendiculata × H. Huberi
- H. exappendiculata × H. pulchella
- H. glabra × H. nutans
- H. huberi × H. pulchella
- H. neblinae × H. parva
- H. purpurascens × H. sarracenioides
- H.sp. 「アコパン・テプイ」 × H.プルケラ
さらに、ネブリナ山塊ではH. ceracea、H. hispida、H. neblinae、H. parvaの個体群の間で、推定される複合雑種が発生している。[1] H. macdonaldaeとH. tateiの推定交雑種もセロ・ドゥイダ南部で記録されている。[30]
系統発生と多様化
近縁種は地理的に密集して分布する傾向がある。主要なヘリアムフォラ属の系統群は、おそらく中新世にギアナ高地で地理的分離と分散の両方によって出現し、さらに近年では更新世の氷河期と間氷期の熱振動による垂直移動によって多様化したと考えられる。[31]
参考文献
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さらに読む
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- Baumgartl, W. 1993. Heliamphora属.食虫植物ニュースレター 22 (4): 86–92.
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- Schnell, D. 1995. ヘリアムフォラ：その養育の性質。食虫植物ニュースレター 24（2）：40-42。
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、ヘリアムフォラに関連するメディアがあります。