Loading article…
| 西洋ミツバチ 時間範囲:
| |
|---|---|
| |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | ミツバチ科 |
| 属: | アピス |
| 種： | メリフェラ
|
| 二名法名 | |
| ミツバチ | |
| 亜種[3] | |
| 同義語 | |
| |
西洋ミツバチまたはヨーロッパミツバチ（Apis mellifera ）は、世界中に生息する7～12種のミツバチの中で最も一般的な種です。[3] [4]属名のApisはラテン語で「蜂」を意味し、melliferaはラテン語で「蜂蜜を産む」または「蜂蜜を運ぶ」を意味し、この種が蜂蜜を生産することを表しています。[5]
すべてのミツバチの種と同様に、西洋ミツバチは真社会性で、1 匹の繁殖力のあるメス(または「女王」)、通常は繁殖力のない多数のメス (または「働き蜂」)、および少数の繁殖力のあるオス (または「雄蜂」) でコロニーを形成します。1 つのコロニーには、数万匹のミツバチが住むことがあります。コロニーの活動は、フェロモンとダンス言語の両方を介した、個体間の複雑なコミュニケーションによって組織化されます。
セイヨウミツバチは最初に家畜化された昆虫の 1 つで、今日に至るまで養蜂家によって蜂蜜生産と受粉活動の両方のために飼育されている主要な種です。人間の助けにより、セイヨウミツバチは現在、南極を除くすべての大陸に生息しています。セイヨウミツバチは害虫や病気、特にミツバチヘギイタダニと蜂群崩壊症候群の脅威にさらされています。この種はヨーロッパの野生では絶滅していないとしても希少であるという兆候があり、2014 年現在、セイヨウミツバチはIUCN レッド リストで「データ不足」と評価されています。多数の研究により、この種はヨーロッパで大幅に減少していることが示されていますが、それが野生のコロニーの個体数の減少を指しているのか、管理されたコロニーの個体数の減少を指しているのかは明らかではありません。野生のコロニーと非野生のコロニーを区別して、治療や管理なしで自立している野生の種の保全状況を判断するには、さらなる研究が必要です。[6]
西洋ミツバチは、特に社会進化、学習、記憶の分野における科学的研究において重要なモデル生物であり、市販の殺虫剤の非標的影響を評価するために、特に花粉を介した殺虫剤の毒性研究にも使用されています。
分布と生息地
西洋ミツバチは南極を除くすべての大陸で見られます。[8]この種はアフリカ[9]またはアジア[10]に起源があると考えられており、アフリカ、中東、ヨーロッパに自然に広がりました。[8]ヨーロッパの亜種を北アメリカ (1600 年代初頭)、 [11]南アメリカ、オーストラリア、ニュージーランド、東アジアに持ち込んだ人間によって、その生息範囲がかなり広がりました。 [12]
亜種
西洋ミツバチは地理的に広がるにつれて、地元の環境に適応しました。[9]これらの適応には、コロニーサイクルを地元の花の資源のタイミングに同期させること、寒冷な気候で冬のクラスターを形成すること、アフリカで群れをなして移動すること、砂漠地帯での採餌行動を強化することなどが含まれます。これらの変異をすべて合わせると、31の亜種が認識されました。[3]
以前は、様々な亜種はすべて交配可能であると信じられていましたが、2013年にA. m. melliferaの女王蜂はA. m. mellifera以外の雄蜂とは交配しないことが判明しました。[13]
亜種は、ルトナーの研究に基づき、ミトコンドリア DNA分析によって確認された 4 つの主要な枝に分けられます。アフリカ亜種は枝 A、北西ヨーロッパ亜種は枝 M、南西ヨーロッパ亜種は枝 C、中東亜種は枝 O に属します。[引用が必要]
ライフサイクル
コロニーのライフサイクル
他のほとんどの蜂種とは異なり、西洋ミツバチは多年生の コロニーを持ち、毎年存続します。この高度な社会性と永続性のため、西洋ミツバチのコロニーは超個体とみなすことができます。これは、個々の蜂ではなくコロニーの繁殖が生物学的に重要な単位であることを意味します。西洋ミツバチのコロニーは「群がる」というプロセスを通じて繁殖します。[14]
ほとんどの気候では、西洋ミツバチは、花蜜や花粉を集めるための花が豊富に咲いている春と初夏に群れをなします。これらの好ましい条件に応じて、巣は1ダースから2ダースの新しい女王蜂を作成します。これらの「娘女王蜂」の蛹の段階がほぼ完了すると、古い女王蜂と約3分の2の成虫の働き蜂が群れをなしてコロニーを離れ、巣を作るのに適した新しい場所（たとえば、木の幹の中）を探すためにある程度の距離を移動します。古いコロニーでは、娘女王蜂は成虫として羽化する直前に「鳴き声」を発することが多く、[15]娘女王蜂が最終的に羽化すると、1匹だけになるまで互いに戦い、生き残った方が新しい女王蜂になります。姉妹の1匹が他の姉妹よりも先に羽化すると、成虫として羽化するチャンスが与えられる前に、蛹の状態で兄弟蜂を殺すことがあります。
ライバルを全て倒すと、唯一の生殖能力を持つ新しい女王蜂が、母親が残した古いコロニーのために全ての卵を産む。処女の雌は卵を産むことができ、その卵は雄に成長する（ハチ、スズメバチ、アリに見られる特徴で、これは半二倍体である）。しかし、雌の子孫を生むには交尾相手が必要であり、コロニー内のミツバチの90％以上が常に雌である。そのため、新しい女王蜂は1回以上の婚姻飛行を行い、そのたびに1～17匹の雄蜂と交尾する。[16]交尾を終えると（通常は羽化後2週間以内）、女王蜂は巣に留まり、卵を産むという主な役割を果たす。
成長期の残りの期間、ミツバチの群れは多くの働きバチを生み出し、彼らは寒い季節の食料として花粉や蜜を集める。真夏の健康な巣箱の平均個体数は、40,000～80,000匹にもなる。花から集めた蜜は働きバチによって処理され、カビが生えない程度に水分含有量が低くなるまで蒸発させ、蜂蜜に変えられる。その後、蜜蝋で覆い、ほぼ永久に保存することができる。西洋ミツバチが適応している温帯気候では、ミツバチは巣箱に集まって寒い季節を待ち、その間女王バチは産卵をやめることがある。この間、活動は鈍く、ミツバチの群れは寒い季節の代謝熱産生に使用する蜂蜜の蓄えを消費する。冬の半ばから終わりにかけて、女王バチは再び産卵を始める。これはおそらく、日長によって引き起こされる。亜種によっては、地元の環境条件や巣箱内のさまざまな特性に応じて、毎年新しい女王蜂（および群れ）が生まれる場合もあれば、より少ない頻度で生まれる場合もあります。
個々のミツバチのライフサイクル
完全変態する他の昆虫と同様に、西洋ミツバチには卵、幼虫、蛹、成虫という 4 つの異なるライフ ステージがあります。西洋ミツバチの巣の複雑な社会構造により、これらのライフ ステージはすべて、1 年の大半にわたって同時に発生します。女王バチは、働きバチが作った蜂の巣の各セルに1 個の卵を産みます。卵は孵化し、脚も目もない幼虫になります。幼虫は「乳母」バチ (コロニーの内部を管理する働きバチ) に餌を与えられます。約 1 週間後、幼虫は乳母バチによってセルに閉じ込められ、蛹の段階に入ります。さらに 1 週間後、成虫になります。巣の特定の領域が若いバチ (「幼虫」とも呼ばれる) で満たされ、他の領域が花粉や蜂蜜の貯蔵庫で満たされているのが一般的です。
働き蜂は、巣を作るのに使われるワックスを分泌し、巣を掃除し、維持し、守り、幼虫を育て、花蜜や花粉を探します。働き蜂の役割の性質は年齢によって異なります。生まれて最初の 10 日間は、働き蜂は巣を掃除し、幼虫に餌を与えます。その後、巣房を作り始めます。16 日目から 20 日目には、働き蜂は年長の働き蜂から花蜜と花粉を受け取って貯蔵します。20 日目以降、働き蜂は巣を離れ、残りの人生を花蜜探しとして過ごします。働き蜂は通常は不妊のメスですが、一部の亜種はストレスを受けると受精卵を産むことがあります。働き蜂は性的に完全に発達していないため、雄蜂と交尾せず、したがって半数体 (雄) の子孫しか産めません。
女王蜂と働き蜂は、巣を守るために針と呼ばれる変形した産卵管を持っている。他の属の蜂や同種の女王蜂の針とは異なり、西洋ミツバチの働き蜂の針には棘がある。一般に信じられているのとは反対に、蜂は刺した後すぐに死ぬとは限らない。この誤解は、蜂は通常、人間や他の哺乳類を刺した後に死ぬという事実に基づいている。針と毒嚢は、筋肉と神経節によって切り離された後も毒を送り続けることができ、刺されたときに体から引き抜けるようになっている。この装置（針の棘を含む）は、針が弾性材料に埋め込まれていない限り棘が機能しない（そして針装置が切り離されない）ことから、脊椎動物による捕食に対応して進化したと考えられている。針が常に「引っかかる」とは限らないため、ミツバチは時折針を引き抜いて無傷で飛び去る（または再び刺す）ことがある。[14]
ほとんどの亜種の女王蜂の平均寿命は3年から5年ですが、以前養蜂に使用されていたドイツミツバチの亜種（A. m. mellifera ）の報告によると、女王蜂は最長8年生きることがあるそうです。 [17]女王蜂の精子の蓄えは寿命が近づくにつれて枯渇するため、未受精卵をより多く産み始めます。このため、養蜂家は1～2年ごとに女王蜂を交換することがよくあります。
冬が長い地域では、働き蜂の寿命は年間を通じてかなり異なります。春と夏に生まれた働き蜂は一生懸命働き、数週間しか生きられませんが、秋に生まれた働き蜂は、コロニーが密集する間、数か月間屋内に留まります。年間平均では、コロニーの働き蜂の約1％が1日あたり自然に死にます。[18]女王蜂を除いて、コロニーの働き蜂はすべて約4か月ごとに入れ替わります。
社会階級
カーストとサブカースト間の行動や生理学の違いは、遺伝性の遺伝子型の違いではなく遺伝子発現に依存する表現型の可塑性から生じます。[19] [20]
クイーンズ
女王蜂は繁殖力のあるメスで、働き蜂（これもメス）とは異なり、完全に発達した生殖器官を持っています。女王蜂は働き蜂よりも大きく、特徴的な丸くて長い腹部を持っています。メスの卵は女王蜂にも働き蜂にもなれます。働き蜂と女王蜂の幼虫は、最初の3日間は、タンパク質が多くフラボノイドが少ないローヤルゼリーを与えられます。その後、働き蜂になる可能性のある幼虫は花粉と花蜜の混合物（「蜂のパン」と呼ばれることが多い）の食事に切り替えられ、女王蜂になる可能性のある幼虫はローヤルゼリーを与え続けます。フラボノイドがなく、高タンパク質の食事がある場合、メス蜂は数万匹の娘働き蜂のコロニーを維持するために必要な活発な生殖器官[21]を発達させ、女王蜂に成長します。
定期的に、コロニーは新しい女王蜂が必要であると判断します。一般的な原因は 3 つあります。
- 巣箱は蜂蜜で満たされ、新しい卵が産まれる余地はほとんどありません。これが群れの引き金となり、古い女王蜂が働き蜂の約半分を連れて新しいコロニーを作り、新しい女王蜂と残りの半分の働き蜂が古いコロニーを引き継ぐことになります。
- 古い女王蜂は衰え始め、巣全体の女王フェロモンが減少することでそれが証明されると考えられています。これは女王蜂の交代として知られており、交代の最後には通常、古い女王蜂は殺されます。
- 古い女王蜂が突然死する、いわゆる緊急交代現象。働き蜂は適切な年齢の卵（または幼虫）をいくつか見つけ、ローヤルゼリーを与えて新しい女王蜂に育てようとします。
緊急の交代は、新しい女王蜂の巣がフレームの底からぶら下がるのではなく、櫛の巣から作られることから、一般的に認識できます。きっかけが何であれ、働き蜂は、既存の幼虫を蜂のパンに切り替えずにローヤルゼリーを与え続け、選択された幼虫の巣を拡張して、成長中の大型の女王蜂を住まわせることで、幼虫を女王蜂に育てます。
女王蜂は、蜂の巣の典型的な水平な幼虫房では育てられません。女王蜂房はより大きく、垂直に向いています。働き蜂は、年老いた女王蜂が弱っていることを察知すると、巣から突き出ている卵や幼虫のいる房から緊急用の房（代替房と呼ばれる）を作ります。女王蜂は幼虫の餌付けを終えて蛹になると、頭を下に向けた姿勢になり、その後、かみ砕いて房から出てきます。蛹になると、働き蜂は房に蓋をします（密閉します）。女王蜂は、女王の香りと呼ばれる一連の複雑なフェロモンを放出して、働き蜂に対する支配権を主張します。
巣の中や周囲で数日間のオリエンテーションを行った後、若い女王蜂は雄蜂の集合場所へ飛びます。この場所は空き地の近くで、通常地上約 30 フィート (9.1 メートル) の高さにあり、さまざまな巣の雄蜂が集まります。雄蜂は集合場所の女王蜂の存在を匂いで感知し、目で見つけて空中で交尾します。雄蜂は女王蜂フェロモンで「ダミー」女王蜂と交尾するように誘導できます。女王蜂は複数回交尾し、精嚢がいっぱいになるまで (天候が許せば) 数日続けて交尾に出かけることもあります。
女王蜂は、健康なコロニーのすべての卵を産みます。産卵数と産卵ペースは、天候、資源の可用性、および特定の種族特性によって決まります。女王蜂は一般的に初秋から産卵を遅らせ始め、冬には産卵を停止することがあります。産卵は一般的に、日が長くなる晩冬に再開し、春にピークを迎えます。シーズンのピーク時には、女王蜂は 1 日に 2,500 個以上の卵を産むことがあります (女王蜂の体重を超える数です)。
女王蜂は働き蜂サイズのセルに産みつけられた卵を（受精嚢に蓄えられた精子で）受精させます。雄蜂サイズ（より大きな）セルに産みつけられた卵は受精しません。これらの未受精卵は、女王蜂や働き蜂の卵の半分の遺伝子しか持たず、雄蜂に成長します。
労働者
働き蜂は女王蜂によって産まれた雌蜂で、受精した二倍体の卵から成長します。働き蜂は社会構造とコロニーの適切な機能に不可欠です。女王蜂は繁殖のみに専念しているため、働き蜂がコロニーの主な仕事を行います。これらの雌蜂は姉妹の働き蜂と将来の女王蜂を育て、やがて巣を離れて自分のコロニーを作ります。また、働き蜂は巣に蜜と花粉を持って戻って幼虫に餌を与え、コロニーを守ります。
ドローン
雄蜂は、コロニーの雄の蜂です。産卵管がないので、針はありません。雄蜂は花の蜜や花粉を採集しません。雄蜂の主な目的は、新しい女王蜂を受精させることです。多くの雄蜂は飛行中に特定の女王蜂と交尾しますが、受精の過程には致命的なけいれんを伴う努力が必要なため、交尾後すぐに死んでしまいます。雄蜂は遺伝的構造上、半数体（単一の不対染色体）であり、母親（女王蜂）のみの子孫です。温帯地域では、雄蜂は一般に冬の前に巣から追い出され、採集、蜂蜜の生産、自活ができないため、寒さと飢餓で死んでいきます。雄蜂は働き蜂の1.5倍と大きいため、巣の中では体温調節に重要な役割を果たしていると考えられています。雄蜂は通常、理由は不明ですが、巣の群れの中心付近にいます。これは低温では損なわれる可能性のある精子の生存能力を維持するためであると仮定されている。別の考えられる説明としては、25℃（77℉）以下の温度では雄蜂の貢献能力が低下するため、より中央に位置することで雄蜂が暖かさに貢献できるようになるということである。[22]
女王蜂と働き蜂の対立
繁殖力のある働き蜂が雄蜂を産むと、働き蜂の利益と女王蜂の利益の間に対立が生じる。働き蜂は遺伝子の半分を雄蜂に、4分の1を兄弟蜂と共有し、女王蜂の子孫よりも自分の子孫を優先する。女王蜂は遺伝子の半分を息子に、4分の1を繁殖力のある働き蜂の息子に共有する。[23]これにより、働き蜂は女王蜂や他の働き蜂と対立することになる。働き蜂は、自分たちに最も近縁な子孫を育てることで、生殖適応度を最大化しようとする。この関係は、「働き蜂の監視」と呼ばれる現象につながる。このようなまれな状況では、繁殖力のある働き蜂よりも女王蜂の息子と遺伝的に近縁な他の働き蜂が巣を巡回し、働き蜂が産んだ卵を取り除く。
働きアリの監視のもう一つの形態は、繁殖力のあるメスに対する攻撃である。[24]いくつかの研究では、女王フェロモンが働きアリが働きアリの産んだ卵と女王アリの産んだ卵を区別するのに役立つかもしれないと示唆しているが、他の研究では卵の生存能力が行動を引き起こす主な要因であると示唆している。[25] [26]
働き蜂の監視は強制的な利他主義の一例であり、働き蜂の繁殖による利益は最小限に抑えられ、女王蜂の子孫を育てる利益は最大化される。
非常に稀なケースでは、働き蜂が巣の監視機構を破壊し、他の働き蜂が卵を取り除くよりも早く卵を産むことがある。これは無政府症候群として知られている。無政府状態の働き蜂は卵巣をより活発に活性化し、巣に雄蜂を多く産み込むことができる。雄蜂の数が増えると巣全体の生産性は低下するが、雄蜂の母親の生殖適応度は高まる。無政府症候群は、巣の安定性のために個体レベルと集団レベルで逆方向に働く選択の例である。 [27]
通常の状況では、女王蜂が死んだり除去されたりすると、働き蜂のかなりの割合が卵巣を活性化するため、働き蜂の繁殖が増加する。働き蜂は巣が崩壊する前に最後の一群の雄蜂を産む。この期間中、働き蜂の監視は通常行われないが、特定の蜂のグループでは監視が続く。[28]
血縁選択戦略によれば、女王蜂が一度しか交尾しない場合、働き蜂の監視は好ましくない。その場合、働き蜂は遺伝子の4分の3が関連しており、働き蜂の息子は女王蜂の息子と通常よりも関連している。すると監視の利点は打ち消される。この仮説を確認する実験では、多くの社会性膜翅目昆虫種において、交尾率の高さと働き蜂の監視率の増加との間に相関関係があることが示されている。[ 29]
行動
体温調節
西洋ミツバチが飛ぶには、体内温度が 35 °C (95 °F) 必要です。この温度は、幼虫を育てるために巣の中で維持され、蜜ろうの生成に最適な温度です。巣の周囲の温度は外気温によって変化し、冬の巣の内部温度は 20～22 °C (68～72 °F) まで下がることがあります。
西洋ミツバチは、飛翔筋の温度を調節する行動的および生理学的メカニズムにより、30 °C (86 °F) を超える気温範囲で採餌することができます。気温が低い場合から高い場合まで、メカニズムは、飛翔前に震え、さらに震えるために飛翔を停止すること、作業に基づく受動的な体温調節、吐き戻された蜜嚢の内容物による蒸発冷却です。体温は階級や予想される採餌報酬によって異なります。[30]
採餌に最適な気温は22～25℃（72～77℉）である。飛行中、ミツバチの比較的大きな飛翔筋は熱を発生させ、これを放散する必要がある。ミツバチは蒸発冷却を利用して口から熱を放出する。高温条件下では、胸部の熱は頭部から放散される。ミツバチは温かい内部液の滴（「蜜蜂の巣液滴」）を吐き出し、頭部の温度を10℃（18℉）下げる。[31]
7～10 °C (45～50 °F) 未満ではミツバチは動かず、38 °C (100 °F) を超えると活動が鈍くなります。西洋ミツバチは、短時間であれば 50 °C (122 °F) までの温度に耐えることができます。[引用が必要]
ミツバチにはApis ceranaのような耐熱性はないが、少なくとも1つの亜種であるApis mellifera cypriaは、致死温度に達しないにもかかわらず、侵入したスズメバチを窒息死させる能力がある。 [32]
エージング
飛行経験の豊富なApis melliferaミツバチは、飛行経験の少ないミツバチと比較して、8-オキソ-2'-デオキシグアノシンの上昇で測定される飛行筋のDNA 損傷が増加していることが示されています。 [33]この DNA 損傷の増加は、飛行に関連する酸化ストレス 中の酸化促進物質と抗酸化物質の不均衡によるものと考えられます。飛行によって引き起こされる酸化 DNA 損傷は、 A. melliferaの老化を早め、寿命を制限するようです。[33]
コミュニケーション
西洋ミツバチの行動は広範囲に研究されている。ミツバチのコミュニケーションに関する研究で1973年のノーベル生理学・医学賞を受賞したカール・フォン・フリッシュは、ミツバチがダンスでコミュニケーションをとることに気づいた。これらのダンスを通じて、ミツバチは巣の垂直の巣房に戻ってくる働きバチ（ミツバチ）のダンスによって、食料源までの距離、状況、方向に関する情報を伝える。[34]ミツバチは、ラウンドダンスとワッグルダンスで他のハチを食料源に誘導する。ラウンドダンスは、巣から50メートル（160フィート）以内に食料があることを他の採餌バチに伝えるが、方向に関する情報は不十分である。ワッグルダンスは垂直または水平に行われ、食料源までの距離と方向についてより詳細な情報を提供する。採餌バチは、ダンスで方向を指示された後、嗅覚を頼りに食料源を見つけると考えられている。 [要出典]
西洋ミツバチはまた、新たな目的地として設定された場所の種類を示すために尻尾を振るダンスの精度を変えます。彼らの近縁種である矮性ミツバチはそうしません。[35]そのため、西洋ミツバチは、矮性ミツバチとの共通の祖先よりも、情報を伝えるより優れた手段を進化させたようです。[36]
もう一つのコミュニケーション手段は、震え信号で、ジャーキングダンス、バイブレーションダンス、バイブレーションシグナルとも呼ばれます。震え信号は働きバチのコミュニケーションで最も一般的ですが、生殖のための群れ移動にも見られます。働きバチは、前脚で別のバチをつかみながら、体を背腹方向に震わせます。採餌バチの生活の中での震え信号とその実行につながる条件を調べた Jacobus Biesmeijer は、経験豊富な採餌バチが観察された震え信号の 92% を実行し、これらの信号の 64% が食料源の発見後に行われたことを発見しました。震え信号の約 71% は、その日の最初の 5 回の採餌飛行が成功する前に発生しました。尻振りダンスなどの他のコミュニケーション信号は、最初の 5 回の成功後に頻繁に実行されました。Biesmeijer は、震え信号を出すバチのほとんどが採餌バチであり、震え信号は採餌バチが採餌前のバチに対して最も頻繁に実行することを実証し、これはいくつかの活動 (または活動レベル) の伝達メッセージであると結論付けました。活動的なミツバチが活動していないミツバチを揺さぶる場合など、信号によって活動が活発になることもあります。一方、一日の終わりなど、信号は抑制メカニズムになります。しかし、揺さぶる信号は活動していないミツバチに優先的に向けられます。ミツバチ間の 3 つのコミュニケーション形式はすべて、採餌とタスク管理に効果的です。[引用が必要]
フェロモン
フェロモン（化学的なコミュニケーションに関与する物質）はミツバチの生存に不可欠です。西洋ミツバチは交尾、警戒、防御、方向感覚、血縁やコロニーの認識、食料生産、コロニー活動の統合など、ほぼすべての行動をフェロモンに依存しています。[37] [38]
警報フェロモンは、ミツバチの巣に引き寄せられることが判明している。そのため、侵入者を守るために警備蜂を募集することと、より多くのミツバチを引き寄せることの間にはトレードオフがある。ミツバチの巣にはミツバチのフェロモンに対する感知閾値が低いため、ミツバチの巣への被害が悪化する。[39]
社会性
個体間の社会性にはある程度のばらつきがある。[40] [41]他の多くの社会性昆虫と同様に、ミツバチは栄養交配を行う。[40] [41]栄養交配のペアリング期間を測定したところ、人間の社会的相互作用と同様に、各ミツバチには長期的な傾向があることがわかった。[40] [41]ただし、人間よりも個体間のばらつきは少なく、これはおそらく巣の仲間間の遺伝的関連性が高いことを反映していると考えられる。
家畜化
人類は数千年にわたって西洋ミツバチから蜂蜜を集めており、その証拠としてフランスとスペインで発見された岩絵が紀元前7000年頃のものである[42] 。 [43]西洋ミツバチは家畜化された数少ない無脊椎動物の1つである。ミツバチはおそらく紀元前2600年以前の古代エジプトで初めて家畜化され、墓の壁画には養蜂の様子が描かれている。[44]ヨーロッパ人は1622年に北米にミツバチを持ち込んだ。 [45] [46]
養蜂家は、いくつかの望ましい特徴から西洋ミツバチを選択しました。[45]
- 食料の少ない期間を生き延びるコロニーの能力[45]
- 寒冷気候に耐えるコロニーの能力[45]
- 病気に対する抵抗力[45]
- 蜂蜜生産量の増加[45]
- 攻撃性の低下[45]
- 群れる傾向が減少する[45]
- 巣作りの減少[45]
- 煙による容易な鎮静[45]
これらの改良と人工的な生息地の変更により、養蜂家の観点から見ると西洋ミツバチは改善され、同時に生存のために養蜂家への依存度が高まった。ヨーロッパでは、意識的か否かにかかわらず、寒冷気候での生存が選択された可能性が高いが、アフリカでは、暑さ、干ばつ、大雨での生存能力が選択された可能性が高い。[45]
この程度の人工選択が真の家畜化を構成するかどうかについては、著者らの意見は一致していない。1603年、ジョン・ギリムは「ミツバチは飼育者の利益のために非常に柔軟であるため、家畜化された昆虫と見なしてもよい」と書いた。 [47]最近では、受粉を研究している多くの生物学者が、西洋ミツバチの家畜化を当然のことと考えている。[48] [49]たとえば、レイチェル・ウィンフリーとその同僚は「私たちは作物の受粉をモデルシステムとして使用し、家畜化された花粉媒介者（ミツバチ）の喪失が在来の野生のミツバチ種によって補われるかどうかを調査した」と書いている。[50]同様に、ブライアン・デニスとウィリアム・ケンプは次のように書いている。「ミツバチの家畜化は、世界中の多くの文化における食糧を基盤とした社会経済システムの進化と密接に関係しているが、現在の経済観点では、米国に限っても、2013年の蜂蜜の卸売価格は3億1700万ドル以上と推定されており、110億～150億ドルとされる受粉サービスの年間推定総額と比べると見劣りする。」[51]
一方、PRオクスリーとBPオールドロイド（2010）は、西洋ミツバチの家畜化はせいぜい部分的であると考えている。[52]オールドロイドは、人類が少なくとも7,000年もの間ミツバチを飼育してきたことを考えると、完全な家畜化が行われていないことはやや意外だと指摘している。代わりに、養蜂家は巣箱を使ってミツバチを管理する方法を見つけ、ミツバチは「野生のミツバチとほとんど変わらない」ままである。[53]
レスリー・ベイリーとBVボールは、著書『Honey Bee Pathology』の中で、西洋ミツバチを「野生昆虫」と呼び、家蚕（カイコガ）を「家畜化された唯一の昆虫」と呼び、「ミツバチは家畜化されているという多くの生物学者や養蜂家の間での通説」に言及している。彼らは、西洋ミツバチは人間の助けがなくても生き残ることができ、実際に生き残るためには「自由に放っておく」必要があると主張している。さらに、彼らは、たとえミツバチを野生から離れて飼育できたとしても、花蜜を集めて植物を受粉させるためには自由に飛び回らなければならないと主張している。したがって、彼らは養蜂は「野生の昆虫のコロニーを利用すること」であり、彼らが巣を作るための耐候性のある空洞を提供することに過ぎないと主張している。[54]同様に、ピラール・デ・ラ・ルアとその同僚は、西洋ミツバチは完全に家畜化されていないと主張している。「ヨーロッパとアフリカでは、固有亜種特有の遺伝子の痕跡がまだ確認されている」ため、野生のミツバチの多様性の保護が重要になる。さらに、彼らは、交尾のために雄蜂を制御するのが難しいことは深刻なハンディキャップであり、特に「野生/野生のミツバチと管理されたミツバチの集団の間では、大規模な遺伝子流動が通常発生する」ため、家畜化が完了していないことの兆候であると主張している。[55]
養蜂
.jpg/500px-Apis_mellifera_(queen_and_workers).jpg)
西洋ミツバチは、養蜂家によって飼育、輸送され、時には餌を与えられるコロニー性 昆虫です。ミツバチは単独では生存も繁殖もしませんが、コロニー（超個体）の一部として生存し繁殖します。
西洋ミツバチは花の蜜を集めて蜂蜜に変え、巣に貯蔵する。蜂の胃で運ばれた蜜は、消化酵素を加えて蜂の巣に貯蔵し、部分的に脱水する。花蜜と蜂蜜は、ミツバチの飛翔筋のエネルギーとなり、冬の間巣を暖める。西洋ミツバチは花粉も集め、蜂パンに加工されてから、ミツバチの幼虫が成長するためのタンパク質と脂肪を供給する。何世紀にもわたる人間の品種改良によって、コロニーの必要量をはるかに上回る量の蜂蜜を生産する西洋ミツバチが生み出され、養蜂家（養蜂家としても知られる）が余った蜂蜜を収穫する。
養蜂家は、蜂の群れが生活し、蜂蜜を貯蔵する場所を提供します。蜂の巣には、スケップ、ラングストロス巣箱、トップバー巣箱、ボックス巣箱、ログガム、DE巣箱、ミラー巣箱の7つの基本的な種類があります。[ 14 ]米国のすべての州では、蜂の検査官が蜂の幼虫に病気がないか確認できるように、養蜂家が可動式フレームを使用することを義務付けています。これにより、養蜂家は、博物館での使用などの目的で与えられる特別な許可なしに、ラングストロス巣箱、トップバー巣箱、DE巣箱を維持できます。現代の巣箱では、作物の受粉が必要なときに畑から畑へとミツバチを移動させることもできます（養蜂家の収入源）。
寒冷な気候の地域では、養蜂家の中には、冬季に蜂群を屋内に移動させることで（成功の度合いはさまざまですが）蜂群を生存させている人もいます。この方法では蜂群を極端な温度から保護し、養蜂家にとって冬の世話や給餌が便利になりますが、赤痢のリスクが高まり、蜂の呼吸による二酸化炭素が過剰に蓄積されます。屋内での越冬はカナダの養蜂家によって改良されており、彼らは蜂の越冬専用の大きな納屋を使用しており、自動換気システムが二酸化炭素の拡散を助けています。
製品
ミツバチ
ミツバチは蜂の巣の産物の 1 つです。交尾した女王蜂、女王蜂と 2 ～ 5 ポンド (0.91 ～ 2.27 kg) のミツバチの春のパッケージ、核群 (幼虫のフレームを含む)、または完全な群として購入できます。西洋ミツバチの商業は、最初の蜂の群がイギリスからバージニアに出荷された 1622 年にまで遡ります。女王蜂を生産し、群を分割して増やす現代的な方法は、1800 年代後半にまで遡ります。蜂蜜は巣を殺して抽出され、蜂と蜂製品は主に地元での取引の対象でした。米国で最初の商業養蜂家は、巣を殺さずに抽出できる移動可能な箱型巣箱を試作したニューヨークのモーゼス・クインビーであると考えられています。第一次世界大戦後の道路と自動車の改良により、商業養蜂家は事業規模を拡大することができました。[56]
受粉
.jpg/500px-M%C3%A9h_(2).jpg)
西洋ミツバチは作物の重要な花粉媒介者であり、この働きがこの種の商業的価値の大部分を占めている。2005年、西洋ミツバチの推定商業的価値は全世界で2000億ドル弱であった。[57]世界中で栽培されている多くの作物種が、これに依存している。[58]果樹園や畑の規模は拡大しているが、野生の花粉媒介者は減少している。多くの地域では、花粉媒介者不足は移動養蜂家によって対処されており、彼らは作物の開花中に巣箱に花粉を供給し、開花期後にそれらを移動させる。商業養蜂家は、予想される花粉媒介サービスに応じて移動と越冬場所を計画する。高緯度では、十分な数のミツバチを越冬させること、または早咲きの植物にミツバチを準備させることは困難（または不可能）である。多くの移動は季節的であり、巣箱は温暖な気候で越冬し、高緯度の開花を追って移動する。
カリフォルニアでは、アーモンドの受粉は、地元の蜂の巣がまだ群れを成していない生育期の早い時期の2月に行われます。アーモンド園では、収穫量を最大化するために、 1エーカーあたり2つの蜂の巣、つまり蜂の巣1つあたり2,000 m 2 (22,000 平方フィート)のスペースが必要であり、受粉は温暖な気候の地域から蜂の巣を輸入して行う必要があります。アーモンドの受粉 (米国では2月と3月) は、世界最大の人工授粉イベントであり、国内で管理されているミツバチの3分の1以上を必要とします。ニューヨーク、ミシガン、ワシントンでは、リンゴの受粉のためにミツバチが大量に移動しています。ブルーベリーの受粉者としてのミツバチの非効率性にもかかわらず、[59]メイン州には大量にミツバチが移動しています。ブルーベリーやその他の単一栽培作物のために簡単に移動させて集中させることができる受粉者の中で、ミツバチだけがそうであるためです。ミツバチやその他の昆虫は、花粉を他の生物学的に特定の植物に移動させることで花の恒常性を維持します。[60]これにより、花の柱頭が他の種の花粉で詰まるのを防ぎます。[61] 2000年に、コーネル大学のロジャー・モース博士とニコラス・カルデロン博士は、西洋ミツバチがアメリカの食用作物に与える影響を定量化しようとしました。彼らの計算では、食用作物の価値は146億ドルという数字が出ました。[62]
ハニー
蜂蜜は、ミツバチが集め、加工し、巣に蓄えた植物や樹木の花蜜と甘い沈殿物からできた複合物質です。[63]蜂蜜は、主にブドウ糖と果糖からなる転化糖の生物学的混合物です。抗菌性および抗真菌性があります。セイヨウミツバチの蜂蜜は、ミツバチの一種であるテトラゴニスカ・アンガストゥラとともに、感染を引き起こす細菌である黄色ブドウ球菌に対して特異的な抗菌作用があります。[64] [65]蜂蜜は通常の条件下で保管した場合、腐ったり発酵したりすることはありませんが、時間が経つと結晶化します。結晶化した蜂蜜は人間が使用しても問題ありませんが、ミツバチは液体の蜂蜜しか使用できず、結晶化した蜂蜜は巣から取り除いて廃棄します。
ミツバチは花の蜜を集めることで蜂蜜を作ります。花の蜜は透明な液体で、その約 80% が水分と複合糖質で構成されています。花の蜜を集めるミツバチは、その花の蜜を第二の胃に蓄えて巣に戻り、そこで働きバチが花の蜜を取り除きます。働きバチは、消化酵素を使って複合糖質を単純な糖質に分解し、生の花の蜜を約 30 分間消化します。次に、生の蜂蜜を空の蜂の巣のセル内に広げて乾燥させ、水分含有量を 20% 未満にします。花の蜜が加工されている間、ミツバチは羽で扇いで巣全体に風を送ります。蜂蜜が乾燥すると、蜂の巣のセルにはワックスがかけられ、保存されます。
蜜蝋
成熟した働き蜂は腹部の腺から蜜蝋を分泌し、それを使って巣の壁と傘を形成します。[66]蜂蜜が収穫されると、その蜜蝋はろうそくや印章などの製品に使用するために収集されます。
ビーブレッド
ミツバチは花粉を花粉籠に集めて巣に持ち帰り、そこで発酵させて蜂パンに変えた後、幼虫を育てるためのタンパク質源となる。 [67]巣から余剰の花粉を集めることもできる。人間は栄養補助食品として花粉を摂取することもあるが、感受性の高い人には花粉がアレルギー反応を引き起こす可能性がある。
蜂の子
ミツバチの卵、幼虫、さなぎである蜂の子は食用で、栄養価も非常に高いです。蜂の子には、牛肉や鶏肉と同じ量のタンパク質が含まれています。蜂の子は、養蜂家が蜂を余らせ、これ以上増やしたくない場合に、副産物として収穫されることがよくあります。
プロポリス
プロポリスは、ミツバチが木の芽、樹液、その他の植物から集めた樹脂の混合物で、巣箱の不要な隙間を埋めるために使用されます。[68]プロポリスは健康に良いと言われていますが（プロポリスのチンキは風邪やインフルエンザの治療薬として販売されています）、人によっては重度のアレルギー反応を引き起こす可能性があります。[69]プロポリスは木材の仕上げにも使用され、ストラディバリウスのバイオリンに独特の赤い色を与えています。 [70]
ローヤルゼリー
ローヤルゼリーはミツバチの分泌物で、幼虫と女王蜂の栄養源として使われます。[71]ローヤルゼリーは健康に良いとされていますが、根拠はありません。[72] [73]一方、人によっては重度のアレルギー反応を引き起こす可能性があります。[74]
ゲノム
メスのミツバチは二倍体で染色体が 32 本ありますが、オスは一倍体で染色体は 16 本しかありません。
2006 年 10 月 28 日現在、ミツバチゲノム配列コンソーシアムは、セイヨウミツバチApis melliferaのゲノムを完全に配列し、解析しました。2007 年以降、多くの地域でセイヨウミツバチのコロニーが減少する蜂群崩壊症候群に注目が集まっています。
西洋ミツバチは、ショウジョウバエと蚊に続いてゲノムがマッピングされた3番目の昆虫です。その遺伝子コードを解析した科学者によると、ミツバチはアフリカで生まれ、2回の古代の移動でヨーロッパに広がったとのことです。[9]科学者らは、嗅覚に関連する遺伝子が味覚に関連する遺伝子を上回っていることを発見し、ヨーロッパミツバチはショウジョウバエや蚊よりも免疫を調節する遺伝子が少ないとしています。 [75]ゲノム配列はまた、いくつかの遺伝子群、特に概日リズムに関連する遺伝子群が、他の昆虫よりも脊椎動物の遺伝子群に似ていることを明らかにしました。ミツバチのゲノム研究から得られたもう1つの重要な発見は、ゲノム内で機能的な鍵酵素（DNAメチルトランスフェラーゼ-1および-3 ）が特定されて以来、西洋ミツバチが機能的なDNAメチル化システムを持つ最初の昆虫であることが発見されたことです。DNAメチル化は、DNA配列を変えずにDNA活動の改変によって遺伝子発現と調節を研究するエピジェネティクスにおける重要なメカニズムの1つです。[76] DNAメチル化は後に遺伝子制御と遺伝子スプライシングにおいて重要な役割を果たすことが確認された。[77]ゲノムは転移因子をほとんど持たない点で珍しいが、それらは進化の過去に存在し（遺跡や化石が発見されている）、ハエの種のものよりもゆっくりと進化した。[75]
2018年以降、ミツバチゲノムの新しいバージョンがNCBIで利用可能となっている（Amel_HAv3.1、BioProject ID：PRJNA471592）。[78]このアセンブリには完全な染色体長のスキャフォールドが含まれており、各染色体の配列データは連続しており、スキャフォールドと呼ばれる複数の部分に分割されていないことを意味します。種の非常に連続した参照ゲノムの存在により、ゲノムに影響を与える進化プロセスのより詳細な調査や、例えば集団間の分化や集団内の多様性のより正確な推定が可能になります。
ミツバチのゲノムを形成する重要なプロセスは減数分裂組換えであり、その率は菌類と原生動物を除く他のほとんどの真核生物種と比較して、ミツバチと膜翅目の他の社会性昆虫で大幅に高くなっています。[79]社会性膜翅目の組換え率が高い理由は完全には解明されていませんが、1つの理論はそれが彼らの社会的行動に関係しているというものです。高い組換え率の結果として遺伝的多様性が増加すると、働きバチは寄生虫に対して脆弱ではなくなり、コロニー内のさまざまなタスクへの特化が促進される可能性があります。[79]
危険と生存
寄生虫、病気、農薬
西洋ミツバチの個体群は生存の脅威に直面しており、一般的な東部マルハナバチなど他の花粉媒介種への関心が高まっています。[80] 北米とヨーロッパの個体群は、1990年代初頭にミツバチヘギイタダニの蔓延によって大幅に減少し、米国の養蜂家は2006年と2007年に蜂群崩壊症候群の影響をさらに受けました。 [81] Apis melliferaのいくつかの亜種は、例えばApis mellifera lamarckii [82]やApis mellifera carnica [83]のように、天然にミツバチヘギイタダニに敏感な衛生状態を示します。栽培方法の改善とミツバチヘギイタダニに対する化学的処理により、ほとんどの商業的な事業が救われ、新しいミツバチの品種により、養蜂家のダニ駆除剤への依存が減り始めています。野生ミツバチの個体数はこの期間に大幅に減少しましたが、ミツバチヘギイタダニ耐性の自然淘汰と耐性品種の再繁殖により、主に温暖な気候でゆっくりと回復しています。殺虫剤もミツバチの個体数を減少させていると一般に考えられているが、特にラベルの指示を超えて使用された場合は、ミツバチの害虫や病気（アメリカ腐蛆病や気管ダニを含む）が薬剤耐性を強めているため、この点に関する研究は決定的ではない。2012年に行われたネオニコチノイド系殺虫剤の効果に関する研究では、「現場での現実的な用量でフィールド研究で効果は観察されなかった」ことが示された。[84] 2020年の新たな研究では、ネオニコチノイド系殺虫剤がミツバチの発達安定性に影響を及ぼし、特に半数体の雄は二倍体の雌よりもネオニコチノイドの影響を受けやすいことが判明した。 [85] 2020年の研究では、ヘテロ接合性が殺虫剤への曝露を緩和する上で重要な役割を果たす可能性があることも判明した。 [ 85 ]
ミルクウィード
北米では、様々な在来のトウワタ種の花に西洋ミツバチの死骸がくっついているのが見つかることがある。外来種の西洋ミツバチは花に引き寄せられるが、花の受粉機構に適応していない。トウワタの花粉塊は、昆虫が花のフードから蜜を吸う際に、花の柱頭裂に昆虫の足根が落ちたときに集められる。昆虫が柱頭裂から足根を取り除くことができない場合、捕食または飢餓/極度の疲労で死ぬ可能性が高い。昆虫が足根を損傷または欠損したまま逃げることができた場合も、負傷により死ぬ可能性が高い。足根を無傷のまま逃げた西洋ミツバチは、花粉塊の一部がミツバチの口吻にくっついて蜜を集める能力が妨げられ、その結果、飢餓に陥る可能性がある。花粉塊が蜂の足の爪に付着して、蜂は登る能力と蜜を集める能力を失い、その結果、巣から追い出され、死に至ることもある。在来種の蝶、蛾、ハエ、甲虫、蜂、スズメバチは、トウワタによく訪れるが、問題なく逃げられることが多い。ただし、メガキレ、ハリクトゥス、アスタタ、ルシリア、トリキウス、パンフィラ、スケプシスのいくつかの種は、花の上で死んでいるのが発見されている。昆虫学者のチャールズ・ロバートソンは、 A. sullivantiiの群落から 140 匹以上の死んだ蜂を取り除いた後、「花は、蜂の助けを借りて果実を作るよりも、巣にいる蜂を殺すのに適しているようだ」と皮肉った。[86]
捕食者
西洋ミツバチの昆虫捕食者には、オオスズメバチやその他のスズメバチ、ムシバエ、ミツバチトンボなどのトンボ、一部のカマキリ、アメンボ、ヨーロッパミツバチオオカミなどがいます。
西洋ミツバチのクモ類の捕食者には、スナグモ、ササグモ、アキノキリンソウ[87]、セントアンドリュースクロスグモなどが含まれる。
西洋ミツバチの捕食者である爬虫類および両生類には、クロトカゲ、アノールなどのトカゲ、およびアメリカヒキガエル、アメリカウシガエル、アメリカアメリカアカガエルなどのさまざまな無尾両生類が含まれます。
西洋ミツバチを捕食する鳥類にはハチクイがおり、西洋ミツバチを捕食する可能性のある他の鳥類には、カラス、ハチドリ、タイラントヒタキ、カオグロタナガラなどがある。ミツバチを食べる鳥のほとんどは、機会があれば食べるが、カオグロタナガラは枝に止まり、巣の入り口から出てくるミツバチを何十匹も捕まえる。[88]
西洋ミツバチを捕食することがある哺乳類には、オオアルマジロ、[89] 、 オポッサム、アライグマ、スカンク、北米トガリネズミ、ミツアナグマなどがいます。
免疫機構
先天性免疫機構
西洋ミツバチの体液性および細胞性免疫機構は、他の昆虫のものと類似している。世代間免疫プライミング（TGIP）は、昆虫が特定の免疫をある世代から次の世代に受け継ぐために使用するアプローチである。子孫は、親が遭遇した病原体を克服する可能性が高くなります。TGIPは適応免疫応答に似ていますが、根本的なメカニズムが異なります。アメリカ腐蛆病を引き起こすパエニバチルス幼虫に対するTGIPが実証されています。卵黄タンパク質のビテロジェニン（Vg）は、女王蜂と子孫の間で伝達される情報に関与するため、ミツバチのTGIPで重要な役割を果たしています。[5]断片や微生物などの免疫誘発因子は、病原体関連分子パターン（PAMP）と考えられています。VgはPAMPに結合して子孫に送達し、その後、免疫関連遺伝子の誘導につながります。[7]実験室での実験では、加熱殺菌したP.幼虫をミツバチの女王蜂に注射すると、子孫の死亡を26%防ぐことができます。[10]この方法で経口接種された女王蜂から生まれた子孫は、感染から生き残る可能性が30%～50%高くなりました。女王蜂の免疫プライミングにより、子孫の分化血球が3倍になります。[11]
社会的免疫メカニズム
グルーミング
ミツバチが脚や下顎を使ってダニやほこりのような物質などの寄生虫を体から取り除く行動は、グルーミングと呼ばれます。グルーミングには、セルフグルーミング（オートグルーミング）と巣仲間同士のグルーミング（アログルーミング）があります。[12]セルフグルーミングでは、触角を引っ張ったり、前脚で頭をこすったり、中脚や後脚で胸部や腹部をこすったりします。インターグルーミングはコロニーレベルの行動で、コロニー内の個体はこのように巣仲間から恩恵を受けます。グルーミングダンスをすることで、他の巣仲間が引き寄せられ、触角や脚で撫でたり舐めたりして寄生虫の除去を手伝います。グルーミングはコロニー内の外部寄生虫の負荷を制限し、特にミツバチヘギイタダニを駆除します。[13] [15]
衛生的な行動
幼虫の巣を標的とした衛生行動は、検出、脱皮、除去という3つの主なステップから成ります。成虫は健康な幼虫と不健康な幼虫に関連する独特の臭いを識別し、その後、不健康な幼虫を巣から除去することができます。衛生行動は、ミツバチヘギイタダニ、チョークブルード病を引き起こす真菌Ascosphaera apis、およびP.幼虫に効果的に反応します。[17]凍結殺菌幼虫アッセイは、ミツバチのコロニーの衛生行動を評価するためのシンプルな戦略です。[16]
環境上の脅威として
一部の昆虫学者は、外来種の野生化した西洋ミツバチが外来環境に悪影響を及ぼす可能性があることを観察している。輸入されたミツバチは在来種のミツバチを追い出す可能性があり、在来種の花粉媒介者によって無視された外来植物の繁殖を促進する可能性もある。[90]
ミツバチはアメリカ大陸原産ではなく、18 世紀に北アメリカに入植者とともに到着しました。トーマス ジェファーソンは、バージニア州に関する覚書の中でこのことを述べています。
ミツバチは、私たちの大陸原産ではない。マルクグラーヴは、確かにブラジルのミツバチの一種について言及している。しかし、このミツバチには針がなく、したがって、ヨーロッパのミツバチと完全に類似する、ブラジルのミツバチとは異なる。インディアンは、このミツバチがヨーロッパから持ち込まれたという伝承に同意するが、いつ、誰が持ち込んだのかはわからない。ミツバチは、一般的に、白人入植者より少し先に、この国に進出している。そのため、インディアンは、このミツバチを「白人のハエ」と呼び、このミツバチが近づいてくることは、白人の入植地が近づいてくることを示すものだと考えている。[91]
アメリカではミツバチ（Apis mellifera）が外来種となり、在来の花粉媒介者と食料をめぐって競争していると主張する情報源もある。[92]しかし、USDAはアフリカナイズドミツバチ（Apis mellifera scutellata）を外来種として挙げているものの、西洋ミツバチを外来種として分類していない。[93]
養蜂により特定の地域のミツバチの数が増えると、飼いならされたミツバチと在来の野生のミツバチは限られた生息地と利用可能な食料源をめぐって競争しなければならないことがよくあります。[94]西洋ミツバチは、他のコロニー、特に熱帯起源のため一年中攻防を繰り広げているアフリカナイズドミツバチとの競争の季節的な到来に応じて防御的になることがあります。[95]英国では、ミツバチは同じ場所で餌を探すため、 Bombus hortorumなどの在来のマルハナバチと競合することが知られています。この問題を解決し、餌探し中の両方の総消費量を最大化するために、マルハナバチは早朝に餌を探し、ミツバチは午後に餌を探します。[96]
2017年の系統的レビューでは、管理されたミツバチが野生のミツバチの個体群に与える影響について調査した。ミツバチに加えて、マルハナバチや一部の単独生活のミツバチも含まれる。分析では、資源の競争と植物群落の変化について調査した。また、管理されたミツバチが病原体を媒介して野生のミツバチとどのように相互作用するかについても議論した。植物群落へのプラスの影響とマイナスの影響の両方を報告する研究が同数あることがわかった。資源の競争を調査する研究は結果に大きなばらつきがあったが、病原体の伝播に関するほとんどの研究は潜在的に有害な影響を指摘した。研究者らは、ほとんどの研究が直接的な影響を実際に測定することなく、特定の相互作用の可能性を文書化していると指摘した。[97]
ミツバチの蜜を集める活動は非常に一般的な性質で、1 日に数十もの異なる種を訪問する可能性があるため、ミツバチが訪れた花は、その種からほとんど花粉を得られない場合が多い。この受粉の減少により、植物の種子生産能力が低下する可能性がある。特に、ミツバチが種の在来花粉媒介者を駆逐している場合、ミツバチやその他の外来種が原因で米国全土で問題となっている。[引用が必要]
開花植物のほとんどは、効率的に受粉するために特殊な花粉媒介者に依存している。例えば、ウリ科植物はカボチャバチによって受粉される。カボチャバチは、ミツバチが活動していない日の出前に早咲きの雄花を特に訪れ、その後日が暮れて雌花を受粉する。このような共生関係は、特殊な花粉媒介者が主に宿主特有の花粉で覆われることを意味する。[要出典]在来種のハチとは異なり、孔葯（花粉を小さな頂端孔からのみ放出する葯）を持つ植物から花粉を適切に抽出または移送しない。これには、ミツバチがめったに示さない行動であるブンブン受粉が必要である。ミツバチは、孔葯を持つ植物であるノボタンの柱頭から以前に付着した花粉を奪い取ることで、結実を減らす。[98]
近親者
Apis melliferaの他に、 Apis属には 6 つの種が存在します。 Apis andreniformis、Apis cerana、Apis dorsata、Apis florea、Apis koschevnikovi、Apis nigrocinctaです。[99]これらの種はすべて南アジアと東南アジアが原産です。Apis melliferaのみがヨーロッパ、アジア、アフリカが原産であると考えられています。[100]
参照
参考文献
- ^ デ・ラ・ルーア、P.、パクストン、RJ、モリッツ、RFA、ロバーツ、S.、アレン、DJ、ピント、MA、カウイア、E.、フォンタナ、P.、クライガー、P.、ブーガ、M.、ビュークラー、R.、Costa、C.、Crailsheim、K.、Meixner、M.、Siceanu、A.、Kemp、JR (2014)。 「アピスメリフェラ」。IUCN の絶滅危惧種のレッドリスト。2014 : e.T42463639A42463665 。2017 年7 月 23 日に取得。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ 「Western honey bee」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。2019年。2019年。ISSN 2307-8235 。 2019年5月1日閲覧。
- ^ abc Michael S Engel (1999). 「現生および化石ミツバチの分類（膜翅目：ミツバチ科；Apis）」. Journal of Hymenoptera Research . 8 (2): 165–196 . 2023年1月20日閲覧。
- ^ Lo, N.; Golag, RS; Anderson, DL; Oldroyd, BP (2010). 「Apis 属の分子系統学は、フィリピンの巨大ミツバチ A. breviligula Maa と南インドの平原ミツバチ A. indica Fabricius が有効な種であることを示唆している」。系統的昆虫学。35 (2): 226–233。Bibcode :2010SysEn..35..226L。doi : 10.1111/ j.1365-3113.2009.00504.x。S2CID 84531938 。
- ^ ab 「Western Honeybees: Facts, Prevention & Honey Bee Control」。www.orkin.com 。 2022年5月13日閲覧。
- ^ 「IUCNレッドリスト絶滅危惧種」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。 2019年5月11日閲覧。
- ^ ab Marcelino, Jose; Braese, Charles; Christmon, Krisztina; Evans, Jay D.; Gilligan, Todd; Giray, Tugrul; Nearman, Anthony; Niño, Elina L.; Rose, Robyn; Sheppard, Walter S.; vanEngelsdorp, Dennis; Ellis, James D. (2022). 「米国の州および準州における西洋ミツバチ（Apis mellifera L.）の移動：歴史、利点、リスク、および緩和戦略」。Frontiers in Ecology and Evolution . 10 . doi : 10.3389/fevo.2022.850600.s001 . ISSN 2296-701X.
- ^ ab Mortensen, Ashley N.; Schmehl, Daniel R.; Ellis, Jamie (2013年8月). 「ヨーロッパのミツバチ」.フロリダ大学昆虫学・線虫学部. 2018年9月1日閲覧。
- ^ abc Charles W. Whitfield、Susanta K. Behura、Stewart H. Berlocher、Andrew G. Clark、J. Spencer Johnston、Walter S. Sheppard、Deborah R. Smith、Andrew V. Suarez、Daniel Weaver、Neil D. Tsutsui (2006)。「アフリカからの3度目の脱出：ミツバチ、Apis melliferaの古代および最近の拡大」（PDF）。サイエンス。314 （5799）：642–645。Bibcode ： 2006Sci ...314..642W。doi ： 10.1126 /science.1132772。PMID 17068261。S2CID 15967796。 2015年9月29日時点の オリジナル（PDF）からアーカイブ。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ ab Han, Fan; Wallberg, Andreas; Webster, Matthew T (2012). 「西洋ミツバチ (Apis mellifera) はどこから来たのか?」.生態学と進化. 2 (8): 1949–1957. Bibcode :2012EcoEv...2.1949H. doi :10.1002/ece3.312. PMC 3433997. PMID 22957195 .
- ^ ab 「ミツバチに関する概念を覆す研究」ScienceDaily 2006年12月29日。
- ^ ab Winston, M.; Dropkin, J.; Taylor, O. (1981). 「ミツバチ2種の個体群動態と生活史特性 (Apis mellifera)」. Oecologia . 48 (3): 407–413. Bibcode :1981Oecol..48..407W. doi :10.1007/bf00346502. PMID 28309760. S2CID 10088325.
- ^ ab Oleksa, A., Wilde, J., Tofilski, A. (2013). 「ヨーロッパミツバチ亜種間の部分的生殖隔離」. Apidologie . 44 (5): 611–619. doi : 10.1007/s13592-013-0212-y . S2CID 18576927.
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ abc キャロン、デューイ M. (デューイ モーリス) (2013)。ミツバチの生物学と養蜂。コナー、ローレンス ジョン。(改訂版)。カラマズー、ミシガン州: Wicas Press。ISBN 9781878075291. OCLC 869287399.
- ^ ab YouTubeの「Piping Queens After a Swarm」
- ^ ab Page, Robert E. (1980). 「ミツバチの女王蜂 (Apis mellifera L.) による多重交尾行動の進化」.遺伝学. 96 (1): 253–273. doi :10.1093/genetics/96.1.263. PMC 1214294. PMID 7203010 .
- ^ ab 「Apis mellifera」。AnAgeデータベース。ヒト老化ゲノムリソース。 2011年6月2日閲覧。
- ^ Tautz, J. Phaenomen Honigbiene Archived 2016-03-03 at the Wayback Machine Springer 2003, 280 ページ, pg 47
- ^ Toth, AL; Robinson, GE (2009). 「進化発生学と社会行動の進化: 社会性昆虫の脳遺伝子発現解析」Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology . 74 : 419–426. doi : 10.1101/sqb.2009.74.026 . PMID 19850850.
- ^ Yan, Hua; Bonasio, Roberto; Simola, Daniel F.; Liebig, Jürgen; Berger, Shelley L.; Reinberg, Danny (2015). 「社会性昆虫のDNAメチル化：エピジェネティクスが行動と寿命を制御する方法」。Annual Review of Entomology。60 ( 1): 435–452。doi ：10.1146 /annurev-ento-010814-020803。PMID 25341091。
- ^ Mao, Wenfu; Schuler, Mary A.; Berenbaum, May R. (2015). 「食事中の植物化学物質がミツバチのカースト関連遺伝子発現を変化させる」. Science Advances . 1 (7): e1500795. Bibcode :2015SciA....1E0795M. doi :10.1126/sciadv.1500795. PMC 4643792. PMID 26601244 .
- ^ Harrison, JH (1987年5月1日). 「コロニーの熱発生における個々の働き蜂と雄蜂の役割」(PDF) . Journal of Experimental Biology . 129 :60. doi :10.1242/jeb.129.1.53. PMID 3585245. 2014年10月17日閲覧。
- ^ Wenseleers, T.; Helanterä, H.; Hart, A.; Ratnieks, FLW (2004). 「昆虫社会における労働者の繁殖と監視：ESS 分析」. Journal of Evolutionary Biology . 17 (5): 1035–1047. doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00751.x . PMID 15312076.
- ^ Ratnieks, F.; Visscher, P. Kirk (1989). 「ミツバチの労働者監視」. Nature . 342 (6251): 796–797. Bibcode :1989Natur.342..796R. doi :10.1038/342796a0. S2CID 4366903.
- ^ Pirk, C.; Neumann, P.; Hepburn, R.; Moritz, R.; Tautz, J. (2003). 「ミツバチの卵の生存率と働き蜂の監視」. PNAS . 101 (23): 8649–8651. Bibcode :2004PNAS..101.8649P. doi : 10.1073/pnas.0402506101 . PMC 423249. PMID 15169961 .
- ^ Oldroyd, B.; Ratnieks, Francis (2002). 「ミツバチ Apis mellifera の卵マーキングフェロモン」.行動生態学と社会生物学. 51 (6): 590–591. doi :10.1007/s00265-002-0480-4. S2CID 30446742.
- ^ Barron, A.; Oldroyd, B; Ratnieks, FLW (2001). 「ミツバチの働き蜂の繁殖と無政府症候群: レビュー」.行動生態学と社会生物学. 50 (3): 199–208. doi :10.1007/s002650100362. S2CID 17246102.
- ^ Châline, N.; Martin, SJ; Ratnieks, FLW (2004). 「絶望的に女王蜂のいないミツバチのコロニー (Apis mellifera) では、働き蜂による監視が続く」。Insectes Soc . 51 (2): 1–4. doi :10.1007/s00040-003-0708-y. S2CID 11988371。
- ^ Davies, NR, Krebs, JR, West, SA 『行動生態学入門』第4版。ウェスト・サセックス：ワイリー・ブラックウェル、2012年。印刷。pp. 387–388
- ^ Bernd Heinrich (1996). 「ミツバチは体温をどのように調節するのか」Bee World . 77 (3): 130–137. doi :10.1080/0005772X.1996.11099304. 2011-07-23 にオリジナルからアーカイブ。2011-06-02に閲覧。
- ^ Bernd Heinrich (1979). 「冷静を保つ: ミツバチの体温調節」. Science . 205 (4412): 1269–1271. Bibcode :1979Sci...205.1269H. doi :10.1126/science.205.4412.1269. PMID 17750151. S2CID 40283909.
- ^ Alexandros Papachristoforou、Agnès Rortais、Georgia Zafeiridou、George Theophilidis、Lionel Garnery、Andreas Thrasyvoulou、Gérard Arnold (2007) 窒息死: ミツバチによって窒息させられたスズメバチ Current Biology 17(18): R795-R796. DOI:10.1016/j.cub.2007.07.033
- ^ ab Margotta JW、Roberts SP、Elekonich MM。ミツバチ Apis mellifera の酸化ダメージに対する飛行活動と年齢の影響。J Exp Biol。2018 年 7 月 26 日;221(Pt 14):jeb183228。doi: 10.1242/jeb.183228。PMID: 29724776
- ^ John L. Capinera (2008年8月11日). Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media. pp. 1534–. ISBN 978-1-4020-6242-1。
- ^ Beekman, Madeleine; et al. (2008). 「Apis florea のダンス精度 - ミツバチのダンス言語の進化の手がかり?」行動生態学と社会生物学62 ( 8): 1259–1265. doi :10.1007/s00265-008-0554-z. S2CID 7402446.
- ^ Biewer, Matthias; Schlesinger, Francisca; Hasselmann, Martin (2015年4月10日). 「膜翅目昆虫種における性的発達 の主要な調節因子の進化ダイナミクス」. Frontiers in Genetics . 6 : 124. doi : 10.3389/fgene.2015.00124 . PMC 4392698. PMID 25914717.
- ^ フリー、ジョン・B.、「社会性ミツバチのフェロモン」イサカ、ニューヨーク州：コムストック、1987年。
- ^ Blum, MS 1992. ミツバチのフェロモン、The Hive and the Honey Bee、改訂版（Dadant and Sons：イリノイ州ハミルトン）、385〜389ページ。
- ^ Torto, Baldwyn; Boucias, Drion G.; Arbogast, Richard T.; Tumlinson, James H.; Teal, Peter EA (2007-05-15). 「多栄養段階の相互作用が侵入性甲虫とミツバチの寄生虫と宿主の関係を促進する」。米国科学アカデミー 紀要。104 ( 20): 8374–8378。doi : 10.1073 / pnas.0702813104。ISSN 0027-8424。PMC 1895957。PMID 17483478。
- ^ abc Choi, Sang Hyun; Rao, Vikyath D.; Gernat, Tim; Hamilton, Adam R.; Robinson, Gene E.; Goldenfeld, Nigel (2020-11-30). 「個体差が社会行動の普遍的かつ種を超えたパターンにつながる」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 117 (50). National Academy of Sciences : 31754–31759. Bibcode :2020PNAS..11731754C. doi : 10.1073/pnas.2002013117 . ISSN 0027-8424. PMC 7749354 . PMID 33257554.
- ^ abc Woese, Carl R. (2020-12-04). 「ミツバチと人間の社会生活の間に予期せぬ類似点が発見される」SciTechDaily . 2021-01-19閲覧。
- ^ Weber, Ella (2012年春)。「Apis mellifera: 北米における農業のためのヨーロッパミツバチの家畜化と拡散」(PDF)。ミシガン大学学部生研究ジャーナル(9): 21。
- ^ マロリー、JP; アダムス、ダグラス Q. (1997)。インド・ヨーロッパ文化百科事典。テイラー＆フランシス。p. 58。ISBN 9781884964985。
- ^ 「エジプトのミツバチ - 味覚の箱舟」。
- ^ abcdefghijk Weber, Ella (2012). 「北米における農業のためのヨーロッパミツバチの栽培と拡散 Apis mellifera」(PDF) .ミシガン大学学部生研究ジャーナル(9) . 2017年3月21日閲覧。
- ^ Crane, Eva (1984). 「第65章 – ミツバチ」(PDF)。Mason, Ian L. (編) 『家畜の進化』。Longman。pp. 403–415。
- ^ ギリム、ジョン（1603）。紋章の展示。
- ^ Aizen, Marcelo A.; Harder, Lawrence D. (2009). 「家畜化されたミツバチの世界的個体数は、受粉に対する農業需要よりもゆっくりと成長している」Current Biology . 19 (11): 915–918. Bibcode :2009CBio...19..915A. doi : 10.1016/j.cub.2009.03.071 . PMID 19427214. S2CID 12353259.
- ^ Potts, Simon G.; et al. (2010). 「世界的花粉媒介者の減少: 傾向、影響、要因」. Trends in Ecology & Evolution . 25 (6): 345–353. CiteSeerX 10.1.1.693.292 . doi :10.1016/j.tree.2010.01.007. PMID 20188434.
- ^ Winfree, Rachael; et al. (2007). 「在来種のミツバチは、進行中のミツバチの減少に対する保険となる」。Ecology Letters . 10 (11): 1105–1113. Bibcode :2007EcolL..10.1105W. doi :10.1111/j.1461-0248.2007.01110.x. PMID 17877737.
- ^ デニス、ブライアン、ケンプ、ウィリアム（2015年10月1日）。「ミツバチのアレー効果と蜂群崩壊症候群」米国農務省。 2017年3月22日閲覧。
- ^ Oxley, PR; Oldroyd, BP (2010).ミツバチの繁殖の遺伝的構造。昆虫生理学の進歩。第39巻。pp. 83–118。doi :10.1016 / B978-0-12-381387-9.00003-8。ISBN 9780123813879。
- ^ Oldroyd, Benjamin P. (2012). 「ミツバチの家畜化は遺伝的多様性の拡大と関連していた」.分子生態学. 21 (18): 4409–4411. Bibcode :2012MolEc..21.4409O. doi :10.1111/j.1365-294X.2012.05641.x. PMID 22967058. S2CID 38988310.
- ^ ベイリー、レスリー、ボール、BV (2013)。ハチの病理学。エルゼビア。pp. 7–8。ISBN 978-1-4832-8809-3。
- ^ De la Rua, Pilar; et al. (2013). 「ミツバチの遺伝的多様性の保全：Harpur et al. (2012) へのコメント」.分子生態学. 22 (12): 3208–3210. Bibcode :2013MolEc..22.3208D. doi : 10.1111/mec.12333 . PMID 24433572. S2CID 23971180.
- ^ 「米国における養蜂の歴史 | Beesource Beekeeping」2016年2月24日。 2019年5月1日閲覧。
- ^ 「商業養蜂の経済的価値」（PDF）。北米農薬行動ネットワーク。p.1 。 2019年5月9日閲覧。
- ^ 「花粉媒介者と農業：農業の生産性と花粉媒介者の保護」（PDF）。欧州作物保護協会。1ページ。 2018年9月1日閲覧。
- ^ SK Javorekac; KE Mackenziec; SP Vander Kloetbc ( 2002). 「ミツバチ（膜翅目：ミツバチ上科）による低木ブルーベリー（ツツジ科：Vaccinium angustifolium）の受粉効果の比較」アメリカ昆虫学会誌。95 （3）：345–351。doi ： 10.1603 / 0013-8746 （2002）095[0345:CPEABH]2.0.CO;2。S2CID 86364277 。
- ^ ローレンス・D・ハーダー、ニール・M・ウィリアムズ、クリスピン・Y・ジョーダン、ウィリアム・A・ネルソン (2001)。「花のデザインとディスプレイが花粉媒介者の経済と花粉散布に与える影響」。ラース・チトカ、ジェームズ・D・トムソン (編)。受粉の認知生態学: 動物行動と花の進化。ケンブリッジ大学出版局。pp. 297–317。doi : 10.1017/CBO9780511542268.016。ISBN 978-0-511-54226-8。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ ラース・チトカ、ジェームス・D・トムソン、ニコラス・M・ワザー (1999)。 「花の恒常性、昆虫の心理、植物の進化」(PDF)。ナトゥールヴィッセンシャフテン。86 (8): 361–377。ビブコード:1999NW....86....361C。土井：10.1007/s001140050636。S2CID 27377784。
- ^ Roger Morse ; Nicholas Calderone (2000). 「2000年の米国農作物の受粉者としてのミツバチの価値」(PDF)。コーネル大学。 2014年7月22日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2016年2月8日閲覧。
- ^ Crane E (1990). 「ミツバチとその他の昆虫の蜂蜜」.動物行動学、生態学と進化. 3 (sup1): 100–105. doi :10.1080/03949370.1991.10721919.
- ^ Miorin, PL; Levy Junior, NC; Custodio, AR; Bretz, WA; Marcucci, MC (2003 年 11 月)。「Apis mellifera および Tetragonisca angustula 由来の蜂蜜およびプロポリスの Staphylococcus aureus に対する抗菌活性」。Journal of Applied Microbiology。95 ( 5 ): 913–920。doi : 10.1046/j.1365-2672.2003.02050.x。PMID 14633019。
- ^ Berenbaum , May R.; Calla, Bernarda (2021). 「Apis melliferaの機能 性食品としての蜂蜜」。Annual Review of Entomology。66 ( 1): 185–208。doi : 10.1146 /annurev-ento-040320-074933。PMID 32806934。
- ^ Sanford, MT; Dietz, A. (1976). 「ミツバチ（Apis mellifera L.）のワックス腺の微細構造」（PDF） . Apidologie . 7 (3): 197–207. doi : 10.1051/apido:19760301 .
- ^ ギロット、セドリック（1995年）。昆虫学。シュプリンガー。p.79。
- ^ Simone-Finstrom, Michael; Spivak, Marla (2010年5月～6月)。「プロポリスとミツバチの健康：ミツバチによる樹脂利用の自然史と意義」。Apidologie . 41 ( 3): 295–311. doi : 10.1051/apido/2010016 . hdl : 11299/182451 .
- ^ 「プロポリス:MedlinePlusサプリメント」。米国国立医学図書館。2012年1月19日。
- ^ Gambichler T; Boms S; Freitag M (2004 年 4 月). 「楽器演奏者の接触性皮膚炎およびその他の皮膚疾患」. BMC Dermatol . 4 :3. doi : 10.1186/1471-5945-4-3 . PMC 416484. PMID 15090069.
- ^ ユング=ホフマン、L (1966)。 「ケーニギンとアルベイテリン・デア・ホーニグビエンの死の決意」。Z ビーネンフォルシュ。8 : 296–322。
- ^ 「科学的意見」EFSAジャーナル. 9 (4): 2083. 2011. doi : 10.2903/j.efsa.2011.2083 .
- ^ 「連邦政府が偽装医薬品数十点を押収：FDA は蜂由来製品に医学的効能を主張する企業に警告」食品医薬品局2010 年 4 月 5 日。
- ^ Leung, R; Ho, A; Chan, J; Choy, D; Lai, CK (1997 年 3 月)。 「地域社会におけるローヤルゼリーの摂取と過敏症」。臨床研究アレルギー。27 (3 ) : 333–6。doi :10.1111/j.1365-2222.1997.tb00712.x。PMID 9088660。S2CID 19626487 。
- ^ ab Honey Bee Genome Sequencing Consortium (2006). 「ミツバチ Apis mellifera のゲノムから社会性昆虫の洞察を得る」Nature . 443 (7114): 931–949. Bibcode :2006Natur.443..931T. doi :10.1038/nature05260. PMC 2048586. PMID 17073008 .
- ^ Ying Wang、Mireia Jorda、Peter L. Jones、Ryszard Maleszka、 Xu Ling、Hugh M. Robertson、Craig A. Mizzen、Miguel A. Peinado、Gene E. Robinson (2006)。「社会性昆虫の機能的 CpG メチル化システム」。Science。314 ( 5799 ) : 645–647。Bibcode : 2006Sci ...314..645W。doi :10.1126/science.1135213。PMID 17068262。S2CID 31709665 。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ Li-Byarlay, Hongmei; Li, Yang; Stroud, Hume; Feng, Suhua; Newman, Thomas C; Kaneda, Megan; Hou, Kirk K; Worley, Kim C; Elsik, Christine G; Wickline, Samuel A; Jacobsen, Steven E; Ma, Jian; Robinson, Gene E (2013). 「DNAメチルトランスフェラーゼ3のRNA干渉ノックダウンはミツバチの遺伝子選択的スプライシングに影響を与える」。米国 科学アカデミー紀要。110 ( 31): 12750–12755。Bibcode :2013PNAS..11012750L。doi : 10.1073 / pnas.1310735110。PMC 3732956。PMID 23852726。
- ^ Wallberg, Andreas; Bunikis, Ignas; Pettersson, Olga Vinnere; Mosbech, Mai-Britt; Childers, Anna K.; Evans, Jay D.; Mikheyev, Alexander S.; Robertson, Hugh M.; Robinson, Gene E.; Webster, Matthew T. (2019-04-08). 「染色体長の足場を持つミツバチ Apis mellifera のハイブリッド de novo ゲノムアセンブリ」BMC Genomics . 20 (1): 275. doi : 10.1186/s12864-019-5642-0 . ISSN 1471-2164. PMC 6454739 . PMID 30961563.
- ^ ab Wilfert, L.; Gadau, J.; Schmid-Hempel, P. (2007年4月). 「動物分類群間のゲノム組換え率の変動と社会性昆虫の場合」.遺伝. 98 (4): 189–197. doi : 10.1038/sj.hdy.6800950 . ISSN 1365-2540. PMID 17389895.
- ^ Petersen, Jessica D.; Reiners, Stephen; Nault, Brian A.; Ollerton, Jeff (2013 年 7 月 24 日)。「Apis mellifera または Bombus impatiens を添加したカボチャ畑、あるいは添加していないカボチャ畑でミツバチが提供する受粉サービス」 。PLoS ONE。8 ( 7 ) : e69819。Bibcode : 2013PLoSO...869819P。doi : 10.1371/ journal.pone.0069819。PMC 3722171。PMID 23894544。
- ^ Stefan Lovgren (2007 年 2 月 23 日)。「米国でミツバチの謎の消失が相次ぐ」ナショナル ジオグラフィック ニュース。2007 年 2 月 26 日時点のオリジナルよりアーカイブ。2007年3 月 10 日閲覧。
- ^ https://www.fondazioneslowfood.com/en/ark-of-taste-slow-food/egyptian-honeybee/ エジプトミツバチの味覚の箱舟
- ^ Andonov, S. (2014). 「汎ヨーロッパ実験における異なる遺伝的起源のミツバチのコロニーの群れ形成、防御および衛生行動」Journal of Apicultural Research . 53 (2): 248–260. Bibcode :2014JApiR..53..248U. doi : 10.3896/IBRA.1.53.2.06 . S2CID 56261380. 2019年10月10日閲覧。
- ^ Blacquière, T.; Smagghe, G.; van Gestel, CA; Mommaerts, V. (2012年5月). 「ミツバチのネオニコチノイド：濃度、副作用、リスク評価のレビュー」. Ecotoxicology . 21 (4): 973–92. Bibcode :2012Ecotx..21..973B. doi :10.1007/s10646-012-0863-x. PMC 3338325. PMID 22350105 .
- ^ ab Friedli, Andrea; Williams, Geoffrey R.; Bruckner, Selina; Neumann, Peter; Straub, Lars (2020年3月). 「最も弱いリンク：半数体ミツバチはネオニコチノイド系殺虫剤に対してより感受性が高い」. Chemosphere . 242 : 125145. Bibcode :2020Chmsp.24225145F. doi : 10.1016/j.chemosphere.2019.125145 . PMID 31678852.
- ^チャールズ・ロバートソン (1887 年9月)。「特定のアスコルピアドの昆虫 関係。I」植物学雑誌。12 (9)。シカゴ大学出版局: 207–216。JSTOR 2993383。2021年11月26日閲覧。
- ^ 「Goldenrod Spider (Misumena vatia)」. Royal Alberta Museum . 2004年8月31日. 2011年5月11日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年6月2日閲覧。
- ^ 「ミツバチが大好きな鳥」スミソニアン国立動物園、1998年7月15日。
- ^ Desbiez, Arnaud L.; Oliveira, Bruna; Labão Catapani, Mariana (2020-12-22). 「養蜂家とオオアルマジロ（Priodontes maximus）の対立と共存の可能性のある方法」（PDF）。Edentata ：IUCN / SSCアリクイ、ナマケモノ、アルマジロ専門家グループのニュースレター（21）：1–12。doi ： 10.2305 / IUCN.CH.2020.Edentata-20-1.2.en。S2CID 231958749 。
- ^ ダニエル・ルビノフ（2018年1月16日）。「Bees gone wild」。サイエンティフィック・アメリカン。 2019年8月14日閲覧。
- ^ 「ミツバチと蜂蜜」www.monticello.org。
- ^ 「ミツバチは農家を助けるが、環境の助けにはならない」ナショナルジオグラフィック教育ブログ。2018年1月29日。 2020年7月10日閲覧。
- ^ 「陸生無脊椎動物」。米国農務省国立侵入種情報センター。 2023年12月29日閲覧。
- ^ Hudewenz, Anika; Klein, Alexandra-Maria (2013-12-01). 「ミツバチと野生のミツバチの競争と自然保護区における巣作り資源の役割」。Journal of Insect Conservation . 17 (6): 1275–1283. doi :10.1007/s10841-013-9609-1. ISSN 1366-638X. S2CID 16268870.
- ^ Johnson, Brian R.; Nieh, James C. (2010-11-01). 「ミツバチの種内競争における負のシグナル伝達の適応的役割のモデル化」. Journal of Insect Behavior . 23 (6): 459–471. Bibcode :2010JIBeh..23..459J. doi :10.1007/s10905-010-9229-5. ISSN 0892-7553. PMC 2955239. PMID 21037953 .
- ^ トンプソン、ヘレン、ハント、リン (1999)。「農薬リスク評価におけるミツバチからマルハナバチへの外挿」。エコトキシコロジー。8 ( 3): 147–166。doi : 10.1023 /A:1026444029579。S2CID 83289225。
- ^ 管理されたミツバチは野生のミツバチに悪影響を及ぼしているか？：文献の体系的レビュー
私たちのレビューでは、ほとんどの研究が、管理されたミツバチが競争、植物群落の変化、または病原体の伝染を通じて野生のミツバチに悪影響を与えるか、悪影響を与える可能性があるという結論に達していることがわかりました。 - ^ CL Gross & D. Mackay (1998). 「ミツバチは先駆的低木Melastoma affine (Melastomataceae) の適応度を低下させる」.生物保全. 86 (2): 169–178. Bibcode :1998BCons..86..169G. doi :10.1016/S0006-3207(98)00010-X.
- ^ ウィンストン、マーク L. ミツバチの生物学。ハーバード大学出版局、1991年。
- ^ スミス、デボラ R.; ビラフエルテ、リン; オティスク、ガード; パーマー、マイケル R. (2000)。「Apis cerana F. と A. nigrocincta Smith の生物地理学: mtDNA 研究からの洞察」。Apidologie。31 ( 2 ): 265–279。doi : 10.1051/apido:2000121。
文献
- AI Root の養蜂の ABC と XYZ
- 近東のミツバチにおける第 4 の系統の分子的確認 2006 年 3 月 8 日、Wayback MachineにアーカイブApidologie 31 (2000) 167–180、2005 年 10 月にアクセス
- ビースマイヤー、ヤコブス。「天然の食物源を利用するミツバチ ( Apis mellifera ) の振動信号の発生と状況」。動物行動学。2003 年。
- Collet, T.; Ferreira, KM; Arias, MC; Soares, AEE; Del Lama, MA (2006). 「ミトコンドリア DNA COI-COII パターンで見たブラジルとウルグアイのアフリカ化ミツバチ集団 (Apis mellifera L.) の遺伝構造」。 遺伝。97 ( 5 ): 329–335。doi : 10.1038/ sj.hdy.6800875。PMID 16955114。
- リンダウアー、マーティン「社会性ミツバチ間のコミュニケーション」ハーバード大学出版局、1971年。
- Myerscough, Mary R (2003). 「決断のためのダンス: ミツバチの巣の場所選択のマトリックスモデル」Proc. R. Soc. Lond. B. 270 ( 1515): 577–582. doi :10.1098/rspb.2002.2293. PMC 1691286. PMID 12769456 .
- Schneider, SS, PK Visscher, Camazine, S. 「ミツバチApis mellifera (膜翅目: ミツバチ科)の群れにおける尻尾を振るダンサーの振動信号行動」動物行動学。1998 年。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Apis melliferaに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、Apis melliferaに関する情報があります。
- FAO: 養蜂についての説明
- FAO: ミツバチの解剖学
- IFAS: ミツバチ
- BioAcoustica の Apis mellifera の音声録音
- UCSCゲノムブラウザでapiMel2ゲノムアセンブリを表示する