ロリデュラ

ロリデュラ
ロリデュラ・デンタタ
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	アステリッド
注文：	ツツジ科
家族：	Roridulaceae Engl. & Gilg (1924) nom.cons.
属:	ロリデュラ L. (1764)
種
R.デンタタ R.ゴルゴニア
ロリデュラの分布

ロリデュラ（ / r ɒ ˈ r ɪ dj ʊ l ə / ; ラテン語のroridus 「露の」に由来）は、昆虫を捕らえる常緑の低木の属で、高さ約 1⅓–2 m (4–6⅔ フィート) の 2 種があります。ロリデュラ科の唯一の属です。細く木質で、あまり枝分かれせず、直立し、最初は茶色で後に灰色になる茎を持ち、先端に槍形から錐形の葉が密集しています。星型対称の花は、外側から内側に向​​かって、5 つの緑色または赤みがかった自由な萼片と、5 つの白、ピンク色、または紫色の自由な花弁が交互に並びます。さらに中央の萼片の反対側には、5 つの雄しべがあり、葯は最初は下向きに曲がっています。花の中央には上位子房がある。葉と萼片には、昆虫を捕らえる様々な大きさの粘着性の触手が多数ある。ロリデュラは昆虫のタンパク質を分解しないが、パメリデア属の虫が捕らえた昆虫を捕食する。これらの虫は後に葉に排泄物を落とし、昆虫はその排泄物から栄養分を吸収する。この種は南アフリカの西ケープ州に生息する。英語ではデュースティックまたはフライブッシュ、アフリカーンス語ではvlieëbosまたはvlieëbossieとして一般に知られている。 ^{[1] [2] [3] [4] [5] [6]}

ロリデュラ属の2種は、高さ1⅓メートル（4フィート）または2メートル（6⅔フィート）までの細い常緑 低木です。これらは、側根をほとんど持たない主根から成長します。多年生で、直立し、控えめに分岐する茎には、上部を除いて葉がありません。葉は交互に並び、枝の先端に密集しており、まるでロゼットのようです。葉は錐形で、托葉と葉柄がなく、縁は全縁か、離れた線状の裂片があります。葉と萼には、樹脂を分泌するさまざまなサイズの柄のある腺または触手があります。^[1]

5数性の 両性花は、枝の先端の密集した葉の間に、総状花序にいくつか咲く。自由萼片と花弁はよく発達し、星型対称である。幅広く反転した卵形の花弁は白、赤みがかったピンク、または明るい紫色で、蕾の中では円形に重なり合っている。花弁の内側には5本の雄しべがあり、萼片の反対側で子房の下に位置している。花糸は自由で線状で、その上に葯があり、葯は基部近くで花糸につながっている。これらの葯には、花粉を含む2つの空洞があり、上部近くの4つの短いスリットから内側に開いている。葯は最初、外側が下向きになっている。その下に膨らみがあり、その中に蜜を含む空洞がある。膨らみに触れると、葯が爆発的に跳ね上がり、スリットから花粉を放出する。花の中央にある上位子房は、3 つの合体した心皮から成り、それらが一緒になって 3 つの空洞を保護し、その中には 1 から 4 個の倒卵胚珠があり、各胚珠は単層で覆われている。直立した花柱は上に向かって細くなり、小さな球形の柱頭が付いているか、上に向かって逆円錐形の柱頭に広がり、小さな穀物で覆われている。滑らかで軟骨質の裂開 果実は3 つの弁で開く。小さく暗い赤褐色の種子は楕円形で、滑らかな網目構造か、3 つの縫合線と目立つ疣贅または蜂の巣のような構造を持つ角張った形をしている。^[1]

両種とも相同染色体6セット（2n=12）を持つ二倍体である。^[1]

R. dentataは、最大2mにもなる大きな生育形態、葉に沿った線状の裂片、散形花序によって区別されるが、R. gorgoniasは最大1⅓mとより小さく、全葉と穂状の花序を持つ。^{[7] [8]}

カール・リンネは1764年にロリデュラについて記述しました^。[1]ロリデュラという名前は、ラテン語で「露」を意味するroridusに由来しており、これは葉に露のような外観を与える触手上の細かい液滴を指します。^[4]

時代とともに、様々な植物学者がRoridula属の類縁関係について異なる見解を抱いてきた。ジュール・エミール・プランションは1848 年にこの属をOchnaceaeに分類すべきだと考えた。しかし、19 世紀で最も影響力のあった 2 人のイギリスの植物学者、ジョージ・ベンサムとジョセフ・ダルトン・フッカーは 1867 年にこの属をDoseraceaeに含めた。1912 年、ヨハネス・ゴットフリート・ハリエはRoridula をClethraceaeの特殊なメンバーとみなした。ハッチンソンは 1959 年に、アーサー・クロンキストは1981 年にこの属をByblidaceaeに含めた。2015 年の DNA 分析に基づく Roridulaceae の現在の関係に関する知見は、次のツリーにまとめられている。^[9]

ロリデュラ属は、南アフリカの西ケープ州の西部および南西部の山岳地帯の一部に固有の種である。R . dentata はタルバグ、クランウィリアム、セレスの山岳地帯で見られる。R . gorgonias はサマーセットウェストとスウェレンダムの間に生息する。両種とも、酸性で栄養分の少ない砂質土壌の比較的湿潤な場所で生育し、標高はR. dentataが900～1200メートル（2950～3950フィート）、 R. gorgoniasが150～925メートル（500～3000フィート）である。^{[3] [4]}

ロリデュラ・デンタタの種子は、火災により植生が破壊された直後に発芽します。開花は主に9月と12月に起こります。^[3]

他の多くの食虫植物と同様に、ロリデュラは根系があまり発達しておらず、湿潤な場所の酸性で浸出土した土壌で育ちます。ロリデュラはいくつかのドロセラ属の種と生息地を共有しています。ドロセラと同様に、ロリデュラ・ゴルゴニアは紫外線を強く吸収し、これが飛翔昆虫を引き付けると考えられています。^[1]ドロセラとロリデュラはどちらも、さまざまな飛翔昆虫を大量に捕らえます。^[10]ドロセラとは異なり、ロリデュラ・ゴルゴニアは非常に粘着性のある樹脂状物質を分泌し、主に水に溶けないアシルグリセリドとトリテルペノイドを含んでいます。これは、雨天時でも昆虫を捕らえることができることを意味します。^[11]

ロリデュラは、糖類やタンパク質の粘着性の混合物を分泌するドロセラとは異なり、もがく昆虫に対して触手を曲げて反応することはない。代わりに、ロリデュラは、長、中、短という大きさの異なる3種類の腺毛を持っている。長い触手は粘着性が低く、もがく昆虫は、より粘着性の高い中短腺に接触し、完全に動けなくなる。^[12]

ドロセラのような食虫植物は、捕獲した昆虫からタンパク質を分解する酵素（いわゆるプロテアーゼ）を分泌し、アンモニウムと硝酸塩含有量の少ない土壌で育つこれらの植物に硝酸塩を提供する。しかし、 R. gorgoniasはプロテアーゼを欠いているため、捕獲した獲物からこれらの栄養素を直接抽出することができない。代わりに、各植物にはPameridea roridulaeの個体 が住み着いており、捕獲した昆虫に素早く近づき、餌とする。その結果、虫は葉に排泄する。窒素15追跡実験では、希少な重窒素同位体で強化された獲物の昆虫をPamerideaの虫が食べると、 ^N15の割合が増加し、植物が捕獲した昆虫から窒素栄養素を吸収したことが示された。^[13]

パメリデアは厚い油層を持ち、ロリデュラの触手の樹脂と昆虫の表皮が直接接触するのを防ぎ、植物中を自由に動き回れるようにしている。 ^[14]

R. dentata には半翅目の常在昆虫Pameridea marlothiもおり、同様の方法で窒素栄養分を摂取している可能性がある。さらに、Synema属のカニグモ数種がこの植物で確認されており、これらは飼育下の昆虫だけでなく常在昆虫も捕食している可能性がある。無関係のオーストラリアのByblis属は粘着性の触手を持つ点でRoridulaに似ているが、消化酵素を分泌せず、同様に半翅目の昆虫と共存している。^[13]

パメリデアは、さらに植物の汁を吸って生きるカメムシ科に分類される。パメリデアは、ロリデュラが捕獲した高タンパク質の昆虫をそのライフサイクルの完結に必要としているが、植物の汁でも生き延びることができる。火災が発生した場合、カメムシはおそらく巣の植物から避難して飛び去るだろう。たとえ別のロリデュラの標本が見つからなくても、カメムシはロリデュラの植物が発芽して十分に成長するまで、他の植物種の汁を吸ってその期間を過ごすことができる。 ^[15]

形態的には現存する ロリデュラに非常に近い化石の葉の断片が、カリーニングラード近郊のヤンタルヌイ鉱山で発見された始新世（3,500万～4,700万年前）の琥珀2片から発見された。これらの葉の先端には、腺のない毛と柄のある腺（または触手）の両方があり、先端の柄のある腺に向かって狭くなる線状三角形をしている。毛は両面と縁にあり、単一細胞で構成され、先端に向かって細くなり、長さは10～80μmである。柄のある腺は縁と下面に限られている。腺は多くの細胞で構成され、先細りの柄と、先端に小さな孔がある太い蹄形または卵形の頭部を形成する。柄の長さは20～350μm（1本は1.4mmに達する）、頭部は長さ20～120μm、幅10～40μmである。他の植物種の有機物と毛が頭部に位置しており、これらが頭部からの分泌物に付着していたことを示唆している。葉の表面は、葉の基部の小さな六角形の細胞と、葉の中央から先端にかけての長くて大きな細胞からなる。これらの表皮細胞は、長さ3～54μm、幅6～18μmである。長さ20～38μm、幅15～25μmの気孔は、葉の裏側に限られている。葉の形、気孔と表皮細胞の大きさと形状、非腺毛の存在、葉の下面と縁で大きさが大きく異なる柄のある腺（先端触手を含む）、および先端孔を持つ触手の頭部は、現生のロリデュラ属の種と共通する特徴である。これらの化石は、触手が小さく、葉の裏側に目立つ中肋がない点で、今日の露枝と異なる。^[16]

ロリドゥリッド類の化石が入った琥珀の破片は、温帯または亜熱帯気候の沿岸地域の栄養分に乏しく炭酸塩を含まない土壌の森林沼地で形成された堆積物から発見された。始新世に北半球にロリドゥリッド類が存在したことは、この科が約9000万年前にゴンドワナ大陸で発生したという仮説に疑問を投げかけている。^[16]

ケープ地方の一部に住んでいた初期の入植者は、ハエを捕まえるためにロリデュラの枝を天井から吊るしていた。^[15]

ウィキメディア・コモンズには、 Roridulaに関連するメディアがあります。

• iNaturalist の Roridula gorgonias の写真
• iNaturalist の Roridula dentata の写真