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ドードー（Raphus cucullatus）は、インド洋のマダガスカル島の東に位置するモーリシャス島に固有の絶滅した飛べない鳥です。ドードーの最も近縁な種は、同じく絶滅した飛べない鳥であるロドリゲス・ソリテールです。この2種は、ハト科（Columbidae ）に属する絶滅した飛べない鳥のクレードであるラフィナ亜族を形成していました。ドードーの最も近縁な現生種は、ニコバルバトです。かつては、近くのレユニオン島に白いドードーが生息していたと考えられていましたが、現在では、この考えは、同じく絶滅したレユニオントキと白いドードーの絵画に基づく単なる誤解であったと考えられています。
亜化石の証拠から、ドードーは野生では体高が約62.6～75センチメートル（2.05～2.46フィート） 、体重が10.6～17.5キログラム（23～39ポンド）であったことが分かっています。ドードーの生前の姿は、17世紀の絵画や記録、そして絵によってのみ知られています。これらの肖像画は大きく異なり、生きた個体から描かれたと分かっているイラストはごく一部であるため、ドードーの生前の正確な姿は未だ解明されておらず、その行動についてもほとんど分かっていません。ドードーは、茶色がかった灰色の羽毛、黄色の足、尾羽の房、灰色の裸頭、黒、黄色、緑のくちばしを持つ姿で描かれています。ドードーは砂嚢石を使って食物を消化し、食物には果物も含まれていたと考えられています。主な生息地は、モーリシャスの乾燥した沿岸地域の森林であったと考えられています。ある記録によると、その産卵数は卵1個だったという。ドードーが飛べなくなったのは、モーリシャス島には豊富な食料源があり、捕食者が比較的少なかったためと考えられている。ドードーは歴史的に太っていて不器用な鳥として描かれてきたが、現在ではその生態系によく適応していたと考えられている。
ドードーが最初に記録されたのは、1598年にオランダの船員によるものでした。その後数年間、この鳥は船員や外来種によって狩猟され、その生息地は破壊されていきました。ドードーが最後に広く認められた目撃例は1662年でした。その絶滅はすぐには気づかれず、この鳥は神話だと考える人もいました。19世紀には、17世紀初頭にヨーロッパに持ち込まれた4体の標本の少量の遺骸について調査が行われました。その中には、今日まで残っているドードーの唯一の軟組織である乾燥した頭部が含まれています。それ以来、モーリシャスでは、主にマール・オ・ソンジュ湿地から大量の亜化石資料が収集されています。発見から1世紀も経たないうちにドードーが絶滅したことで、これまで認識されていなかった、種の絶滅に人間が関与しているという問題に注目が集まりました。ドードーは『不思議の国のアリス』の物語における役割によって広く知られるようになり、それ以来、絶滅や時代遅れの象徴として、大衆文化に欠かせない存在となっている。
初期の科学者たちは、ドードーを小型のダチョウ、クイナ、アホウドリ、またはハゲワシなどと様々に主張した。 [ 3 ] 1842年、デンマークの動物学者ヨハネス・テオドール・ラインハルトは、デンマーク自然史博物館のコレクションで発見したドードーの頭蓋骨の研究に基づいて、ドードーは地上のハトであると提唱した。この見解は嘲笑されたが、後にイギリスの博物学者ヒュー・エドウィン・ストリックランドとアレクサンダー・ゴードン・メルヴィルが1848年のモノグラフ『ドードーとその近縁種』で支持し、神話と現実を区別しようと試みた。[ 4 ] [ 5 ]オックスフォード大学博物館で保存されていた標本の頭部と足部を解剖し、当時入手可能だった絶滅したロドリゲス・ソリテール（ペゾファプス・ソリタリア）のわずかな遺物と比較した後、彼らは2種が近縁であると結論付けた。ストリックランドは、これらの鳥は同一ではないものの、脚の骨にハトにしか見られない特徴を多く共有していると述べた。[ 6 ]
ストリックランドとメルヴィルは、ドードーが解剖学的に多くの点でハトに似ていることを明らかにした。彼らは、くちばしの角質部分が非常に短く、基部が長く細く、皮膚が剥がれている点を指摘した。他のハトも、ドードーと同様に、目の周りの皮膚が剥がれておらず、くちばしにほぼ達している。額はくちばしに比べて高く、鼻孔はくちばしの中央下部に位置し、皮膚に囲まれている。これらの特徴の組み合わせは、ハトにのみ見られる。ドードーの脚は、鱗と骨格の特徴の両方において、他の鳥よりも地上性のハトの脚によく似ていた。大きな嗉嚢の描写は、ハトとの関係を示唆しており、ハトではこの特徴が他の鳥よりも発達している。ハトは一般的に産卵数が非常に少なく、ドードーは1個の卵しか産まなかったと言われている。ハトと同様に、ドードーには鋤骨と鼻孔中隔がなく、下顎骨、頬骨、口蓋、母趾に共通点があった。ドードーは、翼が小さく、頭蓋骨の他の部分に比べて嘴が大きいという点で、他のハトと大きく異なっていた。[ 6 ]
19 世紀を通じて、ロドリゲス ソリテールとレユニオン ソリテールを含むいくつかの種がドードーと同属として分類され、それぞれDidus solitariusとRaphus solitariusとされました ( DidusとRaphus は、当時の異なる著者が使用していたドードー属の名前です)。17 世紀のドードーの異例の記述とロドリゲスで発見された骨は、現在ではロドリゲス ソリテールに属していたことがわかっており、アブラハム ディー バートレットは1852 年に新種Didus nazarenus と命名しました。 [ 7 ]ソリテールの遺骸に基づいて、現在はその種の同義語となっています。[ 8 ]モーリシャスのアカクイナの粗雑なスケッチもドードーの種、 Didus broeckiiとDidus herbertiと誤って解釈されました。[ 9 ]
長年にわたり、ドードーとロドリゲスソリテールは、他のハトとの正確な関係が未解決であったため、独自の科であるラフィダエ（旧ディディダエ）に分類されていました。また、それぞれが独自の単型科（ラフィダエとペゾファピダエ）に分類されていましたが、これは両者が独立して類似性を進化させてきたと考えられていたためです。[ 10 ]その後、骨学的およびDNA分析によりラフィダエ科は解体され、ドードーとソリテールは現在、最も近縁な種とともにハト科ラフィナエ亜科ラフィニ族に分類されています。2024年には、ドードーとソリテールのみを含む新しい亜族ラフィナが作成されました。 [ 11 ] [ 12 ]
2002年、アメリカの遺伝学者ベス・シャピロとその同僚は、初めてドードーのDNAを分析した。オックスフォード標本の足根骨とロドリゲス島産のドードーの大腿骨から分離したミトコンドリアのシトクロムbと12S rRNAの配列を比較した結果、両者の近縁関係とハト科内での位置づけが確認された。遺伝学的証拠は、東南アジアのニコバルバト（Caloenas nicobarica）が最も近縁な現生種であり、次いでニューギニアのカンムリバト（Goura ） 、そして外見上ドードーに似ているサモアのハシバト（Didunculus strigirostris）（学名はドードーに似た嘴に由来する）が続くことを示していると解釈された。この系統群は、一般的に地上に生息する島嶼固有のハトで構成されている。以下の系統樹は、シャピロら（2002年）に基づいて、ハト科におけるドードーの最も近縁な系統関係を示しています。[ 13 ] [ 14 ]
2007年に発表された同様の系統樹では、 GouraとDidunculusの位置が逆転し、キジバト（Otidiphaps nobilis）とハシブトハト（Trugon terrestris）が系統群の基部に含まれていた。[ 15 ]これらの研究で使用されたDNAはオックスフォード標本から得られたものであり、この材料は劣化しており、亜化石からは使用可能なDNAが抽出されていないため、これらの発見は依然として独立して検証する必要がある。[ 16 ] Jolyon C. Parishは、行動と形態学的証拠に基づいて、遺伝学的証拠と一致して、ドードーとRodrigues solitaireをGouraのハトや他のハトとともにGourinae亜科に配置すべきだと提案した。[ 17 ] 2014年に、最近絶滅したマダラミドリバト（Caloenas maculata ）の唯一知られている標本のDNAが分析され、ニコバルバト、ひいてはドードーやロドリゲスオオハトの近縁種であることが判明した。[ 18 ]
2002年の研究では、ドードーとソリテールの祖先が約2303万年前の古第三紀と新第三紀の境界付近で分岐したことが示されました。マスカレン諸島（モーリシャス、レユニオン、ロドリゲス）は火山起源で、1000万年未満の歴史です。したがって、両鳥の祖先は、系統が分岐した後もかなりの期間、飛行能力を維持していたと考えられます。[ 19 ]ニコバルバトとマダラバトは、ラフィナエにつながる系統の基部に位置付けられており、これは、飛べないラフィナの祖先が飛行能力を持ち、半地上性で、島に生息していたことを示しています。これは、これらの鳥の祖先が南アジアから島伝いにマスカレン諸島に到達したという仮説を裏付けています。 [ 18 ]これらの島々では、資源をめぐって競合する哺乳類の草食動物がいなかったため、ソリテールとドードーは非常に大きなサイズと飛べない能力を獲得することができました。[ 20 ] [ 21 ]頭蓋骨の形態が異なり、大型化への適応が見られるにもかかわらず、その骨格の多くの特徴は、より小型の飛べるハトのものと似ていました。[ 22 ]もう一つの大型の飛べないハトであるビティレブオオハト（Natunaornis gigoura ）は、2001年にフィジーの亜化石資料から記載されました。ドードーとソリテールよりわずかに小さいだけで、これもまたカンムリバトと関連があると考えられています。[ 23 ]
ドードーの元の名前の 1 つはオランダ語の「Walghvoghel 」で、 1598 年に第 2 次オランダ インドネシア遠征中にモーリシャスを訪れたオランダ海軍中将ワイブラント・ファン・ワルウィックの日記に初めて登場しました。[ 24 ] Walghe は「味のない」、「味気ない」、「病弱な」という意味で、voghel は「鳥」という意味です。この名前はヤコブ・フリードリフによってドイツ語に翻訳され、 WalchstökまたはWalchvögelとなりました。Waarachtige Beschryvingと題されたオリジナルのオランダ語の報告書は失われましたが、英語の翻訳は残っています。[ 25 ] [ 17 ]
彼らの左手には小さな島があり、彼らはそれをヒームズカーク島と名付け、湾自体をワーウィック湾と呼んだ。彼らはここで12日間滞在して休息を取り、この地で白鳥の2倍もの大きさの鳥を大量に見つけた。彼らはそれをウォルグストックまたはウォローバードと呼び、非常に良い肉だと考えた。しかし、ハトやポピンネイ（オウム）が豊富にいるのを見つけたので、彼らはそれらの大きな鳥を食べるのをもう嫌がり、それらをウォローバード、つまり汚らしいまたはふっくらした鳥と呼んだ。[ 26 ] [ 27 ]
その航海の別の記録（おそらくドードーについて言及した最初の記録）には、ポルトガル人がドードーをペンギンと呼んだと記されている。その意味はペンギン（当時ポルトガル人はこれらの鳥を「fotilicaios 」と呼んでいた）からではなく、小さな翼を指すpinionから来ている可能性がある。 [ 24 ]オランダ船Gelderlandの乗組員は1602年にこの鳥を「Dronte」（「膨らんだ」という意味）と呼んだが、この名前は今でもいくつかの言語で使われている。[ 28 ]この乗組員はまた、アムステルダムのKermesse祭のために肥育された鶏を指して、ドードーを「griff-eendt」や「kermisgans」とも呼んだ。Kermesse祭は、彼らがモーリシャスに停泊した翌日に開催された。[ 29 ]
ドードーという言葉の語源は不明です。オランダ語で「怠け者」を意味するdodoorに由来するという説もありますが、おそらくは「太った尻」または「結び目の尻」を意味するDodaarsに関連していると考えられます。これは、後端の羽毛の結び目を指しています。[ 30 ] Dodaarsという言葉の最初の記録は、1602 年のキャプテン ウィレム ファン ウェスト ザネンの日記にあります。[ 31 ]イギリスの作家サー トーマス ハーバートは、1634 年の旅行記で、1507 年にモーリシャスを訪れたポルトガル人がそのように呼んでいたと主張し、印刷物で初めてドードーという言葉を使用しました。 [ 29 ]別のイギリス人、エマニュエル アルサムは、1628 年の手紙でこの言葉を使用し、その起源はポルトガル語であると主張しました。「dodar」という名前は、ドードーと同時に英語に導入されましたが、18 世紀までしか使用されませんでした。[ 32 ]知られている限りでは、ポルトガル人はこの鳥について言及したことはない。しかしながら、いくつかの資料では、ドードーという言葉はポルトガル語のdoudo (現在のdoido )に由来し、「愚か者」または「狂人」を意味するとされている。また、ドードーは、この鳥の鳴き声、つまり「ドゥードゥー」に似た2音のハトのような音を擬音語で近似したものだという説もある。[ 33 ]
ラテン語のcucullatus (「フードをかぶった」) は、1635 年にスペインのイエズス会士フアン・エウセビオ・ニーレンベルグによってCygnus cucullatusとして初めて使用され、これは 1605 年にカロルス・クルシウスが描いたドードーの図を参照したものです。 [ 6 ] [ 34 ] 18 世紀の古典的名著『Systema Naturae』の第 10 版で、スウェーデンの博物学者カール・リンネはcucullatus を種小名として使用しましたが、属名Struthio (ダチョウ)と組み合わせています。[ 35 ]マチュラン・ジャック・ブリソンは1760 年に属名Raphus (オオノガンを指す) を造語し、現在のRaphus cucullatusという名前になりました。[ 36 ] 1766年、リンネは新しい二名法名Didus ineptus (「不器用なドードー」という意味) を造語した。これは命名上の優先権により、以前の名前の同義語となった。[ 37 ] [ 38 ]
完全なドードーの標本が存在しないため、羽毛や体色などの外見を特定することは困難である。[ 24 ]発見から絶滅までの間（1598～1662年）のドードーとの遭遇に関するイラストや記録が、その外見に関する主な証拠となっている。[ 39 ]ほとんどの描写によると、ドードーは灰色または茶色の羽毛を持ち、初列風切羽はより明るく、後端の高い位置に巻き毛状の明るい羽毛の房があった。頭部は灰色で裸で、嘴は緑、黒、黄色、脚は太く黄色で、黒い爪があった。[ 40 ]オックスフォード標本の頭部に残っているわずかな羽毛を調べたところ、羽毛は綿毛ではなく羽状羽であり、他のハトの羽毛に最もよく似ていることがわかった。[ 41 ]
17 世紀にヨーロッパに持ち込まれた鳥の亜化石や残骸から、ドードーは体高約62.6 ～ 75 cm (24.6 ～ 29.5インチ)の非常に大きな鳥であったことがわかっています。 [ 42 ] [ 43 ]この鳥は性的二形性があり、オスの方が大きく、嘴も比例して長かった。体重の推定値は研究によって異なっている。1993 年に、ブラッドリー C. ライブジーは、オスは21 kg (46ポンド)、メスは17 kg (37ポンド)であったと提案した。[ 44 ]また、1993 年に、アンドリュー C. キッチナーは、ヨーロッパで描かれているドードーの体重の推定値が高いことと、ドードーが丸みを帯びているのは、飼育下で餌を与えられすぎたためだと考えた。野生での体重は10.6～17.5 kg (23～39ポンド)の範囲であったと推定され、肥育された鳥は21.7～27.8 kg (48～61ポンド)であった可能性がある。[ 45 ] Angst らによる 2011 年の推定では、平均体重は10.2 kg (22ポンド)と低くなっていた。[ 46 ]これについても疑問が呈されており、体重の推定については依然として議論がある。[ 47 ] [ 48 ] 2016 年の研究では、複合骨格のCT スキャンに基づいて、体重を10.6 ～ 14.3 kg (23 ～ 32ポンド)と推定した。[ 49 ]また、体重は季節によって異なり、涼しい季節には太っていたが、暑い季節には太らなかったという説もある。[ 43 ]
ドードーの頭蓋骨は他のハトの頭蓋骨とは大きく異なり、特に頑丈で、嘴の先端が鉤状になっており、顎に比べて頭蓋骨が短いという特徴があった。上嘴は頭蓋骨のほぼ2倍の長さで、頭蓋骨は近縁のハトに比べて短かった。骨質の鼻孔の開口部は嘴の長さに沿って長く伸びており、骨質の鼻中隔はなかった。頭蓋骨（嘴を除く）は長さよりも幅が広く、前頭骨はドーム状で、最も高い部分は眼窩の後部の上にあった。頭蓋骨は後部で下方に傾斜していた。眼窩は頭蓋骨の後部の大部分を占めていた。眼球内の強膜輪は、他のハトと同様に11個の耳小骨（小さな骨）で構成されていた。下顎はわずかに湾曲しており、他のハトと同様に、それぞれの半分に1つの窓（開口部）があった。[ 22 ]
ドードーには、約19個の前仙椎（首と胸部の椎骨で、そのうち3個は融合してノタリウムを形成している）、16個の仙椎（腰部と仙骨の椎骨）、6個の自由尾椎、および尾端骨があった。首には筋肉と靭帯が付着する発達した部位があり、おそらく重い頭蓋骨と嘴を支えるためであった。左右それぞれに6本の肋骨があり、そのうち4本は胸骨肋骨を介して胸骨と関節していた。胸骨は大きかったが、飛べるはるかに小型のハトの胸骨と比べると、体に対する比率としては小さかった。胸骨は高度に気腔化しており、幅広く、断面は比較的厚かった。胸帯、肩甲骨、翼骨の骨は、飛翔するハトの骨に比べて小さく、ロドリゲス・ソリテールの骨に比べて華奢であったが、個々の骨格構成要素はどれも消失していなかった。しかし、ドードーの手根中手骨はソリテールの骨よりも頑丈であった。骨盤はソリテールや他の近縁種よりも幅が広かったが、小型の飛翔するハトの骨盤の比率と同程度であった。脚の骨のほとんどは現存するハトやソリテールの骨よりも頑丈であったが、長さの比率はほとんど異ならなかった。[ 22 ]
ドードーと、その最も近縁なロドリゲス・ソリテールを他のハトと区別する骨格の特徴の多くは、飛べないことに起因すると考えられている。骨盤の要素は、体重を支えるために飛べるハトのものよりも厚く、胸部と小さな翼は幼形成熟型であり、未発達で幼体の特徴が残っていた。頭蓋骨、胴体、骨盤肢は過形成熟型であり、年齢とともに大きく変化した。ドードーは、頭蓋骨、骨盤、胸骨の特徴や大型であることなど、ロドリゲス・ソリテールといくつかの特徴を共有していた。しかし、ソリテールよりも頑丈で背が低く、頭蓋骨と嘴が大きく、頭蓋骨の天井が丸く、眼窩が小さいなど、他の点では異なっていた。ドードーの首と脚は相対的に短く、ソリティアの手首にあるような突起は持っていなかった。[ 44 ]
ドードーに関する現代の記述のほとんどは、オランダ帝国がモーリシャス島を統治していた時代にモーリシャスに寄港したオランダ東インド会社の船舶の航海日誌や航海日誌に見られる。これらの記録は将来の航海の指針として使われた。 [ 16 ]現代の記述は信頼できるものが少なく、多くは以前の記述に基づいているようで、科学者によって書かれたものはない。[ 24 ]最も初期の記述の1つは、ファン・ワルウィックの1598年の航海日誌にあり、この鳥を次のように描写している。
そこには青いオウムが数多く生息しており、他の鳥類も同様である。その中でも、私たちの白鳥よりも大きく、頭がフードを被っているかのように半分だけ皮膚で覆われている巨大な鳥が目立つ。これらの鳥には翼がなく、その代わりに3、4枚の黒っぽい羽が突き出ている。尾は数枚の柔らかく内側に曲がった灰色の羽で構成されている。私たちはこれらの鳥を「ワルグフォーゲル」と呼んでいた。なぜなら、調理する時間が長くなるほど、また頻繁に調理するほど、柔らかくなくなり、味が薄くなるからである。それでも、腹と胸は風味が良く、噛みやすかった。[ 50 ]
最も詳細な記述の一つは、1634年にハーバートが著した『アフリカと大アジアへの数年間の旅の報告』に見られる。
ドードーはここ、そしてディガロワ（ロドリゲス島）でのみ発生し、その形と希少性からアラビアのフェニックスに匹敵するかもしれない。その体は丸くて太く、50ポンド未満のものはほとんどない。食べ物というよりは驚異として知られており、脂っこい胃袋の人はそれを求めるかもしれないが、繊細な人には不快で栄養にならない。その顔は憂鬱を帯びており、自然がこれほど大きな体を、小さくて無力な翼で導こうとしたために、鳥であることを証明するだけの不運を感じ取っているかのようだ。頭の半分は薄いベールで覆われているように見え、くちばしは下向きに曲がり、真ん中にスリル（鼻孔）があり、その部分から先端まで薄緑色で、淡い黄色が混じっている。目は小さくダイヤモンドのようで、丸くてうねっている。彼女の衣服は柔らかな羽毛で覆われ、裾には短く不釣り合いな3本の小さな羽飾りが垂れ下がり、脚は体型に合っており、跳躍は鋭く、食欲は強く貪欲である。石や鉄さえも消化してしまう。この描写は彼女の姿を見ればよりよく理解できるだろう。[ 51 ]
1860年代に再発見されたオランダ船ゲルデルラント号（1601～1603年）の旅行日誌には、モーリシャスで描かれた、生きている個体または最近殺された個体の唯一知られているスケッチが含まれている。これらは、現在絶滅したモーリシャスの鳥類も描いたプロの画家ヨリス・ヨーステンツ・ラールと、もう一人の、あまり洗練されていない画家によるものとされている。[ 52 ]これらのスケッチを除けば、17世紀のドードーの約20点の挿絵のうち、何点が実物から描かれたものか、剥製標本から描かれたものかは不明であり、その信頼性に影響している。[ 24 ]ドードーは、それ以外では限られた遺物と記述からしか知られていないため、当時の芸術作品は、生きていた頃の姿を再現する上で重要である。19世紀半ばから、ドードーの歴史的な挿絵をすべてリストアップする努力がなされてきたが、これまで知られていなかった描写が時折発見され続けている。[ 53 ]
ドードーの伝統的なイメージは、非常に太っていて不器用な鳥ですが、この見方は誇張されている可能性があります。今日の科学者の一般的な見解は、古いヨーロッパの描写の多くは、過剰に餌を与えられた飼育下の鳥や粗雑に剥製にされた標本に基づいているということです。[ 54 ]また、これらの画像は、ディスプレイ行動の一環として羽を膨らませたドードーを描いたものである可能性も示唆されています。[ 46 ]オランダの画家ロエラント・サヴェリーは、ドードーを最も多く、最も影響力のあるイラストレーターであり、少なくとも12点の描写を描き、しばしば画面の隅にドードーを描いています。1626年の彼の有名な絵画は、かつて鳥類学者ジョージ・エドワーズが所有していたことから、現在ではエドワーズのドードーと呼ばれており、それ以来、ドードーの標準的なイメージとなっています。この絵はロンドンの自然史博物館に所蔵されています。この絵は特に太った鳥を描いており、他の多くのドードーのイラストの出典となっています。[ 55 ] [ 56 ]
1955年にサンクトペテルブルクのエルミタージュ美術館で再発見されたインドのムガル絵画には、ドードー鳥とインド固有の鳥が描かれている。 [ 57 ]この絵は、細身で茶色がかった鳥を描いており、発見者のアレクサンダー・イワノフとイギリスの古生物学者ジュリアン・ヒュームは、これを現存するドードー鳥の最も正確な描写の一つとみなした。周囲の鳥は明確に識別でき、適切な色で描かれている。[ 58 ]この絵は17世紀のものと考えられており、ムガル画家ウスタッド・マンスールの作品とされている。描かれた鳥はおそらく、スーラトにあるムガル帝国のジャハーンギール皇帝の動物園にいたもので、イギリスの旅行家ピーター・マンディも1628年から1633年の間に2羽のドードーを見たことがあると主張している。[ 59 ] [ 24 ] 2014年には、ドードーの別のインドのイラストが報告されたが、それは1836年のドイツのイラストの派生であることが判明した。[ 60 ]
1638 年以降の描写はすべて、ドードーに関する報告が少なくなった頃の以前の画像に基づいているようです。描写の違いから、アントニー・コルネリス・オーデマンスや蜂須賀正治などの鳥類学者は、性的二形、個体発生的特徴、季節的変動、さらには異なる種の存在について推測しましたが、これらの理論は今日では受け入れられていません。嘴の模様、尾羽の形、色などの詳細は記録によって異なるため、これらの特徴の正確な形態、年齢や性別を示すものかどうか、あるいは現実を反映しているかどうかを判断することは不可能です。[ 61 ]ヒュームは、ゲルデルラント、コルネリス・サフトレーフェン、セイヴァリーのクロッカー美術館、マンスールの画像に見られるように、生きているドードーの鼻孔はスリット状だったと主張しました。この主張によれば、絵画によく見られる大きく開いた鼻孔は、剥製標本がモデルとして使用されたことを示しています。 [ 24 ]ほとんどの描写では、翼は飛翔するハトとは異なり、ダチョウやキーウィなどの走鳥類と同様に、伸ばした状態で保持されていたことが示されている。[ 22 ]
ドードーの行動についてはほとんど知られていない。現代の記述のほとんどが非常に簡潔だからである。体重の推定に基づくと、オスは21歳、メスは17歳まで生きられた可能性があると示唆されている。[ 44 ]脚の骨のカンチレバー強度の研究によると、かなり速く走ることができたと考えられる。[ 45 ]脚は頑丈で強く、鳥の体を支えることができ、また、人間が現れる前の密林地帯で機敏かつ機敏に動くことができた。翼は小さかったが、骨に発達した筋肉の痕跡があることから、完全に痕跡器官ではなく、ディスプレイ行動やバランスを取るために使われた可能性がある。現存するハトもそのような目的で翼を使用する。[ 22 ]ロドリゲス・ソリテールとは異なり、ドードーが種内闘争で翼を使用したという証拠はない。治癒した骨折のあるドードーの骨がいくつか発見されているが、胸筋は弱く、翼もそれに比べて縮小していた。ドードーは、縄張り争いに大きく鉤状のくちばしを使った可能性がある。モーリシャスはロドリゲス島よりも降水量が多く、季節変動も少ないため、島の資源の利用可能性に影響がなく、ドードーが攻撃的な縄張り行動を進化させる理由は少なかっただろう。したがって、ロドリゲス島のソリテールの方が、おそらく2種のうちより攻撃的だったと考えられる。[ 62 ] 2016年に、ドードーの脳から最初の3D内型が作られた。脳と体の大きさの比率は現代のハトと似ており、ドードーの知能はおそらく同等であったことを示している。[ 63 ]
ドードーの好む生息地は不明だが、古い記述では、南と西モーリシャスの乾燥した沿岸地域の森林に生息していたと示唆されている。この見解は、ドードーの化石のほとんどが発掘されたマール・オ・ソンジュ湿地が、モーリシャス南東部の海に近いという事実によって裏付けられている。[ 64 ]島全体に分布が限られていたことが、絶滅の一因となった可能性は十分にある。[ 65 ] 1601年のゲルデルラントの日記の地図には、ドードーが捕獲されたモーリシャス沖の小さな島が示されている。ジュリアン・ヒュームはこの島がモーリシャス西海岸のタマリン湾にあるイル・オ・ベニティエ島であると示唆している。 [ 66 ] [ 52 ]高地の洞窟内でも亜化石の骨が発見されており、かつて山岳地帯に生息していたことを示している。マレ・オ・ソンジュ湿地での調査により、その生息地はタンバラコケやパンダナスの木、そして固有種のヤシが優占していたことが明らかになった。[ 43 ]マレ・オ・ソンジュは海岸近くに位置し湿潤なため、植物種の多様性が高かったが、周辺地域は乾燥していた。[ 67 ]
モーリシャスの固有種の多くは、人間の到来後に絶滅したため、島の生態系はひどく損なわれ、保全が困難になっています。人間が到来する前は、モーリシャスは完全に森林に覆われていましたが、森林破壊のため、今日ではほとんど残っていません。[ 68 ]生き残った固有動物相は依然として深刻な脅威にさらされています。[ 69 ]ドードーは、飛べないアカクイナ、ハシボソインコ、マスカレンハイイロインコ、モーリシャスアオバト、モーリシャスコノスコ、マスカレンオオバン、モーリシャスツクシガモ、モーリシャスアヒル、モーリシャスゴイサギなど、最近絶滅したモーリシャスの鳥類とともに生息していました。絶滅したモーリシャスの爬虫類には、サドルバックモーリシャスゾウガメ、ドームモーリシャスゾウガメ、モーリシャスオオトカゲ、ラウンドアイランドアナホリボアなどがいる。小型のモーリシャスオオコウモリとカタツムリのトロピドフォラ・カリナタはモーリシャス島とレユニオン島に生息していたが、両島から姿を消した。カセアリア・ティニフォリアやヤシランなどの植物も絶滅した。[ 70 ]
1631年のオランダの手紙（長い間失われたと思われていたが、2017年に再発見された）は、ドードーの食生活に関する唯一の記録であり、また、ドードーが防御のためにくちばしを使用していたことにも言及している。この文書は、記述されている動物を指すのに言葉遊びを使用しており、ドードーはおそらく裕福な市長の寓話であると思われる。 [ 71 ]
市長たちは立派で誇り高かった。彼らは頑固で厳しい顔つきで、口を大きく開け、非常に陽気で大胆な歩き方をしていた。彼らは我々の前で一歩も動こうとしなかった。彼らの武器は口で、それで激しく噛みつくことができた。彼らの食べ物は生の果物で、服装はあまり良くなかったが、裕福で太っていたので、我々は彼らの多くを船に乗せ、皆を満足させた。[ 71 ]
落ちた果実に加えて、ドードーはおそらく木の実、種子、球根、根も食べていたと考えられます。[72] また、ドードーは近縁種のカンムリバトのようにカニや貝類を食べていた可能性も示唆されています。飼育されていた個体は長い航海中にさまざまな餌を与えられていたと思われるため、その食性は多様であったに違いありません。[ 73 ]オーデマンスは、モーリシャスには乾季と雨季があるため、ドードーはおそらく雨季の終わりに熟した果実を食べて太り、食料が乏しい乾季を生き延びたのだろうと示唆しました。当時の報告では、この鳥の「貪欲な」食欲が描写されています。モーリシャスの鳥類学者フランス・スタウブは1996年に、ドードーは主にヤシの実を食べていたと示唆し、ドードーの脂肪サイクルとヤシの結実周期を関連付けようと試みました。[ 31 ]
上顎の骨格要素は、互いに可動する（嘴が動く）構造であったようで、これは摂食行動に影響を与えたに違いない。果実食のハトなどの現生鳥類では、可動性の前上顎骨は大きな食物の摂取に役立つ。嘴は高い負荷にも耐えられたようで、これは硬い食物を食していたことを示している。[ 22 ]脳内腔の検査では、脳はほとんどの点で他のハトの脳と似ていたが、ドードーは比較的大きな嗅球を持っていたことがわかった。これによりドードーは優れた嗅覚を持ち、果物や小さな獲物を見つけるのに役立った可能性がある。[ 63 ]
複数の同時代の資料によると、ドードーは消化を助けるために胃石（砂嚢石）を使用していたとされている。イギリスの作家、サー・ハモン・レストレンジはロンドンで生きたドードーを目撃し、次のように描写している。
1638年頃、ロンドンの街を歩いていると、布に吊るされた奇妙な姿をした鳥の絵を見かけ、私ともう一人か二人で見に行きました。それは部屋で飼われていて、七面鳥の雄よりもやや大きく、脚や足も七面鳥と同じくらいでしたが、より頑丈で厚みがあり、より直立した体型で、前は若い雄鶏の胸のような色、背中はくすんだ色か濃い色でした。飼育係はそれをドードーと呼び、部屋の煙突の端には大きな小石の山があり、飼育係は私たちの目の前でその小石をたくさん与えました。中にはナツメグほどの大きさのものもありました。飼育係は、ドードーはそれを食べる（消化を助ける）と言いましたが、飼育係がどこまで質問されたかは覚えていませんが、その後ドードーはそれらをすべて捨てたと確信しています。[ 74 ]
幼鳥がどのように餌を与えられたかは不明だが、近縁のハトは嗉嚢乳を提供する。当時の描写では大きな嗉嚢が描かれており、これはおそらく食料貯蔵スペースを増やし、嗉嚢乳を生産するために使われたと考えられる。ドードーとソリテールの最大サイズは、幼鳥の成長初期に生産できる嗉嚢乳の量によって制限されていたと示唆されている。[ 75 ]
1973年、ドードーの木としても知られるタンバラコケは、モーリシャス固有種であり、絶滅の危機に瀕していると考えられていた。残っているのはわずか13本で、いずれも樹齢約300年と推定されていた。スタンレー・テンプルは、タンバラコケはドードーに依存して繁殖しており、種子は鳥の消化管を通過した後でなければ発芽しないと仮説を立てた。彼は、ドードーの消失によりタンバラコケはほぼ絶滅寸前だと主張した。 [ 76 ]テンプルは、1940年代の報告で、タンバラコケの種子は消化中に摩耗しなくても、非常にまれではあるが発芽することを発見していたことを見落としていた。 [ 77 ]他の研究者たちは彼の仮説に異議を唱え、木の衰退は誇張されているか、あるいは種子はシリンドラスピスリクガメ、フルーツコウモリ、またはオオハシインコなどの他の絶滅動物によっても散布されたと示唆した。[ 78 ]生態学者のウェンディ・ストラムとアンソニー・チェケは1991年に、この木は稀ではあるが、ドードーの絶滅以来発芽しており、テンプルが主張する13本ではなく数百本に上ると述べ、ドードーとこの木の唯一の生存関係に関するテンプルの見解を否定した。[ 79 ]
ブラジルの鳥類学者カルロス・ヤマシタは1997年に、オオハシインコはヤシの実を食べ、種子を排泄するドードーやキリンドラスピスゾウガメに依存していた可能性があり、その排泄物がインコの餌になっていたと示唆した。アノドリンクス属のコンゴウインコも同様に、現在絶滅した南米の大型動物に依存していたが、現在は家畜の牛に頼っている。 [ 80 ]生物学者のジョアンナ・K・カーペンターと同僚は2020年に、ドードー、ロドリゲスオウム、オオハシインコなどの絶滅したマスカレン諸島の鳥は低い高さの種子にしか届かず、そのためおそらく重要な種子散布者であり、在来植物の中で最も大きな種子を破壊することができたと述べた。[ 81 ] 2023年、生物学者のジュリア・H・ハイネンとその同僚は、ドードー（おそらく大きな種子や果実を好んだ）やその他の在来の果実食動物の消失は、口の大きさを持つ種が不足したために在来植物の種子散布に悪影響を及ぼし、導入種の種子処理は生態学的に異なるため、その機能は回復しないと指摘した。[ 82 ]
ドードーは飛べず地上性で、モーリシャスには哺乳類の捕食者やその他の天敵がいなかったため、おそらく地上に巣を作っていたのだろう。[ 83 ] 1651年のフランソワ・コーシュの記述は、卵と鳴き声に関する唯一の記述である。
モーリシャスで、白鳥よりも大きな鳥を見たことがあります。体には羽がなく、黒い綿毛で覆われています。後部は丸く、腰には鳥の年齢と同じ数の巻き毛が生えています。翼の代わりに、このような黒くて湾曲した羽があり、水かきはありません。舌はなく、くちばしは大きく、少し下向きに曲がっています。脚は長く、鱗状で、各足に3本の指しかありません。鳴き声はガチョウの雛のようで、先ほど話したフラミンゴやアヒルほど美味しくはありません。卵は1個だけ産み、半ペニーロールほどの大きさの白い卵で、その横に鶏の卵ほどの大きさの白い石を置きます。集めた草の上に卵を産み、森の中に巣を作ります。雛を殺すと、砂嚢の中に灰色の石が見つかります。私たちはこの鳥をナザレの鳥と呼んでいます。脂肪は筋肉や神経を楽にするのに非常に良い。[ 6 ]
コーシュの記述には問題がある。なぜなら、彼が記述した鳥はドードーとは異なり、3本の指と舌がないと述べているからである。このことから、コーシュはドードーの新種（「Didus nazarenus」）を記述していたと考える人もいた。この記述は恐らくヒクイドリの記述と混同されたものであり、コーシュの著作には他にも矛盾がある。[ 84 ] 1617年に船に乗せられた「若いダチョウ」についての言及は、ドードーの幼鳥の可能性を示す唯一の他の言及である。[ 85 ]ドードーの卵とされる卵が、南アフリカのイーストロンドン博物館に保管されている。これは南アフリカの博物館職員マージョリー・コートニー＝ラティマーが寄贈したもので、彼女の大叔母がモーリシャスの沼地でそれを見つけたと主張する船長から受け取ったものである。2010年、博物館の学芸員は遺伝子研究を用いてその真偽を判断することを提案した。[ 86 ]もしかしたら、異常なダチョウの卵かもしれない。[ 33 ]
卵が1個しか産まれない可能性があり、また鳥の体が大きいことから、ドードーはK選択であった、つまり未熟な子孫をほとんど産まず、成熟するまで親の世話が必要であったと提唱されている。体が大きいことや、熱帯の果実食の鳥は成長速度が遅いという事実など、いくつかの証拠は、この鳥が長期にわたる発達期間を経た可能性があることを示している。[ 44 ]マレ・オ・ソンジュ湿地で幼鳥のドードーが見つかっていないという事実は、ドードーがほとんど子孫を産まなかったこと、急速に成熟したこと、繁殖地が湿地から遠く離れていたこと、または泥沼に陥るリスクが季節的であったことを示している可能性がある。[ 87 ]
2017年の研究では、薄切したドードーの骨の組織学、現代のモーリシャスの鳥、現地の生態、および当時の記録を調査し、ドードーの生活史に関する情報を回収しました。この研究では、ドードーはモーリシャスの多くの脊椎動物の肥満と痩せのサイクルに対応して、おそらく太った後、8月頃に繁殖したと示唆されました。雛は急速に成長し、南半球の夏またはサイクロンシーズンの前に、頑丈でほぼ成鳥の大きさに達し、性的に成熟しました。繁殖したばかりの成鳥のドードーは、南半球の夏の後、3月頃に換羽しました。翼と尾の羽が最初に交換され、換羽は次の繁殖シーズンに間に合うように7月末に完了したと考えられます。換羽のさまざまな段階が、ドードーの羽毛に関する当時の記述の矛盾の原因となっている可能性もあります。[ 88 ]
モーリシャスには中世にアラブ船が、1507年から1513年の間にポルトガル船が訪れたことがあったが、どちらも入植はしなかった。これらの船によるドードーの記録は知られていないが、モーリシャスのポルトガル語名「セルネ（白鳥）島」はドードーを指していた可能性がある。 [ 89 ]オランダ帝国は1598年にモーリシャスを獲得し、ナッサウのモーリスにちなんで改名し、それ以降、オランダ東インド会社の貿易船の補給地として利用された。[ 90 ]
ドードーに関する最も古い記録は、1598年にヤコブ・ファン・ネック提督が率いた第二次オランダ・インドネシア遠征中にオランダ人旅行者によって提供された。それらは1601年に出版された報告書に登場し、そこにはこの鳥の最初の出版されたイラストも含まれている。 [ 91 ]モーリシャスを訪れた最初の船員たちは長い間海上にいたため、これらの大きな鳥に対する彼らの関心は主に食用であった。ブルイン・ヴィス号のウィレム・ファン・ウェスト・ザネンによる1602年の日記には、24～25羽のドードーが食用として狩猟されたと記されており、それらは非常に大きかったため、食事時に2羽はほとんど食べられず、残りは塩漬けにして保存された。[ 92 ]この雑誌の1648年版に掲載された挿絵には、ドードー、ジュゴン、そしておそらくマスカレン諸島のハイイロインコの殺害が描かれており、オランダ語の詩が添えられていた。 [ 93 ]以下はヒュー・ストリックランドによる1848年の翻訳である。
船乗りたちは食料として羽のある鳥の肉を狩り、 ヤシの木を叩き、丸い尻のドードー鳥を殺し、 オウムの命だけは助けて、鳴き声を上げさせ、 仲間を牢獄へ誘い込む。[ 94 ]
初期の旅行者の中には、ドードーの肉をまずいと感じ、オウムやハトを好んで食べた者もいた。また、肉は硬いが美味しいと評した者もいた。ドードーの砂肝は鳥の中で最も美味しい部位と考えられていたため、砂肝だけを目当てにドードーを狩る者もいた。ドードーは捕まえやすかったが、狩人はその強力な嘴に噛まれないように注意しなければならなかった。[ 95 ]
ドードー鳥とアカクイナの出現は、チャールズ・ダーウィンの進化論が提唱される230年も前に、ピーター・マンディに次のような推測をさせた。
前述の2種類の鳥類のうち、我々がまだ知る限り、セントローレンス川から約100リーグ離れたこの島以外では、一羽も見つかっていない。他の土地からこれほど遠く離れており、飛ぶことも泳ぐこともできないのに、なぜここにいて他の場所にいないのかという疑問が生じるかもしれない。それは、様々な種類の鳥が混ざり合って奇妙で奇怪な形になったのか、あるいは気候、空気、大地が長い間最初の形を保ってきたのか、あるいはその方法によるものなのか。[ 28 ]
ドードーは十分に興味深い動物であることが判明し、生きた個体がヨーロッパや東洋に送られた。輸送されたドードーのうち、目的地に生きたまま到着した個体数は不明であり、当時の描写やヨーロッパの博物館にある数少ない非化石標本との関連性も不明である。当時の記録、絵画、標本を総合的に判断して、ジュリアン・ヒュームは、少なくとも11羽の輸送されたドードーが目的地に生きたまま到着したと推測している。[ 96 ]
1638年にロンドンで見たドードーについてのハモン・レストレンジの記述は、ヨーロッパで生きた個体について具体的に言及している唯一の記録である。1626年にアドリアン・ファン・デ・ヴェンネはアムステルダムで見たと主張するドードーを描いたが、それが生きていたかどうかは言及しておらず、彼の描写はセイヴァリーのエドワーズ・ドードーを彷彿とさせる。1628年から1634年の間に、ピーター・マンディはインドのスーラトで2頭の生きた個体を目撃しており、そのうちの1頭は1625年頃にマンスールが描いた個体である可能性がある。[ 24 ] 1628年、エマニュエル・アルサムはモーリシャスを訪れ、イギリスにいる兄弟に手紙を送った。
親愛なる兄よ、私たちは評議会から南緯20度のモーリシャス島に行くように命じられ、5月28日に到着しました。この島にはヤギ、豚、牛がたくさんいて、ポートガル人がドードーと呼ぶ非常に珍しい鳥がいます。この鳥は珍しいので、世界にはここにしかいません。そこで、6月10日にウィリアム号でこの島に到着したパース氏に1羽送らせました。[手紙の余白] パース氏から、私の妹に生姜の瓶、あなたの娘である私のいとこたちにビーズ、そして生きていればドードーと呼ばれる鳥が届きます。[ 97 ]
ドードーが旅を生き延びたかどうかは不明であり、手紙は19世紀に火災で焼失した。[ 97 ] ヨーロッパで知られているドードーの標本の最も古い絵は、1610年頃のプラハのルドルフ2世皇帝の王立動物園の動物を描いた絵画コレクションにある。このコレクションには、アカクイナを含む他のモーリシャスの動物の絵も含まれている。おそらく幼鳥と思われるこのドードーは、乾燥または防腐処理されており、おそらく他の動物たちと一緒に皇帝の動物園でしばらく暮らしていたのだろう。剥製にされたドードーがヨーロッパに存在していたということは、生きたまま運ばれてきてそこで死んだことを示している。訪問船に剥製師が乗っていたとは考えにくく、生物標本の保存にアルコールはまだ使われていなかった。熱帯の標本のほとんどは、乾燥させた頭部と足部として保存されていた。[ 96 ]
1647年にドードー1羽が日本の長崎まで送られたと伝えられているが、到着したかどうかは長い間不明だった。 [ 80 ] 2014年に初めて公開された当時の文書によってこの話が証明され、生きたまま到着したことが示された。それは贈り物として送られたもので、その希少性にもかかわらず、白い鹿やベゾアール石と同等の価値があるとみなされていた。これは飼育下で生きたまま記録された最後のドードーである。[ 98 ]
大きな捕食者から隔離されて進化した多くの動物と同様に、ドードーは人間を全く恐れていなかった。この恐れ知らずな性格と飛べないことがドードーを容易な獲物にしたが、一般に信じられているのとは異なり、人間による捕食が絶滅の主な原因ではなかった。 [ 99 ] [ 100 ]船の食料のためにドードーを大量殺したという散発的な報告もあるが、考古学的調査では人間の捕食の証拠はほとんど見つかっていない。17世紀に逃亡奴隷や囚人が隠れていたバイ・デュ・キャップの洞窟で少なくとも2羽のドードーの骨が見つかったが、その洞窟は高く険しい地形のため、ドードーが容易に近づける場所ではなかった。[ 12 ]モーリシャス島（面積1,860 km 2または 720平方マイル）の人口は17 世紀には 50 人を超えることはなかったが、犬、豚、猫、ネズミ、カニクイザルなどの動物が持ち込まれ、ドードーの巣を荒らし、限られた食料資源をめぐって競合した。[ 43 ]同時に、人間はドードーの森林生息地を破壊した。 [ 101 ]ドードーの個体数に対する、特に豚とマカクなどの持ち込まれた動物の影響は、今日では狩猟の影響よりも深刻であると考えられている。[ 102 ]ドードーは地元の陸ガニに対処することに慣れていたため、ネズミは巣にとってそれほど脅威ではなかったかもしれない。[ 103 ]
ドードーは、モーリシャス島に人間が到着する前からすでに希少種または局地的な種であった可能性が示唆されている。なぜなら、もしドードーが島のすべての遠隔地に生息していたとしたら、これほど急速に絶滅することは考えにくいからである。[ 65 ] 2005年の探検では、鉄砲水で死んだドードーやその他の動物の亜化石が発見された。このような大量死は、すでに絶滅の危機に瀕していた種をさらに危険にさらしたであろう。[ 104 ]しかし、ドードーが何百年にもわたる火山活動と気候変動を生き延びたという事実は、この鳥が生態系の中で回復力があったことを示している。[ 67 ]
ドードーの絶滅時期については諸説ある。ドードーの目撃記録として広く認められている最後のものは、1662年にオランダ船アーネム号の難破船員フォルケルト・エヴァーツがモーリシャス沖の小島で捕獲した鳥について記述したもので、この小島は現在アンバー島であると考えられている。
私たちが近づくと、これらの動物たちは私たちをじっと見つめ、その場に静かに立ち尽くし、飛び立つための翼があるのか、逃げるための足があるのか分からず、私たちが好きなだけ近づくのを許していました。これらの鳥の中には、インドでドッド・アエルセン（非常に大きなガチョウの一種）と呼ばれる鳥がいました。これらの鳥は飛ぶことができず、翼の代わりに小さなピンが数本あるだけですが、非常に速く走ることができます。私たちはそれらを一箇所に追い込み、手で捕まえられるようにしました。そして、そのうちの1羽の足をつかむと、大きな鳴き声をあげたので、他の鳥たちは一斉にできる限りの速さで助けに駆けつけ、それによって彼らも捕らえられ、捕虜となりました。[ 105 ]
この小島にいたドードーは、必ずしもこの種の最後の個体ではなかったかもしれない。[ 106 ]ドードーの最後の目撃とされる記録は、1688年にアイザック・ヨハネス・ラモティウスの狩猟記録に記されている。生物学者のデイビッド・L・ロバーツとアンドリュー・R・ソロウによる2003年のこれらの記録の統計分析では、絶滅の推定年が1693年、95%信頼区間が1688～1715年と新たに示された。これらの著者はまた、1662年以前の最後の目撃が1638年であったことから、ドードーは1660年代までにはすでにかなり希少になっていた可能性が高く、したがって、逃亡奴隷による1674年の論争のある報告を即座に却下することはできないと指摘した。[ 107 ]
イギリスの鳥類学者アルフレッド・ニュートンは1868年に、ドードーが絶滅した後、その名前がアカクイナに移されたと示唆した。[ 108 ]チェケもまた、1662年以降のいくつかの記述ではアカクイナを指す際に「ドードー」や「ドーダーズ」という名前が使われており、それがアカクイナに移されたことを示していると指摘した。[ 109 ]そのため、彼は1662年の記述を最後の信頼できる観察として挙げた。アカクイナに「ドードー」と「レッドヘン」という名前を交互に使ったイギリスの旅行家ジョン・マーシャルの1668年の記述では、肉が「硬い」と述べられており、これは1681年の記述の肉の描写と一致する。[ 110 ] 1662年の記述でさえ、作家のエロール・フラーによって疑問視されている。なぜなら、苦痛の叫びに対する反応がアカクイナについて記述されたものと一致するからである。[ 111 ]この説明が提案されるまでは、1681年の「ドードー」の記述が最後の記録と考えられており、その日付を支持する人もまだいる。[ 112 ]
チェケは2014年に、当時入手可能になったばかりのオランダ語の写本によれば、1664年から1674年の間に入植者がドードーを見たことはなかったと述べている。[ 113 ] 2020年、チェケとイギリスの研究者ジョリオン・C・パリッシュは、17世紀半ば以降のドードーに関する記述はすべてアカクイナを指しており、ドードーはモーリシャスへの入植が中断していた時期（1658年～1664年）に野生化したブタによる捕食で絶滅したと示唆した。そのため、当時ドードーの絶滅は認識されていなかった。新しい入植者は本物のドードーを見ていなかったが、飛べない鳥を見ることを期待していたため、代わりにアカクイナをその名前で呼んだのである。アカクイナはおそらくドードーよりも産卵数が多く、卵の孵化も早く、巣も隠されていたため、繁殖効率が高く、ブタによる被害も少なかったと考えられる。[ 114 ]
後期の報告書でその名前と外見の説明が再発見されない限り、この問題が解決される可能性は低い。[ 103 ] IUCNレッドリストは、1662年という日付を選んだチェケの論理を受け入れ、それ以降のすべての報告はアカクイナを指しているとしている。いずれにせよ、ドードーは1598年の発見から約1世紀後の1700年までに絶滅した可能性が高い。[ 2 ] [ 110 ]オランダ人は1710年にモーリシャスを去ったが、その頃にはドードーとそこに生息する大型陸生脊椎動物のほとんどが絶滅していた。[ 43 ]
ドードーの希少性は17世紀にはすでに報告されていたものの、その絶滅が認識されたのは19世紀になってからだった。これは、宗教的な理由から絶滅は不可能だと考えられていたため（後にジョルジュ・キュヴィエによって証明された）、また多くの科学者がドードーの存在自体を疑っていたためである。ドードーはあまりにも奇妙な生き物に思え、多くの人が神話だと信じていた。この鳥は1833年にペニー・マガジンで初めて人為的な絶滅の例として取り上げられ、それ以来絶滅の「象徴」として言及されている。[ 115 ] [ 11 ] [ 116 ]
17 世紀にヨーロッパに持ち込まれたドードーの標本で現存するのは、オックスフォード大学自然史博物館にある乾燥した頭と足、かつて大英博物館に収蔵されていたが現在は行方不明の足、コペンハーゲン大学動物学博物館にある頭蓋骨、プラハ国立博物館にある上顎骨のみである。最後の 2 つは 19 世紀半ばに再発見され、ドードーの遺物として特定された。[ 117 ]古い博物館の目録には、剥製にされたドードーがいくつか記載されているが、現存するものは知られていない。[ 118 ]これらの遺物とは別に、オランダの教授ピーテル パウが所有していた乾燥した足が1605 年にカロルス クルシウスによって言及されている。その由来は不明で、現在は行方不明だが、ヴァン ネックの航海中に収集された可能性がある。[ 24 ]今日世界中の博物館で見られる剥製にされたとされるドードーは、実際には他の鳥の羽毛から作られている。その多くはイギリスの剥製師ローランド・ウォードの会社によるものである。[ 117 ]
唯一知られている軟組織の遺物であるオックスフォードの頭部（標本OUM 11605）と足は、最後に知られている剥製ドードーのもので、 1656年にトレーデスキャント・コレクションの一部として初めて言及され、 1659年にアシュモレアン博物館に移されました。[ 24 ]これは、ハモン・レストレンジがロンドンで見た鳥、エマニュエル・アルサムが送った鳥、またはトーマス・ハーバートが寄贈した鳥の遺物である可能性が示唆されています。遺物には取り付けた形跡がないため、標本は代わりに研究用の皮として保存された可能性があります。[ 119 ] 2018年に、オックスフォードのドードーの頭部のスキャンにより、その皮と骨に17世紀に鳥を狩るのに使用された鉛の散弾が含まれていることが報告されました。これは、オックスフォードのドードーがイギリスに輸送される前、または到着後しばらくして撃たれたことを示しています。殺害の状況は不明であり、鉛がどこから採掘されたかを特定するためにペレットを調査する必要がある。[ 120 ] [ 121 ]
多くの資料によると、アシュモレアン博物館は1755年頃、ひどく腐敗していたため、剥製にしたドードーを焼却し、頭部と脚部だけを保存したとされています。 博物館の規約8には、「個々の標本が古くなり、腐敗し始めたら、飼育係はそれを保管庫またはその他の保管庫に移し、別の標本と交換することができる」とあります。[ 122 ]この標本が意図的に破壊されたというのは現在では神話だと考えられており、残された部分を保存するために展示から外されたのです。この残された軟組織はその後さらに劣化し、頭部はストリックランドとメルヴィルによって解剖され、皮膚が頭蓋骨から2つに分離されました。足は骨格のみで、皮膚と腱の断片しか残っていません。頭部には羽毛がほとんど残っていません。足はロンドンの足よりも11%小さく、より華奢ですが、完全に成長したように見えるため、おそらく雌でしょう。[ 123 ]この標本は少なくとも1860年代から1998年までオックスフォード博物館で展示され、その後は損傷を防ぐために主に保管されていた。[ 124 ]頭部の複製は現在、世界中の多くの博物館で見ることができる。[ 119 ]
1665年に初めて言及され、18世紀に大英博物館に移管された乾燥ロンドン足は、1840年代までセイヴァリーのエドワーズのドードーの絵の隣に展示され、ストリックランドとメルヴィルによって解剖された。立った姿勢で展示されていなかったことから、剥製ではなく新鮮な標本から切り取られたものと思われる。1896年までに外皮が剥がれていると言及され、現在では骨だけが残っていると考えられているが、現在の所在は不明である。[ 24 ]
コペンハーゲンの頭蓋骨（標本ZMUC 90-806）は、 1651年にシュレースヴィヒのゴットルフ城の博物館に移されるまで、エンクハイゼンのベルナルドゥス・パルダヌスのコレクションの一部であったことが知られています。[ 125 ] 1702年にデンマーク軍が城を占領した後、博物館のコレクションはデンマーク王室のコレクションに統合されました。この頭蓋骨は1840年にJTラインハルトによって再発見されました。その歴史に基づくと、17世紀にヨーロッパに持ち込まれたドードーの現存する最古の遺物である可能性があります。[ 24 ]オックスフォードの頭蓋骨より13mm （0.51インチ）短く、雌のものであった可能性があります。[ 44 ]ミイラ化されていましたが、皮膚は腐敗しています。[ 43 ]
プラハ国立博物館にある頭蓋骨の前部（標本番号 NMP P6V-004389）は、1850 年にベーミッシェス博物館の遺物の中から発見された。この標本に属するとされる他の要素は文献に記載されているが、部分的な頭蓋骨のみが存在していたようである（博物館にある部分的な右肢はロドリゲス・ソリテールのものと思われる）。[ 24 ] [ 126 ] [ 127 ]これは、ルドルフ 2 世皇帝の動物園にいたことが知られている剥製ドードーの残骸の 1 つで、おそらくホーフナーゲルまたはサヴェリーがそこで描いた標本である可能性がある。[ 128 ]
1860 年まで、ドードーの遺骸として知られているのは、17 世紀の不完全な標本 4 体のみでした。フィリップ バーナード エアーズは1860 年に最初の亜化石の骨を発見し、それを大英博物館のリチャード オーウェンに送りましたが、オーウェンはその発見を公表しませんでした。1863 年、オーウェンはモーリシャスのヴィンセント ライアン司教 に、ドードーの骨が見つかったら知らせるようにと伝えてほしいと頼みました。[ 3 ] 1865 年、マエブールの政府学校教師ジョージ クラークは、ストリックランドとメルヴィルのモノグラフに触発された 30 年にわたる探索の後、ついにモーリシャス南部のマール オ ソンジュの沼で大量の亜化石のドードーの骨を発見しました。[ 24 ] 1866 年、クラークは鳥類学雑誌のThe Ibisに自分の手順を説明しました。彼はクーリーを沼の中央に送り込み、足で骨を探らせました。最初は骨はほとんど見つからなかったが、沼の最も深い部分を覆っていた草を刈り取ると、多くの化石が見つかった。[ 129 ]ヨークシャー出身の鉄道技師ハリー・パスリー・ヒギンソンは、クラークと同時期にマール・オ・ソンジュの骨を発見したと報告しており、どちらが先に発見したかについては議論がある。ヒギンソンはこれらの骨の箱をリバプール、リーズ、ヨークの博物館に送った。[ 130 ] [ 131 ]沼からは300頭以上のドードーの遺骸が見つかったが、頭蓋骨と翼の骨はごくわずかだった。これはおそらく、上半身が流されたり、下半身が閉じ込められた間に他の動物に食べられたりしたためだろう。この状況は、ニュージーランドの湿地で発見されたモアの遺骸の多くと似ている。[ 132 ]マール・オ・ソンジュのドードーの遺骸のほとんどは、中程度から濃い茶色をしている。[ 87 ]
クラークの発見に関する報告は、この鳥への関心を再び高めた。リチャード・オーウェン卿とアルフレッド・ニュートンは共に、ドードーの体幹解剖学的構造を最初に記述したいと考えており、オーウェンはもともとニュートンに送られるはずだったドードーの骨の束を購入したため、二人の間にライバル関係が生まれた。オーウェンは1866年10月に『ドードーに関する覚書』で骨について記述したが、サヴェリーによるエドワーズのドードーの絵に基づいて復元したため、ずんぐりむっくりとした肥満体型になってしまった。1869年に彼はさらに骨を受け取り、姿勢を修正してより直立した姿にした。ニュートンは代わりにレユニオン島の孤独なドードーに研究の焦点を移した。オーウェンとニュートンに売却されなかった残りの骨は、競売にかけられたり、博物館に寄贈されたりした。[ 3 ] [ 133 ] 1889年、テオドール・ソージエはモーリシャスの「歴史的記念品」を調査し、マール・オ・ソンジュでドードーの化石をさらに発見するよう依頼された。彼は成功し、他の絶滅種の化石も発見した。[ 134 ]
ポートルイスのアマチュア博物学者ルイ・エティエンヌ・ティリウも、1900年頃、いくつかの場所で多くのドードーの化石を発見した。それらには、マール・オ・ソンジュ以外で発見された最初の亜化石ドードー骨格である最初の関節が繋がった標本と、現在失われている幼体標本の唯一の遺物である足根中足骨が含まれていた。[ 24 ] [ 43 ]前者の標本は1904年にル・プース山近くの洞窟で発見され、個体ドードーの唯一知られている完全な骨格である。ティリウはこの標本をデジャルダン博物館（現在のポートルイス自然史博物館）に寄贈した。[ 135 ] [ 136 ]トリウの相続人は、1918 年に南アフリカのダーバン自然科学博物館に、2 つ目の組み立てられた複合骨格 (少なくとも 2 つの骨格で構成され、主に頭蓋骨が復元されている) を売却した。これら 2 つの骨格は、これまで記録されていなかった骨の要素 (膝蓋骨や翼の骨など) を含め、最も完全な形で知られているドードーの遺骸である。一部の同時代の著述家はトリウの標本の重要性を指摘したが、科学的に研究されることはなく、2011 年に研究者グループによって探し出されるまで、ほとんど忘れ去られていた。組み立てられた骨格はレーザー スキャンされ、そこから3Dモデルが再構築され、それが 2016 年のドードーの骨学に関するモノグラフの基礎となった。[ 137 ] [ 138 ] 2006 年に、探検家はモーリシャスの溶岩洞窟でドードーの完全な骨格を発見した。これは、これまでに発見された個体標本の関連する骨格としては2例目であり、近年では唯一の例である。[ 139 ]
2005年、100年間放置された後、マール・オ・ソンジュ湿地の一部が国際研究チーム（国際ドードー研究プロジェクト）によって発掘されました。マラリアを防ぐために、イギリスはモーリシャス統治時代に湿地を硬い岩で覆っていましたが、それを取り除く必要がありました。さまざまな成熟段階にある少なくとも17羽のドードーの骨（幼鳥はなし）や、1羽の鳥の骨格から明らかに由来するいくつかの骨など、多くの遺物が発見され、それらは自然な位置で保存されていました。[ 1 ]これらの発見は、2005年12月にライデンのナチュラリス博物館で公開されました。湿地で発見された化石の63%は絶滅した属であるCylindraspisのカメのもので、7.1%はドードーのもので、4000年前の数世紀の間に堆積したものでした。[ 140 ]その後の発掘調査では、約 4,200 年前の長期間にわたる深刻な干ばつの際に、ドードーや他の動物が水を求めてマール・オ・ソンジュに迷い込んだことが示唆された。[ 1 ]さらに、中毒、脱水、踏みつけ、泥沼への迷いによって死んだ動物の排泄物によって作られた環境でシアノバクテリアが繁殖した。 [ 141 ]最近の沼地の発掘調査では多くの小さな骨格要素が発見されたが、19 世紀にはほとんど発見されなかった。これはおそらく、収集方法の洗練度が低かったためであろう。[ 87 ]
世界中で、26の博物館がドードーの重要な資料を所蔵しており、そのほとんどがマール・オ・ソンジュで発見されたものである。自然史博物館、アメリカ自然史博物館、ケンブリッジ大学動物学博物館、ゼンケンベルク博物館などは、複数の個体のばらばらの亜化石から組み立てられたほぼ完全な骨格を所蔵している。[ 142 ] 2011年、ロンドン大学ユニバーシティ・カレッジのグラント博物館で移転準備中に、エドワード朝時代のドードーの骨が入った木箱が再発見された。それまではワニの骨と一緒に保管されていた。[ 143 ]
レユニオン島に生息していたとされる「白いドードー」（または「ソリテール」）は、現在ではレユニオン島のトキに関する当時の報告や、19世紀に発見されたピーテル・ウィトオスとピーテル・ホルステインによるドードーに似た白い鳥の17世紀の絵画に基づく誤った推測であると考えられている。この混乱は、 1619年頃にレユニオン島を訪れたウィレム・イスブランツゾーン・ボンテコーが、日記の中で「ドードー」と呼んだ太った飛べない鳥について言及したものの、その体色については触れなかったことから始まった。1646年にこの日記が出版された際、サヴェリーの「クロッカー美術館のスケッチ」からドードーの版画が添えられていた。[ 144 ]白いずんぐりとした飛べない鳥は、1625 年に主任士官 J. タットンによってレユニオン島の動物相の一部として初めて言及された。その後、デュボワ氏や他の同時代の著述家によって散発的に言及された。[ 145 ]
エドモン・ド・セリス・ロンシャン男爵は、1848年にこれらの鳥にRaphus solitariusという名前を付けました。彼は、これらの記述がドードーの一種を指していると考えていたからです。19世紀の博物学者が17世紀の白いドードーの絵画を発見したとき、それらはこれらの鳥を描いたものだと考えられました。ウーデマンスは、絵画と古い記述の矛盾は、絵画が雌を描いているため、この種は性的二形性を持っているためだと示唆しました。[ 146 ]また、一部の著者は、記述された鳥は同じ名前で呼ばれていたロドリゲス・ソリテールに似た種である、あるいは島にはドードーとソリテールの両方の白い種が存在すると考えていました。[ 147 ]
最初に発見されたピーテル・ウィトオスの絵画は、ピーテル・ホルステインによる以前の絵画に基づいているようで、その絵画には3つのバージョンが存在することが知られています。ヒューム、チェケ、ヴァレドール・デ・ロゾヤによると、白いドードーの描写はすべて、ロエラント・サヴェリーの絵画「オルフェウスと動物たちのいる風景」またはその複製に基づいているようです。この絵画は一般的に1611年のものとされていますが、1614年以降、あるいは1626年以降の日付も提案されています。この絵画は白っぽい個体を描いており、当時プラハにあった剥製標本に基づいているようです。 「汚れたオフホワイトの色」をしたと記述されたワルグフォーゲルは、当時サヴェリーが契約していた神聖ローマ皇帝ルドルフ2世のプラハコレクションの標本目録に記載されています（1607～1611年）。サヴェリーの後のいくつかの画像はすべて灰色の鳥を描いており、おそらくその頃には別の標本を見ていたためでしょう。チェケとヒュームは、塗装された標本はアルビノのため白かったと考えている。[ 128 ] [ 56 ]ヴァレドール・デ・ロソヤは、代わりに、明るい羽毛は幼鳥の特徴、古い剥製標本の漂白の結果、または単なる芸術的自由によるものだと示唆している。[ 148 ]
1987年、科学者たちは、レユニオン島で比較的短い嘴を持つ最近絶滅したトキの一種、 Borbonibis latipesの化石を記載したが、これはソリテールの報告との関連性が指摘される前のことであった。[ 149 ] Chekeは著者の1人であるFrancois Moutouに、その化石はレユニオン・ソリテールのものかもしれないと示唆し、この示唆は1995年に発表された。トキはThreskiornis属に再分類され、現在は二名法R. solitariusから種小名solitariusが付けられている。[ 150 ]この属の鳥も白と黒で、嘴が細く、レユニオン・ソリテールの古い記述に合致している。島ではドードーのような鳥の化石はこれまで発見されていない。[ 128 ]
ドードーは最もよく知られた絶滅動物の一つであり、その独特な外見から、文学や大衆文化において時代遅れの概念や物の象徴として用いられるようになった。例えば、「ドードーのように死んだ」という表現は、疑いなく死んでいる、あるいは時代遅れであるという意味で使われるようになった。同様に、「ドードーのように行く」という表現は、絶滅したり時代遅れになったり、一般的な使用法や慣習から外れたり、過去のものになったりすることを意味する。[ 151 ]また、「ドードー」は、愚かで捕まりやすいと言われていたことから、愚かで頭の鈍い人を指す俗語でもある。[ 152 ] [ 153 ] [ 154 ]
ドードーは人気のあるフィクション作品によく登場し、絶滅する前から、異国の地や、その明らかな肥満から大食いの象徴としてヨーロッパ文学に登場していました。[ 155 ] 1865年、ジョージ・クラークが発掘されたドードーの化石に関する報告を発表し始めたのと同じ年に、新たに正当性が認められたこの鳥は、ルイス・キャロルの『不思議の国のアリス』の登場人物として登場しました。キャロルがドードーを登場させたのは、彼自身がドードーに共感し、吃音のために誤って本名である「ドードー・ドジソン」と自己紹介したため、ドードーをニックネームとして採用したからだと考えられています。[ 115 ]キャロルとアリスのモデルとなった少女、アリス・リデルは、オックスフォード博物館を訪れてドードーの化石を見るのを楽しんでいました。[ 156 ]この本の人気により、ドードーは絶滅の象徴として広く知られるようになりました。[ 157 ]ドードーの一般的な描写は、『不思議の国のアリス』での有名化以降、より誇張され、漫画的になることが多かったが、それはドードーが不器用で悲劇的で絶滅する運命にあるという誤った認識と一致していた。[ 158 ]
ドードーは、特にモーリシャスでは、多くの種類の製品のマスコットとして使用されています。 [ 159 ]モーリシャスの国章のサポーターとして、モーリシャスの硬貨に描かれ、すべてのモーリシャス・ルピー紙幣の透かしとして使用され、モーリシャスの移民フォームの背景として使用されています。[ 102 ] [ 160 ] [ 161 ]笑顔のドードーは、レユニオン島で人気の醸造所であるブラッセリー・ド・ブルボンのシンボルであり、そのエンブレムには、かつてそこに生息していたと考えられていた白い種が描かれています。[ 162 ]
ドードーは、ダレル野生生物保護トラストやダレル野生生物公園などの環境団体によって絶滅危惧種の保護を促進するために使用されています。[ 163 ]生物多様性センターは、「野生の場所、種、生物多様性を破壊するために最も多くのことをした人」に毎年「ラバードードー賞」を授与しています。[ 164 ] 2011年には、かつてドードーが生息していたのと同じ森に生息するネフィレンギス・ドードーというクモが、モーリシャスの生物相の保護の緊急の必要性に対する意識を高めるために、この鳥にちなんで名付けられました。[ 165 ]モーリシャスに生息するアリの 2 種は、ドードーにちなんで命名された。1946年にPseudolasius dodo 、 2013 年にPheidole dodoである。 [ 166 ] [ 167 ]レユニオン沖のサンゴ礁に生息する等脚類の一種は、1991 年にHansenium dodoと命名された。[ 168 ]
ドードーという名前は、ドードーの飛べない性質にちなんで、科学者が遺伝要素に名前を付ける際に使用されてきた。飛行能力に必要な染色体領域内のショウジョウバエの遺伝子は「ドードー」と名付けられた。[ 169 ]また、Phytophthora infestans由来の欠陥のある転移因子ファミリーは、染色体上の新しい場所にジャンプする能力を失わせる変異を含んでいたため、DodoPiと名付けられた。 [ 170 ]
2009年、これまで未発表だった17世紀のオランダのドードー鳥の挿絵がクリスティーズで競売にかけられ、6,000ポンドで落札されると予想された。[ 171 ]この挿絵が標本に基づいているのか、以前の画像に基づいているのかは不明であり、作者も特定されていない。44,450ポンドで落札された。[ 172 ] [ 53 ]パリッシュは、脚が乾燥しているように見えることから、剥製標本を描いたものだと示唆した。[ 173 ]
詩人ヒレア・ベロックは、 1896年に出版した著書『悪い子供の動物図鑑』の中で、ドードー鳥について次のような詩を収録している。
ドードーはかつて歩き回り、 太陽の光と空気を享受していた。 太陽は今も彼の故郷の地を温めているが、 ドードーはもうそこにはいない！
