斑点のある緑の鳩

斑点のある緑の鳩
現在存在する唯一の標本
保全状況
絶滅 （1820年代） （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	ハト目
家族：	ハト科
属:	カロエナス
種：	† C. maculata
二名法名
†カロエナス・マキュラータ （グメリン、1789）
同義語
コルンバ・マキュラータ・ グメリン、1789

リバト( Caloenas maculata ) は、おそらく絶滅したハトの種です。この種は、 1783年にジョン・レイサムによって初めて言及され、記載されました。レイサムは、由来不明の 2 つの標本と、この鳥を描いた絵を見ていました。この鳥の分類上の関係は長い間不明で、初期の著述家はさまざまな可能性を示唆しましたが、ニコバルバト ( C. nicobarica ) と関連しているという考えが優勢であったため、同じ属 Caloenasに分類されました。今日、この種は、リバプールの世界博物館に保管されている標本からのみ知られています。 20世紀の大半にわたって見過ごされてきたが、 2008年にようやくIUCNレッドリストで絶滅種として認められた。南太平洋またはインド洋のどこかの島が原産だった可能性があり、タヒチ島民がティティと呼んでいた鳥がこの鳥ではないかと示唆されている。2014年の遺伝子研究により、ニコバルバトと近縁の別種であることが確認され、この2種は絶滅したドードーとロドリゲスハチドリに最も近い親戚であることが示された。

現存する個体は体長32cmで、非常に暗く茶色がかった羽毛に緑色の光沢がある。首の羽毛は細長く、上部と翼のほとんどの羽毛の先端には黄色がかった斑点がある。嘴は黒く先端が黄色で、尾の先端には淡い帯がある。脚は比較的短く、翼は長い。嘴に瘤があったとされているが、証拠はない。主に陸生のニコバルバトとは異なり、ミヤマバトの身体的特徴から、主に樹上性で果物を食べていたことが示唆されている。ミヤマバトは、ヨーロッパ人が原産地に到着した頃には絶滅寸前だった可能性があり、 1820年頃の 過剰な狩猟や外来動物による捕食により姿を消した可能性がある。

斑点のある緑鳩は、イギリスの鳥類学者ジョン・レイサムが1783年に著した『鳥類の概要』で初めて言及、記載された。^{[2]レイサムは、イギリスの少佐}トーマス・デイヴィスと博物学者ジョセフ・バンクスのコレクションで2つの標本を見たと述べているが、これらがそれぞれのコレクションにどのようにして入ったのかは定かではなく、その由来も不明である。バンクスはイギリスの探検家ジェームズ・クックから多くの標本を受け取っており、デイヴィスはニュー・サウス・ウェールズ州の連絡先から標本を受け取っており、南太平洋に位置していたことが示唆されているが、これらの情報源から斑点のある緑鳩が送られたという記録はない。デイヴィスの死後、彼の標本は1812年に第13代ダービー伯爵エドワード・スミス＝スタンリーによって購入され、ノーズリー・ホールに保管された。スミス＝スタンレーのコレクションは1851年にダービー博物館に移され、そこで標本は元のポーズをとった剥製（おそらくデイヴィス自身が剥製にした）から研究用の皮に加工された。この博物館は後にワールドミュージアムとなり、現在も標本は収蔵されているが、バンクスの標本は現在紛失している。レイサムはまた、イギリスの古物研究家アシュトン・レバーのコレクションにある斑点のある緑の鳩の絵についても言及しているが、これがどの標本にもとづいているかは不明であり、どちらか、あるいは第3の個体である可能性がある。レイサムは1823年の著書『鳥類一般史』に斑点のある緑の鳩の絵を掲載しており、その絵の根拠は不明であるものの、デイヴィスの標本とは細部においていくつか異なっている。この絵は尾の先が「深い鉄色」（さび色）で描かれているとレイサムが述べていることから、それがレベリアン・コレクションの絵にもとづいている可能性がある。この特徴は、彼自身の絵にも描かれている。^{[3] [4] [5]}

斑点のある緑の鳩は、ドイツの博物学者ヨハン・フリードリヒ・グメリンによって、1789年にレイサムの記述に基づいて学術的に命名されました。元の二名法名Columba maculataはラテン語で「斑点のある鳩」を意味します。レイサム自身もこの名前を受け入れ、1790年の著書Index ornithologicusで使用しました。レイサムは1783年の記述をデイヴィスの標本に基づいていたと思われるため、これはこの種のホロタイプ標本と見なすことができます。その後の著者は、この種の妥当性と関係について確信が持てませんでした。1826年にイギリスの博物学者ジェームズ・フランシス・スティーブンスは、この種はミノバト属のPtilinopusに属すると提唱し、 1827年にドイツの鳥類学者ヨハン・ゲオルク・ヴァーグラーはこの種はニコバルバト( Caloenas nicobarica )の幼鳥ではないかと提唱した。 ^[3]イタリアの動物学者トマーゾ・サルヴァドーリは、 1893年にこの鳥を「まだ特定されていないハトの疑わしい種」に関する付録に記載した。^[6] 1898年、スコットランドの鳥類学者ヘンリー・オッグ・フォーブスは、ニコバルバトの標本を検査し、どの成長段階においてもミノバトに似たものはないと結論付け、この種の妥当性を支持した。そのため彼は、この種をニコバルバト( Caloenas )と同じ属の別種とみなした。^[7] 1901年、イギリスの動物学者ウォルター・ロスチャイルドとドイツの鳥類学者エルンスト・ハルタートは、このハトがカロエナス属に属することに同意したが、複数の標本が記録されていたため、おそらく「異常」であると示唆した。^[8]

20世紀を通じて、アカバトは文献に散発的にしか言及されておらず、新しい情報はほとんど公表されず、謎に包まれたままだった。^[3] 2001年、イギリスの作家エロール・フラーは、この鳥が歴史的に見過ごされてきたのは、ロスチャイルド（珍しい鳥の熱心な収集家）が、おそらく生き残った標本を所有していなかったために、異常な鳥として退けたためではないかと示唆した。フラーは、この鳥を有効な絶滅種とみなし、この鳥にリバプール・ピジョンという別の一般名も作った。^[9]フラーの支持に基づき、バードライフ・インターナショナルは、2008年にアカバトをIUCNレッドリストに「絶滅」として掲載した。以前は「未認定」だった。^{[1] [10]} 2001年、イギリスの鳥類学者デイビッド・ギブスは、ミノバトはニコバルバトに表面的に似ているだけで、おそらく独自の属（Ptilinopus、Ducula、Gymnophapsの関連種）を認めるほど異なる可能性があると述べた。彼はまた、1928年にタヒチの島民がタヒチの学者テウイラ・ヘンリーに語った、緑と白のまだら模様の鳥であるtitiについての話に基づいて、この鳥は太平洋の島に生息していた可能性があるという仮説を立てた。^[11]アメリカの古生物学者デイビッド・ステッドマンは書評で後者の主張に異議を唱え、titi は東ポリネシアに生息するミズナギドリ科のミズナギドリに特に使われる擬音語（鳥の鳴き声に似た）であると指摘した。^[12]イギリスの鳥類学者ジュリアン・P・ヒュームとマイケル・ウォルターズは2012年に執筆した論文で、この鳥は属名に値するというギブスの意見に同意した。^[13]

2020年、フランスの鳥類学者フィリップ・ローストは、アカバトの起源と絶滅の時期を明らかにするために歴史的文献を調べた結果、ヘンリーが1928年に著した『古代タヒチ』の情報はヘンリー自身が収集したものではなく、彼女の祖父で19世紀前半に古代タヒチの伝承を収集したイギリス人牧師ジョン・マグリッジ・オーズモンドが収集したものであると指摘した。この本は、絶滅したものも含め、タヒチとその周辺の鳥について数ページを割いており、ギブスがアカバトにリンクした項目には、「現在タヒチでは絶滅した『ティティ』と鳴くティティは、緑と白の斑点があり、山の神の影であった」とある。ティティはハトに関する段落に含まれていたため、ハトとしてよく認識されていたことが示唆され、ローストはそれがアカバトと一致していることを発見した。ステッドマンは、ティティという名前がミズナギドリにも使われていることを理由にこの考えを却下したが、ラウストは、この名前は「ティティ」のように鳴く、より幅広い種類の鳥に使われていると指摘した。ラウストはまた、ウェールズの牧師ジョン・デイヴィスが編纂した1851年のタヒチ語辞書に、1999年の辞書でヘンリーのティティの同義語として使われている「ティティホペオレ」という言葉が含まれていることにも言及した。デイヴィスの辞書の定義に基づき、ラウストはこの名前を「（長い）尾のないティティ」と翻訳した。ラウストは、この名前は「ティティ・オロベオ」と呼ばれ、レイサムの斑点のある緑の鳩のイラストにやや似ている、濃い茶色で斑点と下面が薄い、長い尾を持つオオルリ（Urodynamis taitensis）と区別するために使われたのではないかと示唆した。ラウストは、これらの文献の研究が、マダラアオバトのタヒチ起源説を補強するものであると信じており、この種の骨がいつかタヒチで発見され、DNAが分析されれば、この説が立証される可能性があると示唆した。これまで、タヒチの古生物学的遺跡はほとんど研究されておらず、そこで発見された化石から未知の種がまだ明らかになっていない。^[14]

唯一の標本は現在、リバプールの世界博物館でNML-VZ D3538としてカタログ化されており、環境管理された状態で保管されており、一般公開されていない。この標本は、他の絶滅した鳥やタイプ標本など、特に重要な他の鳥類標本とともに、博物館の地下室のキャビネットに保管されている。保管室は害虫がいないかどうか監視されており、害虫や湿気を避けるために温度と湿度が一定に保たれている。研究者が標本を検査する際は手袋を着用して取り扱われ、光への露出は制限されている。^{[15] [3]}

2014年、遺伝学者ティム・H・ヒューピンクとその同僚による古代DNA分析では、斑点のある緑色の鳩の標本のうち2羽から抽出したサンプルに基づいて、その鳩の遺伝子を他の鳩の遺伝子と比較しました。その結果得られた系統樹（またはクラドグラム）の1つを以下に示します。^[16]

アカバトはニコバルバトに最も近いことが示された。この2種間の遺伝的距離は他のハトの種に見られる距離よりも遠かったが、同じ属内の異なる種間の距離と同程度であった。これにより、2種は同じ属の異なる種であり、アカバトは独特の絶滅した分類群であることが確認された。Caloenas属は、ほとんどのメンバーが樹上性（樹上居住）と陸生性（地上居住）の特徴を混合して示す、より広い系統群に分類された。Caloenasがこのように形態的に多様な系統群に分類されたことは、この属のメンバーについてこれまで多くの異なる関係が提案されてきた理由を説明できるかもしれない。Caloenas属の3番目の種であるカナカバト（ C. canacorum ）は、ニューカレドニアとトンガで発見された亜化石からのみ知られている。この種は、この属の他の2種よりも大型であったため、ミズバトと同じ種である可能性は低い。^{[16] [17]}ミズバトが他の種との雑種である可能性も、遺伝学的結果に基づいて無視できる。^[3]この遺伝学的発見は、遺伝学者アンドレ・ER・ソアレスとその同僚による2016年の研究によって確認され、ミズバトを含む11種のハトの完全なミトコンドリアゲノムを組み立てることに成功した。 ^[18]

ミノバトとカナカバト（飛翔能力が低下したようには見えない）の分布状況から、島を渡り歩いて拡散したこと、およびオセアニアまたは東南アジアにオセアニアミノバトが起源を持つことが示唆される。カロエナス属の最も近い親戚が、モーリシャス島のドードーとロドリゲス島のロドリゲスヒメバトからなる絶滅したラフィナエ亜科（2002年の研究で初めて実証）であったという事実は、オセアニアミノバトもインド洋のどこかに起源を持つ可能性があることを示している。いずれにせよ、この鳥は親戚と同様に島に生息していた可能性が高いと思われる。カロエナス属の鳩がラフィナエ亜科につながる系統の基底で系統群にグループ化されていたことは、飛べないドードーとロドリゲスヒメバトの祖先が飛べて、南アジアから島を渡り歩いてマスカリン諸島に到達したことを示している。 ^{[16] [19]}

レイサムが 1823 年に書いた『鳥類の一般史』（『鳥類の概要』の記述を拡張したもの）には、斑点のある緑色の鳩に関する次のような記述がある。

体長 12 インチ。嘴は黒く、先端は淡黄色。目の周りはやや裸。羽毛全体の色は濃い緑色で光沢がある。頭と首は他の部分よりも暗く、単色。首の羽毛は長くて細く、雄鶏の毛羽のように。翼と肩羽の羽毛はすべて、先端に非常に淡い灰白色の斑点があり、先端はやや三角形で上向きに伸びている。羽軸と尾は黒。最初の羽毛は灰白色の先端、最後の羽毛は鉄白色の先端で、先端は均一。腹部、腿部、肛門は暗黒色。脚は茶色で、脛は半分ほど柔らかい羽毛で覆われている。爪は黒。これまでに 2 羽の標本しか見たことがなく、1 羽はデイヴィス将軍のコレクション、もう 1 羽はジョセフ バンクス卿の所有物である。サー・アシュトン・レバーの所蔵する絵では、尾の先端は濃い鉄色をしている。^[4]

ギブスがより詳細な説明を2001年に発表し、続いて博物館の学芸員ハイン・ファン・グラウが2014年に発表するまで、マダラミドリバトに関する文献のほとんどは、レイサムの説明を単に繰り返したもので、新しい情報をほとんど加えていなかった。現存する標本は体長が32cm (12.6インチ) であるが、研究標本は剥製の際に引き伸ばされたり圧縮されたりする場合が多いため、生きた鳥の体長を反映していない可能性がある。体重は記録されていない。マダラミドリバトは、体長が40cm (15.7インチ) に達するニコバルバトよりも小型で細身だったようで、カナカバトは後者よりも25% 大きかったと思われる。体長は126mm (5インチ) で、尾はニコバルバトのそれよりも長いが、それに比べて頭は小さい。くちばしは20mm (0.8インチ)、足根は33mm (1.3インチ) である。この標本の翼は短く丸みを帯びており、長さは175 mm (6.9 in) とされているが、ファン ・グラウは各翼から5枚の外側の初列風切羽が引き抜かれていることを発見し、そのため翼は生きているときには約50 mm (2 in) 長く、合計で約225 mm (9 in) あったと示唆した。これは、より長い翼を持つ鳥を描いたレイサムの1823年のイラストと一致している。^{[3] [11] [16]}

この標本の嘴は黒く、先端は黄色がかっており、くちばしも黒く、上面にはほぼ鼻孔まで羽毛がある。頬は裸で、頭の上部は煤けた黒である。頭の残りの部分は大部分が茶褐色がかった黒である。後頭部と首の羽毛はわずかに二股に分かれ、濃い緑色の光沢があり、後者は銅色の反射がある。首の羽毛は細長く（ハックルと呼ばれることもある）、側面と下部の羽毛の一部は先端近くに淡い斑点がある。上部と翼の羽毛のほとんどは濃い茶色か茶褐色がかった黒で、濃い緑色の光沢がある。これらの羽毛のほとんどすべてに、先端に三角形の黄色がかった黄褐色の斑点がある。斑点は、一部の肩羽毛ではほとんど白っぽく、初列風切羽ではぼんやりと暗い。翼の下側は黒く、風切羽は茶色っぽく、先端には淡い斑点や帯がある。胸は茶色がかった黒で、かすかに緑色の光沢がある。尾は黒っぽく、濃い緑色の光沢があり、下側は茶色がかった黒で、先端には細いシナモン色の帯がある。これは、レバー所有の絵やレイサム自身のイラストに描かれていると思われるさび色の尾の先端とは異なる。脚は小さくて細く、長い指と大きな爪、比較的短い足根を持つが、ニコバルバトの爪は短く、足根は長い。^{[3] [11]}

標本を調べたところ、ファン・グラウは、脚が一度は外れていて、今では本来の位置と反対についていることに気づいた。したがって、生きているときには脚の短い羽毛は外側ではなく、上肢の内側についていたと考えられる。フォーブスの 1898 年の記事に添えられた図版では、羽毛は外側にあり、脚はピンクがかっているが、皮膚の中では黄色である。スポテッド・グリーン・ピジョンは、ニコバル・ピジョンに似たくちばしの根元に瘤があると言われることがある。この考えはフォーブスが始めたようで、彼はおそらくこの鳥がCaloenasの一種であると確信していたため、この特徴をもってこの鳥を描いた。2002 年になっても、瘤がある姿で描かれた。これは、現存する標本には瘤がなく、レイサムがこの特徴について言及も描写もしていないという事実にもかかわらずである。したがって、このような描写はおそらく誤りである。標本の人工の目は研究用の皮膚に加工する際に取り除かれたが、右眼窩の周りの赤い塗料から、元々は赤い目を意図していたことがうかがえる。これが鳥の自然な目の色を表しているかどうかは不明だが、レイサムのイラストでも目は赤く描かれており、これは現存する標本に基づいているようには見えない。フォーブスは虹彩をオレンジ色、目の周りの皮膚を緑色に描いていたが、これはおそらく推測によるものと思われる。^{[3] [11]}

斑点のあるミヤマバトの三角形の斑点はハト類に特有のものではなく、斑点のあるハト( Columba maculosa ) や斑点のあるハト( C. guinea ) にも見られ、成長期にメラニンが沈着しなかった結果生じる。黄褐色の斑点は非常にすり減っており、すり減っていない羽毛は先端が白い。これは、前者は生きている間に汚れていたか、または羽毛の別の段階を表しており、後者はより新鮮であったことを示している。斑点のあるミヤマバトの羽毛は、おそらく体の羽毛が比例して長いため、他のハトの羽毛と比較して非常に柔らかいという点で際立っている。ハックルはニコバルバトのそれほど長くなく、羽毛の微細構造は他のハトのものと変わらなかった。羽毛は、羽毛の先端を除いて非常に色素が濃いという点でも際立っており、ほとんどの他の鳥とは異なり、羽毛でさえ暗い色をしている (異常な羽毛に見られる特徴)。^[3]

アオバトの羽毛はニコバルバトの羽毛に似ている点もあるが、オオバト属Duculaの種にも似ている。金属的な緑色はこれらの種に共通しており、同様のハックルはゴリアテアオバト( D. goliath ) にも見られる。ポリネシアアオバト( D. aurorae ) にも同様の柔らかい羽毛があり、この種の幼鳥や太平洋アオバト( D. pacifica ) は換羽するまで幼鳥や成鳥とは異なる羽毛をしている。そのため、van  Grouw は、生き残ったアオバトの標本の鈍い黒褐色の下面は幼鳥の羽毛を表している可能性があり、同様の鳥の成鳥はより強く光沢のある虹彩色をしている可能性があることを発見した。彼は、レイサムのイラストに見られるより明るい鳥で、下面がより淡く、翼の先端がより白い鳥が成鳥の羽毛を表しているのではないかと示唆した。^[3]

マダラアオバトの行動は記録されていないが、その身体的特徴に基づいた理論が提唱されている。ギブスは、繊細で部分的に羽毛のある脚と長い尾が、少なくとも部分的に樹上性の習性があることを示していると考えた。翼が結局短くなかったことに注目した後、ファン・グラウは、近縁種のミノバトとは異なり、この鳥は陸生ではなかったと述べた。彼は、この鳥の全体的な比率と形状（より長い尾、より短い脚、おそらく尾の中央まで達する初列風切羽）がDucula属のハトにより似ていることを指摘した。したがって、この鳥はそれらの鳥と生態学的に類似しており、同様に強く樹上性であり、森林の密な樹冠にとどまっていた可能性がある。対照的に、主に陸生のミノバトは林床で餌を探す。ミノバトの黒い目は林床で餌を探す種に典型的であるが、ミノバトの色のついた嘴とおそらく色のついた目は果食性のハトのものと似ている。ミノバトの足も樹上で餌を探すハトのものと似ている。嘴が細いことから、柔らかい果実を食べていたことがわかる。^{[3] [11]}

翼が短く丸いことから、ギブスはこの鳥は飛ぶのが得意ではなく、したがって遊牧民（定期的に場所から場所へ移動する）ではないと考えた。翼が明らかに長いため飛ぶのが得意だった可能性もあるが、ファン・グラウは、この鳥は定住性（主に同じ場所に留まる）の鳥で、デュキュラ島 の種と同様に、開けた水面を飛ぶことを好まなかっただろうとも考えた。この鳥は小さな辺境の島に限定的に分布していた可能性があり、それが起源が不明な理由かもしれない。^{[3] [11]ラウストは、ポリネシア人が}ティティを山の神から発せられるものと考えていたという事実は、ティティが人里離れた高地の森林に生息していたことを示唆していると指摘した。^[14]

アカバトは絶滅した可能性が高く、ヨーロッパ人が原産地にやってきた頃にはすでに絶滅に近かった可能性がある。^[11]この種は乱獲や外来動物の捕食により姿を消した可能性がある。ヒュームは、この鳥は1820年代まで生き延びていた可能性があると示唆した。^[13]ラウストは、この鳥が絶滅したのは1820年代だと同意し、ヘンリーの1928年の本にティティが載っているのは、かなり古い記録に基づいていると指摘した。 ^[14]