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| 硝酸還元酵素 | |||||||||
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 大腸菌由来の硝酸還元酵素Aの構造[1] | |||||||||
| 識別子 | |||||||||
| EC番号 | 1.7.99.4 | ||||||||
| CAS番号 | 9013-03-0 | ||||||||
| データベース | |||||||||
| インテンズ | IntEnzビュー | ||||||||
| ブレンダ | BRENDAエントリー | ||||||||
| エクスパス | NiceZyme ビュー | ||||||||
| ケッグ | KEGGエントリー | ||||||||
| メタサイク | 代謝経路 | ||||||||
| プリアモス | プロフィール | ||||||||
| PDB構造 | RCSB PDB PDBe PDBsum | ||||||||
| 遺伝子オントロジー | アミゴー / クイックゴー | ||||||||
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| モリブドプテリン酸化還元酵素（硝酸還元酵素αサブユニット） | |||||||||
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| 識別子 | |||||||||
| シンボル | モリブドプテリン | ||||||||
| パム | PF00384 | ||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||
| プロサイト | PDOC00392 | ||||||||
| SCOP2 | 1cxs / スコープ / SUPFAM | ||||||||
| OPMスーパーファミリー | 3 | ||||||||
| OPMタンパク質 | 1kqf | ||||||||
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| 4Fe-4S ジクラスタードメイン (硝酸還元酵素ベータサブユニット) | |||||||||
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| 識別子 | |||||||||
| シンボル | フェル4_11 | ||||||||
| パム | PF13247 | ||||||||
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| 硝酸還元酵素ガンマサブユニット | |||||||||
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| 識別子 | |||||||||
| シンボル | 硝酸塩_red_gam | ||||||||
| パム | PF02665 | ||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||
| SCOP2 | 1q16 / SCOPe / SUPFAM | ||||||||
| TCDB | 5.A.3 | ||||||||
| OPMスーパーファミリー | 3 | ||||||||
| OPMタンパク質 | 1q16 | ||||||||
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| 硝酸還元酵素デルタサブユニット | |||||||||
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| 識別子 | |||||||||
| シンボル | 硝酸塩_red_del | ||||||||
| パム | PF02613 | ||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||
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| 硝酸還元酵素シトクロム c 型サブユニット (NapB) | |||||||||
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| 識別子 | |||||||||
| シンボル | ナップB | ||||||||
| パム | PF03892 | ||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||
| SCOP2 | 1jni / スコープ / SUPFAM | ||||||||
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| ペリプラズム硝酸還元酵素タンパク質 NapE | |||||||||
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| 識別子 | |||||||||
| シンボル | ナップE | ||||||||
| パム | PF06796 | ||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||
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硝酸還元酵素は、硝酸（NO）を還元するモリブデン酵素である。 −
3）から亜硝酸塩（NO−
2硝酸塩は肥料を与えられた土壌における窒素の主な供給源であるため、この反応はほとんどの作物におけるタンパク質の生産に重要である。[2]
種類
真核生物
真核生物の硝酸還元酵素は、モリブデン酵素の亜硫酸酸化酵素ファミリーの一部です。これらは、電子を NADH または NADPH から硝酸へ伝達します。
原核生物
原核生物の硝酸還元酵素はモリブデン酵素のDMSO還元酵素ファミリーに属し、同化型硝酸還元酵素（Nas）、呼吸型硝酸還元酵素（Nar）、ペリプラズム型硝酸還元酵素（Nap）の3つのグループに分類されています。[3]これらの酵素の活性部位は、 2つのプテリン分子の4つのチオレート官能基に結合したモリブデンイオンです。モリブデンイオンの配位圏は、1つのアミノ酸側鎖と酸素および/または硫黄リガンドによって完成されます。Napでは、モリブデンはシステイン側鎖によってタンパク質に共有結合しており、Narではアスパラギン酸側鎖によって共有結合しています。[4]
構造
原核生物の硝酸還元酵素には、膜貫通型硝酸還元酵素（NAR）とペリプラズム型硝酸還元酵素（NAP）の2つの主要なタイプがあります。NARは細胞膜を介したプロトンの移動を可能にし、プロトン駆動力によるATPの生成に寄与することができます。NAPはそうすることができません。[5]
膜貫通型呼吸性硝酸還元酵素[6]は、1アルファ、1ベータ、2ガンマの3つのサブユニットで構成されています。大腸菌のNRA酵素の代わりになり、嫌気呼吸の電子受容体として硝酸塩を使用できるようになります。[7]珪藻類Thalassiosira weissflogiiで、プロトンポンプとして機能する膜貫通型硝酸還元酵素が発見されました（嫌気呼吸の場合と同様） 。[8]
高等植物、藻類、真菌の硝酸還元酵素は、各モノマーに 5 つの保存されたドメインを持つホモ二量体細胞質タンパク質です。1) 単一のモリブドプテリン補因子を含む Mo-MPT ドメイン、2) 二量体インターフェイスドメイン、3) シトクロム b ドメイン、および 4) NADH 結合ドメイン (5) FAD 結合ドメインと結合してシトクロム b 還元酵素フラグメントを形成します。[9]グリコホスファチジルイノシトールアンカー変異体が細胞膜の外面に存在します。その機能は明らかではありません。[ 10] [更新が必要か? ]
機構
原核生物のペリプラズム硝酸還元酵素では、硝酸アニオンがMo(IV)に結合します。酸素移動により亜硝酸塩が放出され、Mo(VI)オキソ中間体が生成されます。Mo酸化物の還元とプロトン分解によりオキソ基が除去され、Mo(IV)が再生されます。[11]
原核生物の硝酸塩還元機構と同様に、真核生物の硝酸塩還元酵素では、硝酸塩中の酸素が（IV）酸化状態のMoに結合し、水酸化物イオンを置換します。次に、Moのd軌道電子が反転し、Mo（VI）とその酸素の間に多重結合を形成し、亜硝酸塩を排出します。Mo（VI）の酸素への二重結合は、分子内輸送鎖を通過したNAD（P）Hによって還元されます。[12]
規制
硝酸還元酵素（NR）は、光、硝酸塩、そしておそらくは負のフィードバック機構によって誘導される転写レベルと翻訳レベルで制御されます。まず、根系からの硝酸塩の吸収によって硝酸塩の同化が開始され、硝酸塩還元酵素によって亜硝酸塩に還元され、次に亜硝酸塩は亜硝酸塩還元酵素によってアンモニアに還元されます。次に、アンモニアはGS-GOGAT経路に入り、アミノ酸に組み込まれます。[13]植物がストレスを受けると、NRを介して硝酸塩を還元してアミノ酸に組み込まれる代わりに、硝酸塩は植物に多くの損傷を与える可能性のある一酸化窒素に還元されます。したがって、硝酸還元酵素の活性を制御することの重要性は、生成される一酸化窒素の量を制限することです。
硝酸還元酵素の不活性化
硝酸還元酵素の不活性化には多くの段階があり、酵素の不活性化を助ける多くの異なるシグナルがあります。特にホウレンソウでは、硝酸還元酵素の不活性化の最初の段階は、543番目のセリン残基のNRのリン酸化です。硝酸還元酵素の不活性化の最後の段階は、14-3-3アダプタータンパク質の結合であり、これはMg 2+とCa 2+の存在によって開始されます。[14]高等植物と一部の藻類は、セリン残基のリン酸化とそれに続く14-3-3タンパク質の結合によって、翻訳後にNRを制御します。[15]
無酸素状態
無酸素状態での硝酸塩の吸収と硝酸還元酵素の活性を測定し、活性レベルと無酸素状態への耐性に違いがあるかどうかを調べる研究が行われました。これらの研究では、無酸素状態での硝酸還元酵素は、植物の低通気性に対する耐性を改善することがわかりました。[14]この硝酸還元酵素の活性増加は、根からの亜硝酸塩放出の増加にも関連していました。この研究の結果、無酸素状態での硝酸還元酵素の劇的な増加は、無酸素状態が14-3-3タンパク質のNRからの解離と硝酸還元酵素の脱リン酸化を直接誘発することに起因することがわかりました。[14]
アプリケーション
硝酸還元酵素活性は、穀物収量や穀物タンパク質生産を予測するための生化学的ツールとして使用することができます。[16] [17]
硝酸還元酵素は生体液中の硝酸塩濃度を検査するために使用することができます。[18]
硝酸還元酵素は茶葉中のアミノ酸生成を促進する。[19]南インドの状況では、Moとともに様々な微量栄養素（Zn、Mn、Bなど）を散布した茶樹は、茶の新芽のアミノ酸含有量と収穫量を増加させたと報告されている。[20]
参考文献
- ^ PDB : 1Q16 ; Bertero MG、Rothery RA、Palak M、Hou C、Lim D、Blasco F、Weiner JH、Strynadka NC (2003 年 9 月)。「硝酸還元酵素 A の構造から明らかになった呼吸電子伝達経路の洞察」。Nature Structural Biology。10 ( 9 ) : 681–7。doi :10.1038/nsb969。PMID 12910261。S2CID 33272416。
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- ^ モレノ=ヴィヴィアン、コンラド・カベッロ、プリフィカシオン・マルティネス=ルケ、マヌエル・ブラスコ、ラファエル・カスティージョ、フランシスコ。原核生物の硝酸塩還元：細菌性硝酸還元酵素の分子特性と機能的区別。アメリカ微生物学会。OCLC 678511191。
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- ^ 「ENZYMEエントリ: EC 1.7.99.4」。ENZYME酵素命名データベース。 2019年4月25日閲覧。
- ^ Blasco F、Iobbi C、 Ratouchniak J、Bonnefoy V、Chippaux M (1990 年 6 月)。「大腸菌の硝酸還元酵素: 2 番目の硝酸還元酵素の配列と narGHJI オペロンによってコードされるものの比較」。分子遺伝 学および一般遺伝学。222 ( 1) : 104–11。doi :10.1007/BF00283030。PMID 2233673。S2CID 22797628。
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- ^ Venkatesan S (2005 年 11 月). 「茶葉の硝酸還元酵素活性に対する遺伝子型と微量栄養素の施用の影響」J. Sci. Food Agric . 85 (3): 513–516. Bibcode :2005JSFA...85..513V. doi :10.1002/jsfa.1986.
外部リンク
- UMich 膜タンパク質の配向 protein/pdbid-1q16
- 米国国立医学図書館医学件名表(MeSH)の硝酸還元酵素
