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ワイン醸造における酵母の役割は、ワインを果汁 と区別する最も重要な要素です。酸素がない状態では、酵母は発酵の過程を経て果実の糖をアルコールと二酸化炭素に変換します。[ 1 ]ブドウに含まれる糖分が多いほど、酵母が発酵を最後まで行うと、ワインのアルコール度数は高くなります。[ 2 ]デザートワインのように、ワインにいくらかの残糖と甘みを残すために、醸造家が発酵を途中で止めることがあります。これは、発酵温度を酵母が不活性になるまで下げる、ワインを滅菌濾過して酵母を除去する、またはブランデーや中性スピリッツを添加して酵母細胞を死滅させることによって実現できます。酵母が利用可能な栄養分を使い果たし、ワインがまだ完全に発酵していないなど、意図せず発酵が停止した場合、これは発酵停止とみなされます。[ 3 ]
ワイン醸造に最もよく使われる酵母はサッカロミセス・セレビシエで、予測可能で活発な発酵能力、比較的高いアルコールと二酸化硫黄への耐性、そして通常のワインのpHである2.8～4で生育できる能力から好まれています。培養株からの意図的な接種を含む広く使用されているにもかかわらず、 S. セレビシエが発酵に関与する唯一の酵母種であることはまれです。収穫されたブドウには、通常、クロエッケラ属とカンジダ属のさまざまな「野生酵母」が豊富に含まれています。これらの酵母は、収穫箱の中の房の重みでブドウが潰れ、糖分を多く含む果汁が放出されると、ブドウが摘み取られた直後から発酵プロセスを開始することがよくあります。[ 4 ]二酸化硫黄の添加（破砕時に添加されることが多い）は野生酵母の活動を制限する可能性があるが、これらの酵母は通常、アルコールが酵母細胞の生理機能に毒性を持つため、アルコール濃度が約 15% に達すると死滅し、よりアルコール耐性のあるサッカロミセス属が優勢になる。S . cerevisiaeに加えて、Saccharomyces bayanus は17〜20% のアルコール濃度に耐えることができる酵母種であり、ポートワインなどの酒精強化ワインや、高糖度で収穫されたジンファンデルやシラーなどの品種の製造によく使用される。ワイン製造に関与するもう 1 つの一般的な酵母はBrettanomycesであり、ワイン中に存在することは、ワインメーカーによってワインの欠陥と見なされる場合もあれば、少量であれば複雑さの付加的な要素と見なされる場合もある。[ 5 ]
ワインの歴史のほとんどにおいて、ワインメーカーは、糖分を含むブドウ果汁がどのようにしてアルコール入りのワインに変化するのか、そのメカニズムを知りませんでした。彼らは発酵過程を観察することはできましたが、それはしばしば「沸騰」、「煮えたぎる」、あるいは二酸化炭素の放出によってワインが「乱れる」と表現され、泡立った外観を呈しました。この歴史は、「沸騰する」という意味を持つ「酵母」という言葉の語源にも残っています。 [ 3 ] [ 6 ]
19世紀半ば、フランスの科学者ルイ・パスツールは、フランス政府からワインが腐敗する原因を研究するよう依頼された。後にパスツールが「微生物学の父」の一人とみなされるようになる彼の研究は、微細な酵母細胞と発酵過程との関連性を明らかにした。酵母がブドウ果汁中の糖をアルコールと二酸化炭素に変換することを発見したのはパスツールであったが、酵母がどのようにしてこの作業を行うのかという正確なメカニズムは、20世紀にエンブデン・マイヤーホフ・パルナス経路が発見されるまで解明されなかった。[ 7 ]
一般的にサッカロミセス・セレビシエとして知られる酵母種は、19世紀後半の醸造学の教科書で、細胞が楕円形（円形ではない）であることから、サッカロミセス・エリプソイデウスとして初めて同定されました。20世紀を通じて、700種類以上のサッカロミセス・セレビシエの異なる株が同定されました。これらの株の大部分の違いはごくわずかですが、個々のワインメーカーは、特定のワインを造る場合や特定のブドウ品種を扱う場合に、特定の株を好むようになります。これらの違いには、発酵の「活力」または速度、温度耐性、揮発性硫黄化合物（硫化水素など）の生成、およびワインの香りに影響を与える可能性のあるその他の化合物が含まれます。[ 3 ]
現代のワイン醸造では、ワインメーカーはさまざまな酵母株から選択することができ、それぞれの酵母株はワインの感覚プロファイルに影響を与える独特の特性を持っています。これらの酵母株は専門のサプライヤーから容易に購入できます。[ 8 ]ワインメーカーは、芳香化合物、口当たり、発酵速度など、ワインの望ましい特徴を強調する酵母株に簡単にアクセスできるようになりました。酵母株のこのような商業的な入手可能性は、発酵プロセスと結果として得られるワインの特性をより正確に制御することを可能にすることで、ワイン醸造の技術に革命をもたらしました。
酵母の主な役割は、ブドウ果汁中に存在する糖（すなわちグルコース）をアルコールに変換することです。酵母は、酸素が存在する場合、一連の代謝経路を通じてグルコースを利用することでこれを実現します。この経路では、細胞に大量のエネルギーが生成されるだけでなく、細胞が機能するために必要なさまざまな中間体も生成されます。酸素がない場合（場合によっては酸素が存在する場合でも[ 9 ]）、細胞は一部の代謝機能（解糖など）を継続しますが、代謝を継続するために必要な補酵素を「補充」するために、アセトアルデヒドをエタノールに還元する（発酵）などの他の経路に依存します。この発酵プロセスを通じて、エタノールは酵母細胞から老廃物として放出されます。最終的に、酵母細胞が健康で発酵が完了するまで続けば、発酵可能な糖はすべて酵母によって消費され、発酵不可能なペントースだけがごくわずかな残留糖として残ります。[ 4 ]
ワイン醸造の観点から見ると、酵母代謝の最も注目すべき副産物はアルコールの生成ですが、酵母が生成する他の多くの産物も、出来上がるワインに影響を与える可能性があります。これには、解糖サイクルの中間体（ジヒドロキシアセトン）が還元されて、他の代謝活動を継続するために必要なNADH酵素を「再充電」する際に生成されるグリセロールが含まれます。 [ 4 ]これは通常、アセトアルデヒドをエタノールに還元してNADHを再充電するメカニズムが細胞の酸化還元バランスを維持する主要な手段となる前の発酵プロセスの初期に生成されます。グリセロールはワインのアルコール度数を上げることなく、ボディの増加とわずかな甘味をもたらすため、一部のワインメーカーは、ワイン中のグリセロール生成を促進する条件を意図的に優先しようとします。これには、グリセロール生成を促進する酵母株を選択すること（または、クロエッケラやメチニコウィアなどの野生酵母を発酵させること）、酸素への曝露と通気を増やすこと、およびより高い温度で発酵させることが含まれます。[ 9 ]利用可能なアセトアルデヒドの大部分がワイン中の亜硫酸水素塩分子と結合して利用できなくなると、グリセロールの生成も促進されますが、発酵のごく初期段階を超えてグリセロールの生成を長引かせるには、相当量の二酸化硫黄の添加（法定限度をはるかに超える量）が必要になります。[ 10 ]
酵母のその他の副産物には以下が含まれます: [ 3 ] [ 10 ]
酵母細胞が死ぬと、発酵容器の底に沈み、そこで不溶性の酒石酸塩、ブドウの種、果皮、果肉の破片と混ざり合って澱を形成します。発酵中、死んだ酵母細胞の大部分を取り除く最初の重要な澱引きは、ワインが沈殿して熟成するにつれて生じるより細かい澱とは対照的に、粗い澱と呼ばれることがよくあります。ワインが澱と接触している間、死んだ酵母細胞の自己分解（または自己代謝）と、澱が通気または攪拌されない場合に発生する還元状態（フランス語でバトナージュと呼ばれるプロセス）の両方により、ワインに多くの変化が生じる可能性があります。ワインが澱と接触する期間（シュール・リーと呼ばれる）は、ワインの醸造スタイルとワインの種類によって異なります。[ 12 ]
ワインを澱と接触させる工程は、ワイン造りにおいて長い歴史を持ち、古代ローマ人にも知られており、紀元前2世紀には大カトーによって記述されています。今日では、この方法は、樽発酵の赤ワイン、ミュスカデ、スパークリングワインのシャンパン、そして世界中の多くのワイン産地で生産されるシャルドネに広く関連付けられています。通常、ワインを澱と接触させておくと、酵母の細胞壁や膜に存在していたマンノプロテイン、多糖類、その他の化合物を放出するために、定期的に攪拌されます。この攪拌は、澱層が10cm （3.9インチ）以上の厚さで1週間以上攪拌されない場合に発生する可能性のあるメルカプタンや硫化水素などの還元硫黄化合物の発生を防ぐのにも役立ちます。[ 12 ]
澱との接触に伴う利点のほとんどは、酵母細胞の自己分解中に放出されるマンノプロテインがワインに及ぼす影響に関係しています。マンノプロテインは主にマンノースとタンパク質、そして少量のグルコースから構成されており、酵母の細胞壁には疎水性の芳香化合物が結合していることが多く、細胞壁が分解されるにつれて揮発します。マンノプロテインの放出はワインに感覚的な変化をもたらすだけでなく、酒石酸塩とタンパク質の安定性に寄与し、ワインのボディと口当たりを向上させ、タンニンの苦味と渋みの知覚を軽減する効果もあります。[ 4 ]
シャンパンや多くのスパークリングワインの製造には、そのスタイルに必要な炭酸ガスを生成するために、瓶内二次発酵が必要です。少量の糖液を個々のボトルに加え、酵母がこれをアルコールと二酸化炭素に変換するのを待ちます。その後、澱をボトルの首の部分に集め、凍らせて、炭酸ガスを含んだワインの圧力で押し出します。
酵母の分類には、有性生殖の有無による酵母種の分類が含まれます。そのため、ワイン醸造酵母の中には、無性生殖のアナモルフ（または「不完全」形態）で分類されるものもあれば、有性生殖のテレオモルフ（または「完全」形態）で分類されるものもあります。その一般的な例として、Brettanomyces（または「Brett」）が挙げられます。これは通常、ワインやブドウ栽培のテキストでは無性生殖の分類で言及されますが、一部の科学およびワイン醸造のテキストでは、特定の種（ Dekkera bruxellensisなど）を胞子形成の有性生殖の分類であるDekkeraで記述している場合があります。[ 4 ]特に断りのない限り、この記事では一般的にワイン酵母の無性生殖形態について言及します。
ワイン醸造に一般的に使用される最も一般的な酵母は、パン作りや醸造にも使用されるサッカロミセス・セレビシエです。ワイン醸造に関与する可能性のある他の酵母属（有益な場合も、ワインの潜在的な欠陥の原因となる場合も）には、次のものがあります。[ 3 ] [ 4 ]
サッカロミセス属（糖カビ）酵母は、ワイン醸造（ブドウワインだけでなく他のフルーツワインにも使用され、醸造やパン作りにも使われる）において、一般的に信頼性が高く、ワインに好ましい特性をもたらすことから好まれている。これらの酵母は通常、グルコース、ショ糖、ラフィノースを容易に発酵し 、グルコース、ショ糖、ラフィノース、マルトース、エタノールを代謝する。しかし、サッカロミセスは、ワイン中に残留糖として少量存在するペントース（アラビノースなど）を発酵または利用することはできない。 [ 4 ]
サッカロミセス・セレビシエに加えて、ワイン醸造に関係するサッカロミセス属の他の種には、次のものがあります。 [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]
1996年、サッカロミセス・セレビシエは、全ゲノム配列が解読された最初の単細胞真核生物となった。この配列解読により、ビール、パン、ワイン醸造に使用されるサッカロミセス・セレビシエのさまざまな株を特定してきた菌類学者や醸造学者の1世紀近くにわたる研究が裏付けられた。現在、数百種類のS.セレビシエの異なる株が特定されている。[ 3 ]すべての株がワイン醸造に適しているわけではなく、適している株の間でも、さまざまな株間の違いの実際の大きさや、ワインへの潜在的な影響について、ワイン醸造家や科学者の間で議論がある。[ 5 ]若いワイン間で比較した場合に明確な違いを示した株の間でも、これらの違いはワインが熟成するにつれて薄れ、特徴が薄れていくようだ。[ 2 ]
さまざまな菌株間の明確な違いには、一時的な（ただし「臭い発酵」を引き起こす）特定の「異臭」や香りの発生、またはワインに残り、他のワイン醸造手段（硫化水素などの揮発性硫黄化合物の存在など）で対処する必要があるか、欠陥のあるワインになる可能性があるという点が含まれます。もう1つの違いは、発酵の「活力」または速度（酵母の選択以外の要因によっても影響を受ける可能性があります）であり、一部の酵母株は「速い発酵」を行う傾向がある一方、他の酵母株は開始に時間がかかる場合があります。[ 3 ]
ワインメーカーの好みに関する議論や疑問の対象となる、測定しにくいもう一つの違いは、ソーヴィニヨン・ブランやセミヨンなどの特定のブドウ品種の品種風味に対する菌株選択の影響です。これらのワインは、特定の菌株に多く存在する酵素による特定のシステイン結合化合物の加水分解によって生成されるチオールの影響を受ける可能性があると考えられています。ゲヴュルツトラミネール、リースリング、マスカットなどの他の芳香性品種も、モノテルペンを修飾できるグリコシダーゼ酵素を多く含む酵母菌株の影響を受ける可能性があります。同様に、可能性ははるかに小さいものの、他の品種も、果汁中のポリフェノールなどの脂肪族化合物、ノルイソプレノイド、ベンゼン誘導体に作用する加水分解酵素の影響を受ける可能性があります。[ 3 ]
スパークリングワインの製造では、一部のワインメーカーは、凝集性が高く、死んだ酵母細胞をルミアージュやデゴルジュマンで簡単に除去できる、よく凝集する菌株（フランスのシャンパーニュ地方の町にちなんで名付けられたエペルネやカリフォルニア・シャンパーニュとして知られる菌株、 UC-Davis 505 株など）を選択します。シェリーの製造では、フィノやマンサニージャ シェリーの独特なスタイルを作るために使用される、フロルと呼ばれる酵母の表面膜は、さまざまなSaccharomyces cerevisiaeの菌株から得られますが、[ 3 ]接種に使用できる市販のフロル酵母は、多くの場合、さまざまなSaccharomyces種、Saccharomyces beticus、Saccharomyces fermentati、Saccharomyces bayanusから得られます。[ 1 ] [ 2 ] [ 5 ]
ワイン醸造において、「野生酵母」という用語は複数の意味を持ちます。最も基本的な意味では、培養株を意図的に接種してブドウ果汁に導入していない酵母を指します。これらの「野生酵母」は、収穫用機器、輸送用容器、醸造設備の表面、そしてワイナリーの自然微生物叢の一部として、ブドウ果汁と接触することがよくあります。多くの場合、これらは長年にわたってこれらの場所に定着したサッカロミセス・セレビシエの株であり、以前のヴィンテージで接種によって導入された場合もあります。この文脈では、これらの野生酵母は、接種された酵母、選抜された酵母、または培養された酵母とは対照的に、環境酵母、固有酵母、または自然酵母と呼ばれることがよくあります。これらの「自家」株のみに頼っているワイナリーは、自社のワインを野生発酵または自然発酵の製品として販売することがあります。[ 3 ]（紀元304年頃の）南方草母荘には、「草麴」（cǎoqū草麴）と呼ばれる野生酵母と米、そして有毒なイェゲ冶葛（Gelsemium elegans ）を含む様々な草を用いたワイン醸造に関する最古の記述がある。[ 13 ] [ 14 ]
「野生酵母」という用語の別の用法は、ブドウ畑、ブドウの木の表面、そしてブドウ自体に存在する、サッカロミセス属以外の酵母を指します。典型的なブドウ畑では、1粒あたり160～100,000個のコロニー形成単位の野生酵母が存在する可能性があります。これらの酵母は、気流、鳥、昆虫によってブドウ畑を通り抜け、さらにはワイナリー（例えばミバエ）にまで運ばれることがあります。ブドウ畑で最も一般的な野生酵母は、クロエッケラ属、カンジダ属、ピキア属のもので、クロエッケラ・アピキュラータ種が圧倒的に優勢な種です。[ 5 ]サッカロミセス・セレビシエ自体は、ワイナリーが頻繁にワイナリーの廃棄物（澱や搾りかすなど）をブドウ畑に再投入しない限り、ブドウ畑や収穫したばかりのワイン用ブドウの表面で実際に見られることは非常にまれです。[ 3 ]
近年の研究により、気候変動が発酵中の酵母の挙動に影響を与え始めていることが明らかになっています。気温の上昇により、ブドウは糖度が高くなった状態でワイナリーに届くようになっています。これにより酵母へのストレスが増大し、発酵が停止するリスクが高まります。そのため、ワインメーカーはこれまで以上に発酵に使用する酵母の選択に細心の注意を払うようになっています。サッカロミセス・セレビシエに加えて非サッカロミセス酵母を使用する混合発酵も、ワインの複雑さを高め、揮発性酸度を低減するためにますます人気が高まっています。[ 15 ] [ 16 ]
「常在」サッカロミセス野生酵母とは異なり、これらの属の野生酵母はアルコールと二酸化硫黄の両方に対する耐性が非常に低い。これらは発酵を開始することができ、多くの場合、ブドウの房が自重でわずかに押しつぶされる収穫ビンでこのプロセスを開始する。一部のワインメーカーは、ブドウを圧搾する前、または果皮と接触させて浸漬させる前に、二酸化硫黄を投与してこれらの酵母を「ノックアウト」しようとする。他のワインメーカーは、野生酵母が生成するアルコールの毒性によって発酵が停止するまで発酵を続けさせ、その後、接種した、または「常在」サッカロミセス株に発酵を完了させる。[ 3 ]
「自然酵母」と非サッカロミセス野生酵母の両方の使用には、潜在的な利点とリスクの両方があります。一部のワインメーカーは、常在酵母の使用がワインのテロワールの独特な表現に貢献すると考えています。ボルドーなどのワイン産地では、格付けされ高く評価されているワイナリーは、常在する「シャトー」酵母株の品質をしばしば宣伝します。そのため、ワイナリーは、好ましい酵母株の持続的な存在を促すために、ワイン醸造後の搾りかすと澱をブドウ畑に戻して堆肥として使用することがよくあります。しかし、接種酵母と比較すると、これらの自然酵母は、より予測不可能な発酵のリスクを伴います。この予測不可能性には、異臭や異味の発生、揮発性酸度の増加だけでなく、常在酵母株がすべての糖を完全に変換するのに十分な活力がない場合、発酵が停止する可能性も含まれます。[ 3 ]
非サッカロミセス野生酵母がほぼすべてのワインの発酵開始に何らかの役割を果たすことは事実上避けられないが、これらの酵母の影響を最小限に抑えるのではなく、発酵を継続させることを選択するワイナリーは、生物多様性を通じて複雑性を高めることを目的としてそうしている。これらの非サッカロミセス酵母はグルコースとフルクトースをアルコールに発酵させるが、ワインの香りや風味に影響を与える可能性のある他の中間体を生成する可能性もある。これらの中間体の中には、バラのような香りを与えるフェニルエタノールなど、好ましいものもある。[ 5 ]しかし、周囲の酵母と同様に、これらの酵母の生成物は非常に予測不可能であり、特にこれらの酵母が生成できる風味や香りの種類に関しては予測不可能である。[ 3 ]そのため、現在、非サッカロミセス酵母の挙動とワインへの共接種に関する多くの研究が行われている。これにより、L. thermotolerans、M. pulcherrima、H. vineae、T. delbrueckiiなどの酵母の利点を活用し、乳酸（Lt）の高レベル、テルペン、チオール、オクタン酸エチル（Mp）などのエステル類の多量、2-フェニルエチルアセテートおよびベンゼノイド（Hv）の高レベル、揮発性酸度の低さ、テクスチャー/ボディの向上（Td）など、ユニークなワインの製造に関心のある代謝産物を生成することが可能になります。[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
ワインメーカーが培養酵母株を選択するのは、主に、実績のある信頼できる株によって予測可能な発酵を完了させたいからです。ワインメーカーにとって重要な考慮事項の中には、酵母の次のような傾向があります。[ 5 ]
接種酵母（または純粋培養酵母）は、世界中のワイナリー（ボルドー、ブルゴーニュ、ナパバレー、バロッサバレーなどの有名なワイン産地の著名な生産者を含む）から特定され、培養されたサッカロミセス・セレビシエの株です。これらの菌株は、菌株の活力、二酸化硫黄およびアルコール耐性、酢酸および硫黄化合物の生成レベル、再発酵能力（スパークリングワインにはプラスだが、甘口のレイトハーベストワインにはマイナスの特性）、ワイン表面の膜形成（一部のシェリースタイルにはプラスだが、他の多くのワインにはマイナスの特性）、酵母細胞内の酵素および酵母によって生成されるその他の代謝産物によるワインの色または特定の品種特性の強化、泡立ちおよび凝集傾向、殺菌特性（「キラー酵母」として知られる特性）、および発酵停止につながる可能性のある果汁中の栄養不足に対する耐性を決定するために、研究所でテストされます。[ 3 ]
研究室で培養された純粋培養酵母は、多くの場合、凍結乾燥され、商業用に包装されます。これらの酵母は、果汁に加える前に、「スターター培養」で再水和する必要があります。このスターター培養は、低温ショックで酵母細胞が死滅しないように、注意深く監視する必要があります（特に温度に関して）。理想的には、ワインメーカーは、1ミリリットルあたり500万個の生存可能な細胞密度になるように十分な接種量を加えたいと考えています。凍結乾燥培養物の正確な量は、メーカーと酵母の株によって異なりますが、多くの場合、1 ガロンあたり約1グラム（または 100リットルあたり25グラム）です。発酵に問題が生じる可能性のあるワイン（糖度の高い晩収穫ワインや貴腐ワインなど）には、より多くの酵母が加えられることがあります。[ 5 ]
同様に、再水和手順も製造業者やワイナリーによって異なります。酵母は、乾燥酵母の重量の 5 ～ 10 倍の量の水またはブドウ果汁に接種されることがよくあります。この液体は、酵母を導入する前に40 °C (104 °F)に加熱されることがよくあります (ただし、酵母株によっては38 °C (100 °F)未満の温度が必要な場合があります[ 1 ] )。これは、細胞が凝集して容器の底に沈むのではなく、容易に分散できるようにするためです。加熱活性化により、可溶性の細胞質成分が細胞から漏れ出す前に、細胞が膜バリアを迅速に再構築することもできます。低温での再水和は、酵母の生存率を大幅に低下させる可能性があり、15 °C (59 °F)で再水和すると、最大 60% の細胞が死滅します。その後、培養液を撹拌して通気し、酵母が必要な生存因子の合成に使用する酸素を培養液に取り込みます。[ 5 ]
スターター培養液の温度は、培養液を加えるマストの温度から5～10 °C (41～50 °F)以内になるように、マストを段階的に加えることで徐々に下げられます。これは、スターター培養液をマストに直接加えた場合に酵母細胞が受ける可能性のある急激な低温ショックを避けるためです。このショックは培養液の最大 60% を死滅させる可能性があります。さらに、低温ショックにさらされた生き残った細胞は硫化水素の生成が増加する傾向があります。[ 5 ]
ワインに悪影響をほとんど、あるいは全く加えずに発酵を成功させるためには、酵母は必要な栄養素をすべて満たす必要があります。これには、利用可能なエネルギー源（グルコースなどの糖の形での炭素）や酵母が同化可能な窒素（アンモニアとアミノ酸またはYAN）だけでなく、成長と生存に重要な役割を果たすミネラル（マグネシウムなど）やビタミン（チアミンやリボフラビンなど）も含まれます。ワイン酵母のその他の栄養ニーズには、次のものがあります。[ 4 ]
これらの栄養素の多くはブドウの果汁や果皮自体に含まれていますが、ワインメーカーはリン酸二アンモニウム（DAP）、凍結乾燥微量栄養素（Go-FermやFerm-Kなど）、さらには発酵中の酵母が分解して利用可能な窒素や栄養素を採取できるように、死んだ酵母細胞や抽出した酵母細胞の残骸などを添加することがあります。イタリアのワイン産地の一部で今も行われている歴史的なワイン醸造の伝統の一つに、他のワインを圧搾した後に残った搾りかすを、新たに発酵中のワインに加えることで酵母の栄養源を増やすリパッソ法があります。 [ 4 ]
サッカロミセス・セレビシエは、無機（アンモニアとアンモニウム）と有機（アミノ酸、特にアルギニン）の両方から窒素を同化することができます。酵母細胞が死滅すると、細胞内の酵素が自己分解を開始し、アミノ酸を含む細胞を分解します。この細胞の自己分解により、まだ発酵中で生存している酵母細胞に利用可能な窒素源が供給されます。しかし、この自己分解によって硫黄結合化合物（アミノ酸システインの分解など）も放出され、他の分子と結合したり、アルコールと反応して揮発性のチオールを生成し、「悪臭発酵」やその後のさまざまなワインの欠陥につながる可能性があります。[ 4 ]
酵母は通性嫌気性生物であり、酸素の有無にかかわらず生存できます。発酵は従来、酸素のない状態で行われる嫌気性プロセスと考えられてきましたが、酵母を早期に酸素にさらすことは、発酵を成功させる上で重要な要素となることがあります。これは、酸素がエルゴステロールやラノステロールなどの細胞の「生存因子」の合成に重要であるためです。これらのステロールは、酵母細胞膜の選択的透過性を維持する上で重要であり、酵母がワイン中の浸透圧とアルコール濃度の上昇にさらされるにつれて、この透過性は極めて重要になります。アルコールは自身の代謝の老廃物であるため、実際には酵母細胞にとって非常に毒性が強いです。生存因子が弱く、ステロールが不足している酵母は、ワインを完全に発酵させる前にこれらの条件に耐えきれず、発酵が停止してしまう可能性があります。[ 4 ]
凍結乾燥され、ワイン果汁への接種に使用できる培養酵母は、これらの生存因子の発達を促進する高酸素/低糖条件下で商業ラボで意図的に培養されています。一部のワインメーカーが接種酵母の使用を好む理由の1つは、ワインに追加の酸素を曝露する必要なく、培養酵母が高いレベルの生存因子を確実に持っているため、発酵が予測可能であることです。ワイナリーに常在する「自然界」酵母を使用するワインメーカーは、このような生存因子の保証を得られない場合があり、他のワイン醸造技術で補う必要があるかもしれません。[ 4 ]
野生の非サッカロミセス酵母は、生存因子を蓄積するために酸素への曝露をはるかに多く必要とすることが多く、そのためこれらの酵母の多くは、タンクや樽の中のワインの表面に「フィルム酵母」として酸化的に生息しているのがよく見られる。[ 4 ]
ワイン酵母は、直接的または間接的に、さまざまなワインの欠陥の原因となる可能性があります。これには、 Kloeckera属やCandida属などの種による「野生酵母」発酵の副産物である「異臭」や異香の存在が含まれます。一般的なワイン酵母であるSaccharomyces cerevisiaeでさえ、一部のワインの欠陥の原因となることがあり、この酵母の株の中には、酢酸、アセトアルデヒド、チオールなどの揮発性硫黄化合物を理想値よりも高く生成することが知られています。また、どの酵母も、栄養不足、温度変動や極端な温度、過剰または低糖レベルに対する耐性が低く、発酵が停止する可能性があります。[ 4 ]
酸素が存在すると、カンジダ属やピキア属のいくつかの種が、タンクや樽の中のワインの表面に膜を形成することがあります。これらの酵母が放置されると、ワインを酸化や他の微生物の攻撃から守る遊離硫黄化合物が急速に消費されてしまいます。これらの酵母の存在は、揮発性酸度、特に酢酸の濃度の上昇によって確認されることがよくあります。ピキア属のいくつかの株は、酢酸（および生成される可能性のある酢酸エチルや酢酸イソアミル）を代謝し、その結果、滴定酸度が大幅に低下し、ワインのpHが上昇して、他の腐敗微生物による攻撃を受けやすくなります。一般的に「膜酵母」と呼ばれるこれらの酵母は、繊細なフィノスタイルのワインを生産する際にワインメーカーに歓迎されるフロルシェリー酵母とは区別されます。 [ 4 ]
多くの好ましくない野生酵母の増殖は一般的にセラーの温度が低いと遅くなるため、より好ましいサッカロミセス酵母が活動を始める前にこれらの酵母の活動を抑制したい多くのワインメーカーは、発酵前のマセラシオン中に4～15 ℃（39～59 °F）の温度でマストを「低温浸漬」するなど、マストを冷やすことが多い。ただし、ブレタノミセスなどの一部の種は抑制されず、長期間の低温浸漬中に増殖することさえある。[ 5 ]
ワイン酵母のブレタノマイセス（または「ブレット」）は、非常に特徴的なアロマ化合物である4-エチルフェノール（4-EP）と4-エチルグアヤコール（4-EG）を生成し、ワインは「納屋」、「濡れた鞍」、「絆創膏」のような匂いがすると表現されることがあります。一部のワインメーカーや一部のワインスタイル（ブルゴーニュのピノ・ノワールなど）では、これらの化合物が少量であれば、ワインの複雑さを増すプラスの特性とみなされることがあります。[ 4 ]一方、他のワインメーカーや他のワインスタイル（モーゼルのリースリングなど）では、ブレタノマイセスの存在は欠点とみなされます。[ 20 ]フルーツバエは、タンク間や近隣のワイナリー間でブレタノマイセスを移動させる一般的な媒介者です。[ 5 ]
発酵酵母であるブレタノマイセスは、通常、死滅する前にワインを10～11％のアルコール濃度まで発酵させることができます。サッカロミセス・セレビシエを接種したワインに既に存在するブレタノマイセスは、栄養素をめぐってサッカロミセス株と競合し、多くのブレタノマイセス株が生成できる高濃度の酢酸、デカン酸、オクタン酸のために、サッカロミセス株の発酵を阻害することさえあります。[ 5 ]
一度ブレタノマイセスがワイナリーに入り込むと、厳格な衛生管理や、以前に「ブレタノマイセス」ワインに接触した樽や設備の廃棄を行っても、制御するのは非常に困難です。これは、ブレタノマイセス属の多くの種が、エタノールを含むワインやブドウ果汁中のさまざまな炭素源を代謝に利用できるためです。さらに、ブレタノマイセスは、先に述べた4-EPや4-EG化合物以外にも、ワインに影響を与える可能性のあるさまざまな副産物を生成する可能性があります。[ 4 ] 4-EPや4-EGの「痕跡」など、これらの化合物の多くは、酵母細胞が死滅し、澱引きや滅菌ろ過によって除去された後もワイン中に残ります。[ 5 ]