飛べない鳥

飛べない鳥は飛べない鳥です。進化の過程で飛べる能力を失いました。^[1]現生種は60種以上あり、^[2]よく知られている走鳥類（ダチョウ、エミュー、ヒクイドリ、レア、キーウィ）やペンギンもその1つです。最も小さい飛べない鳥はイナクイナ（体長12.5cm、体重34.7g）です。最も大きく（最も重く、最も背が高い）飛べない鳥は、一般的に現生鳥類の中で最も大きいダチョウ（2.7m、156kg） です。

家禽類の多くは、例えば家禽類のニワトリやアヒルなど長期間飛行する能力を失っているが、祖先種であるセキショクヤケイやマガモはそれぞれ長時間飛行することができる。特に飼育された鳥類の中には、品種改良の結果、完全に飛べなくなったものもある。これらの鳥は、飛行中に翼で支えるには重すぎる巨大な胸肉を育てるように飼育されたのである 。

飛べない鳥は多くの異なる鳥で独立して進化しており、収斂進化を繰り返している。^{[3]絶滅した}フォルスラコス科などの飛べない鳥の科は強力な陸生捕食者へと進化した。これをさらに極端に推し進めると、テロル鳥類（およびその近縁種であるバソルニス科）、エオグルイ科、ゲラノイド科、ガストルニス類、ドロモルニス科（すべて絶滅）はすべて、長い脚、長い首、大きな頭といった類似した体型に進化したが、近縁種はいなかった。さらに、退化した翼、長い脚、長い首を持つ巨大で飛べない鳥であるという特徴を、一部の走鳥類と共有しているが、近縁種ではない。^{[4] [5]}

走鳥類の系統内での分岐と飛翔能力の喪失は、6600万年前にK-Pg絶滅イベントですべての非鳥類恐竜と大型脊椎動物が絶滅した直後に起こった。 ^[6]大量絶滅に続いてニッチがすぐに消滅したことで、古顎類は新しい環境に分布し、占有する機会を得た。新たな生態学的影響により、形態的および行動的に変化させることで、さまざまな分類群が飛べない存在様式に収束するように選択的に圧力がかかった。走鳥類の第三紀の祖先では、領有権を主張した領土の獲得と保護が成功したため、体が大きく、走行性が優れていた。 ^[7]温帯雨林は中新世を通じて乾燥し、半乾燥砂漠に変化したため、生息地はますます分散する陸地に広く分散した。走行性は、通常は低地の植物で、歩いて簡単にアクセスできる食料を獲得するために長距離を移動する経済的な手段であった。^[7]これらの出来事の痕跡は、今日の半乾燥草原や砂漠における走鳥類の分布に反映されています。^[8]

鳥類の巨人と飛べない性質は、哺乳類や爬虫類の捕食者や競争相手がいない島々のために、ほぼ完全に相関している。 ^[9]しかし、走鳥類は多様な哺乳類が主に生息する環境に生息している。^[10]走鳥類は、超大陸ゴンドワナの分裂によって引き起こされた異所的種分化によって最初に発生したと考えられている。^[11]しかし、後の証拠は、1974年にジョエル・クラクラフトによって最初に提唱されたこの仮説が間違っていることを示唆している。^[12]むしろ、走鳥類は飛べる祖先を介してそれぞれの場所に到着し、系統内で複数回にわたって飛べる能力を失った。

巨人症は飛べない鳥になるための条件ではない。キーウィはシギダネ同様、巨人症を示さないが、巨人症を示すモアやレアと共存していた。これは、異なる祖先の飛べる鳥が到来したこと、または競争による排除の結果である可能性がある。^[11]各環境に最初に到来した飛べない鳥は、大型の飛べない草食動物または雑食動物のニッチを活用し、後から到来した鳥はより小さいままでいることを余儀なくされた。飛べない鳥が存在しない環境では、K/T境界以降、飛べない鳥が埋めるべきニッチがなかった可能性がある。飛べない鳥は他の草食哺乳類に追い出された。^[10]

ニュージーランドには、他のどの場所よりも多くの飛べない鳥の種（キーウィ、数種のペンギン、タカヘ、ウェカ、モア、その他絶滅した種）が生息している。その理由の1つは、およそ1000年前に人類が到着するまで、ニュージーランドには大型の陸上哺乳類捕食動物がいなかったことであり、飛べない鳥の主な捕食者は大型の鳥であった。^[13]

走鳥類は、飛べないシジュウカラを含む古顎上綱に属し、そのグループ内で複数回にわたり独立して飛べない能力を進化させたと考えられている。^{[4] [6] [7] [10]鳥類の中には、}海洋島など捕食者の不在に応じて飛べない能力を進化させたものもいる。走鳥類の系統発生とゴンドワナ大陸の地質史の不一致は、走鳥類が現在の場所に生息しているのは飛べる鳥類による二次的な侵入の結果であることを示している。^[14]走鳥類の最も最近の共通祖先は飛べず、シジュウカラが飛べる能力を取り戻した可能性が残っている。^[15]しかし、鳥類にとって飛べなくなることは、飛べる能力の喪失と回復よりも容易な変化であると考えられており、飛べなくなることと回復は鳥類の歴史で記録されたことがない。^[7]さらに、飛べない走鳥類の中にシギダネが巣を作ることは、祖先の走鳥類が飛べなかったこと、そして飛べなくなったことが系統全体を通して独立して複数回起こったことを示している。これは、走鳥類の飛べない特徴が収斂進化の結果であることを示している。^[16]

飛ぶ鳥と飛べない鳥の2つの大きな違いは、飛べない鳥の翼の骨が小さいこと^[17]と、翼の動きに必要な筋肉を固定する胸骨のキールが存在しない（または大幅に縮小している）ことです^{[18] 。}

走鳥類の生活様式に適応すると、骨格筋系に2つの逆の形態学的変化が起こる。すなわち、飛行の動力源として使われる胸筋が幼少期に縮小し、一方で形態変化により走行のために骨盤帯が拡大する。^{[11]走鳥類全体での}走鳥類形質の反復選択は、これらの適応が成鳥期のエネルギーのより効率的な使用を構成していることを示唆している。^[7]「走鳥類」という名前は、ラテン語のratis （いかだ、キールのない船）に由来する。平たい胸骨は、いかだのようにキールがないため、飛翔する鳥の典型的な胸骨とは異なる。この構造は飛翔筋が付着する場所であり、それによって動力飛行が可能になる。^[16]しかし、走鳥類の解剖学には、翼要素の融合、小脳構造、尾羽のための尾端骨の存在、翼の小翼など、飛翔のための原始的な特徴が他にも見られる。^[12]これらの形態学的特徴は、揮発性グループとの類似性を示唆している。古顎類は新しいニッチに最初に定着した生物の一つであり、食料と領土によって個体数が制限されるまでは、個体数を自由に増やすことができた。エネルギー保存と飛べない進化を研究した研究では、飛べなくなることで達成される個体のエネルギー消費量の減少を目的とした種内競争が選択されたと仮定されている。^[19]

島の鳥の飛べない種類の中には、飛べる種類と近縁のものがあり、飛べることは生物学的にかなりのコストがかかることを意味している。^[19]飛べることは自然界で例示される移動の中で最もコストのかかるタイプである。飛べるのに必要なエネルギー消費は体の大きさに比例して増加するため、飛べないことが体重と一致することが多い。^[8]走鳥類は、全体的な代謝エネルギーを大量に必要とする大きな胸筋を縮小することで、基礎代謝率を下げ、エネルギーを節約する。^{[19] [20]}鳥類の基礎代謝率を調べた研究では、キーウィの基礎代謝率の低さと胸筋量の間に有意な相関関係があることが判明した。対照的に、飛べないペンギンは中程度の基礎代謝率を示す。これは、ペンギンが狩りをしたり水中に潜ったりするために胸筋がよく発達しているためであると考えられる。^[19]地上で餌をとる鳥類にとっては、走行的なライフスタイルの方が経済的で、食物要件を容易に満たすことができる。^[7]飛ぶ鳥は飛ぶことを容易にする異なる翼と羽の構造を持っていますが、飛べない鳥の翼の構造は海への潜水などの環境や活動によく適応しています。^[21]

特定の特徴を持つ種は飛べなくなる可能性が高くなります。例えば、すでに翼が短い種は飛べなくなる可能性が高くなります。^[22]飛行能力を犠牲にして、より効率的に水中を移動できるように翼を平らに進化させる種もいます。 ^[23]さらに、一年の間に一度に翼の羽毛がすべて入れ替わる同時換羽をする鳥は飛べなくなる可能性が高くなります。^[24]

鳥類の中には、さまざまな程度で飛翔能力を失いつつある種が数多くある。キューバのサパタクイナ、日本のヤンバルクイナ、ハワイのコアジサシなどである。これらの鳥類は飛べない鳥に共通する適応を示しており、完全に飛べた祖先から最近進化したが、まだ飛翔能力を完全に失ってはいない。しかし、これらの鳥類は飛行能力が弱く、長距離を飛行することはできない。^[25]

飛翔のための選択圧はほとんどなかったが、ニュージーランドのモアを除いて翼の構造は失われていない。^[11]ダチョウは世界で最も速く走る鳥であり、エミューは時速50キロで走ったことが記録されている。^[8]このような高速では、翼はバランスをとるために必要であり、鳥が減速するのを助けるパラシュート装置として機能する。翼は、初期の祖先の走鳥類における性選択の役割を果たしたという仮説があり、そのため維持された。これは今日、レアとダチョウの両方に見ることができる。これらの走鳥類は、求愛と他のオスへのディスプレイに翼を広範に利用する。^[12]性選択は、飛翔を妨げる大きな体サイズの維持にも影響する。走鳥類が大きいと、配偶者にアクセスしやすくなり、繁殖成功率も高くなる。走鳥類とシギダチョウは一夫一婦制で、年に限られた回数しか交尾しない。^[26]親の関与が高いということは、信頼できる配偶者を選ぶ必要があることを意味する。気候的に安定し、年間を通じて食糧が供給される生息地では、オスが縄張りを主張することは、メスに対して、彼女とその子孫が容易に利用できる資源が豊富にあることを示す合図となる。^[20]オスのサイズも保護能力を示す。皇帝ペンギンと同様に、オスの走鳥類はメスが餌を食べている間、85日から92日間、子孫を抱卵し保護する。オスは最長1週間食べずに脂肪の蓄えだけで生き延びることができる。エミューは56日間も絶食した記録がある。^[8]飛行構造を維持するためのエネルギー消費を正当化する継続的な圧力がない場合、淘汰はこれらの他の特性に向かう傾向がある。

ペンギンの翼の構造は水中での移動に利用するために維持されています。^[27]ペンギンは空中での効率を犠牲にして水中での効率を高めるために翼の構造を進化させました。^[28]

飛べない鳥類で翼が完全に消失した唯一の種は、ニュージーランドの巨大な草食動物モアで、15世紀までに人間によって絶滅した。モアでは、胸帯全体が指ほどの大きさの一対の肩甲烏口骨に縮小されている。^[29]

多くの飛べない鳥は絶滅しています。このリストには、現在も生息している種、または完新世（11,000 年前以内）に絶滅した種が表示されています。絶滅した種は、×印（†）で示されています。飛べないと疑われているが、確認されていない種もいくつかここに含まれています。

より古くから絶滅している飛べない鳥類のグループには、白亜紀のパタゴプテリギフォルス目、ヘスペロルニス科、新生代のフォルスラコス科（「恐怖の鳥」）と関連のあるバソルニス科、無関係のエオグルス科、ゲラノイド科、ガストルニス科、ドロモルニス科（ミヒルングまたは「悪魔のアヒル」）、およびプロトプテリ科が含まれます。

• ダチョウ、ダチョウのラクダ属
  • 北アフリカのダチョウ、Struthio ラクダ属ラクダ属
  • 南アフリカのダチョウ、Struthio Camelus australis
  • マサイダチョウ、Struthio Camelsmassaicus
  • アラビアダチョウ、Struthio Camelus syriacus †
• ソマリダチョウ、Struthio molybdophanes
• ダチョウ、Struthio asiaticus †
• 東アジアダチョウ、Struthio anderssoni †

• エミュー、Dromaius novaehollandiae
  • 本土エミュー、Dromaius novaehollandiae novaehollandiae
  • キングアイランドエミュー、Dromaius novaehollandiae minor †
  • カンガルーアイランドエミュー、Dromaius novaehollandiae baudinianus †
  • タスマニアエミュー、Dromaius novaehollandiae diemenensis †
• コヒクイドリ、Casuarius lydekkeri †
• ヒクイドリ、Casuarius bennetti
  • ベネットヒクイドリ、Casuarius bennetti bennetti
  • パプアヒクイドリ、Casuarius bennetti westermanni
• ヒクイドリ、Casuarius casuarius
• ヒクイドリ、Casuarius unappendiculatus

• 北島ジャイアントモア、Dinornis novaezealandiae †
• 南島ジャイアントモア、Dinornis robotus †
• ブッシュモア、Anomalopteryx didiformis †
• 東部モア、Emeus crassus †
• オオハシモア、Euryapteryx curtus †
• ヘビ足モア、Pachyornis elephantopus †
• マンテルモア、Pachyornis geranoides †
• カンムリモア、Pachyornis australis †
• アップランドモア、メガラプテリクス・ディディヌス†

• ヒルデブラントゾウドリ、Aepyornis hildebrandti †
• オオゾウドリ、Aepyornis maximus †
• コゾウ鳥、Mullerornis modestus †

• ミナミブラウンキーウィ、Apteryx australis
  • スチュアート島トコエカ、Apteryx australis lawryi
  • フィヨルドランド トコエカ、Apteryx australis australis
• オオマダラキウイ、Apteryx haastii
• ノースアイランドブラウンキーウィ、Apteryx mantelli
• リトル・スポッテッド・キーウィ、Apteryx owenii
  • ノースアイランドリトルマダラキーウィ、Apteryx owenii iredalei †
  • 南島リトル・スポッテッド・キーウィ、Apteryx owenii owenii
• オカリトキウイ、Apteryx rowi

• オオレア、Rhea americana
  • アメリカレア、Rhea americana americana
  • 中間レア、Rhea americana intermedia
  • アルゼンチンレア、Rhea americana albescens
  • パラグアイレア、レアアメリカナノビリス
  • Brodkorb レア、レア アメリカーナ アラネイペス
• ヒメレア、Rhea pennata
  • ダーウィンのヒメレア、Rhea pennata pennata
  • ガルレップのレア、Rhea pennata garleppi
  • プナレア、レア・ペンナタ・タラパセンシス

• ニューカレドニアの巨大なアカミミズク、Sylviornis neocaledoniae †
• ノーブルメガポデ、Megavitornis altirostris †
• ビティレブアカミミズク、Megapodius amissus †

• ミヒルン、ゲヨルニス・ニュートン†

• アムステルダムヒドリガモ、Anas marecula †
• バミューダ飛べないガモ、Anas pachyscelus †
• オークランド諸島コガモ、Anas aucklandica
• キャンベルコガモ、Anas nesiotis
• イートンオナガガモ、Anas eatoni
• フィンシュアヒル、チェノネッタ・フィンスキ†
• 蒸しアヒル
  • フエゴガモ、Tachyeres pteneres
  • フォークランド スチーマー ダック、Tachyeres brachypterus
  • チュブトアヒル、Tachyeres leucocephalus
• モアナロ†
  • カメ顎モアナロ、Chelychelynechen quassus †
  • ハシブトモアナロ、プタイオチェンパウ†
  • オアフ モアナロ、タンベトチェン ザニオン†
  • マウイヌイハシブトモアナロ、Thambetochen cauliodous †
• Nēnē-nui、Branta hylobadistes † (おそらく飛べない、または飛ぶ力が弱い)
• ハワイオガン、ブランタ・ルアックス†
• カリフォルニア飛べない海ガモ、Chendytes lawi †
• カウアイモグラダック、Talpanas lippa †
• ニュージーランドガン、Cnemiornis gracilisおよびC. calcitrans †

• ニュージーランドフクロウヨタカ、Aegotheles novaezealandiae †

• 茶色のメシテ Mesitornis unicolor（飛べない可能性あり、飛んだところは見られていない）^[30]

• ドードー†​​
• ロドリゲス・ソリティア、ペゾファプス・ソリティア†
• ビティレブオオバト、Natunaornis gigoura †
• セントヘレナバト、Dysmoropelia dekarchiskos †
• ヘンダーソンジバト、ガリコルンバ・レオンパスコイ†

• キューバ飛べないヅル、Grus cubensis †
• アカクイナ、Aphanapteryx bonasia †
• ロドリゲスクイナ、Erythromachus leguati †
• キバシリ、Nesoclopeus woodfordi（おそらく飛べない）
• オオクイナ† (おそらく飛べない)
• ウェカ​​
• ニューカレドニアクイナ、Gallirallus lafresnayanus（おそらく †）
• ロード・ハウ・ウッドヘン、Gallirallus sylvestris
• カラヤンクイナ、Gallirallus calayanensis
• ピンク脚クイナ、Gallirallus insignis
• グアムクイナ、Gallirallus owstoni
• ロビアナクイナ、Gallirallus rovianae（飛べない、または飛べないに近い）^[31]
• タヒチクイナ、Gallirallus pacificus †
• ディフェンバッハクイナ、Gallirallus dieffenbachii †
• ウェーク島クイナ、Gallirallus wakensis †
• 太平洋のさまざまな島々に生息する、名前の付いていない多数のGallirallus属クイナ
• チャタムレール、Cabalus modestus †
• いびきレール、アラミドプシス プラテニ
• ハブロプティラワラシー​
• ニューギニア飛べないクイナ、Megacrex inepta
• アルダブラクイナ、ドリオリムナス (cuvieri) aldabranus
• レユニオンクイナ、Dryolimnas augusti †
• ソジエヤマクイナまたはチェケヤマクイナ、Dryolimnas chekei †
• 近寄らない島クイナ、アトランティスア ロゲルシ
• セントヘレナクイナ、Aphanocrex podarces †
• アセンションクイナ、ムンディアエルペノール†
• セントヘレナクイナ、Porzana astrictocarpus †
• クイナ、ポルザナ・パルメリ†
• ハワイクイナ、Porzana sandwichensis †
• 小さなマウイクイナ、Porzana keplerorum †
• リリプクイナ、ポルザナ メネフネ†
• オアフクイナ、Porzana ralphorum †
• オオマウイクイナ、Porzana severnsi †
• オアフ島の小さなクイナ、Porzana ziegleri †
• コスラエ クイナ、ポルザナ モナサ†
• ヘンダーソンクイナ、ポルザナアトラ
• マンガギアクイナ、ポルツァナ・ルア†
• タヒチクイナ、ポルザナ・ニグラ†
• 太平洋のさまざまな島々に生息する、名前の付いていないポルザナクイナ類
• ロードハウシワヒバリ、Porphyrio albus †
• 北島タカヘ、Porphyrio mantelli †
• タカヘ、ポルフィリオ・ホッホステッテリ
• サモアキバシリ、Gallinula pacifica
• マキラ ウッドヘン、Gallinula silvestris
• バン, Gallinula nesiotis †
• ゴフ島バン、Gallinula comeri
• タスマニア原産の雌鶏、Tribonyx mortierii
• オオバン、Fulica gigantea（成鳥のみ、幼鳥は飛べる）
• ホーキンスクイナ、Diaphorapteryx hawkinsi †
• シギクイナ、Capellirallus karamu †
• アンティル洞窟レール、Nesotrochis debooyi †
• イスパニョーラクイナ、Nesotrochis steganinos †
• キューバの洞窟クイナ、Nesotrochis picapicensis †
• Adzebills、Aptornis otidiformisおよびA. defossor †

• カイツブリ、Podiceps taczanowskii
• チチカカカイツブリ、Rollandia microptera
• アティトランカイツブリ、Podilymbus gigas † (飛べないと伝えられている) ^[32]

• オオウミガラス、Pinginus impennis †

• コウテイペンギン​​
• キングペンギン​
• アデリーペンギン、Pygoscelis adeliae
• ヒゲペンギン、Pygoscelis antarctica
• ジェンツーペンギン、Pygoscelis papua
• リトルブルーペンギン、Eudyptula minor
• マゼランペンギン、Spheniscus magellanicus
• フンボルトペンギン、Spheniscus humboldti
• ガラパゴスペンギン​
• アフリカペンギン、Spheniscus demersus
• キバタンペンギン、メガディプテス・アンチポデス
• ワイタハ ペンギン、メガディプテス ワイタハ†
• フィヨルドランドペンギン、Eudyptes pachyrhynchus
• スネア ペンギン、Eudyptes robustus
• セイタカアシペンギン、Eudyptes sclateri
• イワトビペンギン、Eudyptes moseleyi
• イワトビペンギン、Eudyptes chrysocome
• ロイヤルペンギン、Eudyptes schlegeli
• マカロニペンギン、Eudyptes chrysolophus
• チャタムペンギン、Eudyptes warhami †

• 飛べないウ、ナンノプテルム・ハリシ

• ゴイサギ、Nycticorax olsoni †
• ジャマイカトキ、Xenicibis xymphithecus †
• ハワイの飛べないトキ、Apteribis glenosとA. brevis †

• キューバオオフクロウ、Ornimegalonyx spp. † (おそらく飛べない)
• クレタフクロウ、Athene cretensis † (おそらく飛べない)
• アンドロス島メンフクロウ、ティト花粉† (おそらく飛べない)

• セントヘレナヤツガシラ、ウプパ・アンタイオス†

• ジャマイカのカラカラ、カラカラ テルラストリス†

• カカポ、Strigops habroptilus

• ライアルのミソサザイ、Xenicus lyalli †
• ハシブトミソサザイDendroscansor decurvirostris †
• ノースアイランドオオミソサザイ、Pachyplichas jagmi †
• 南島オオミソサザイ、Pachyplichas yaldwyni †
• いくつかのScytalopus tapaculos (おそらく飛べないが、飛んでいるところは見たことがない)
• オオホオジロ†​​

• ニュージーランドの飛べない鳥に関するTerraNatureのページ
• テアラのキウイ– ニュージーランド百科事典