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| 巨大なミツバチ | |
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| 受粉する バイデン（花粉バスケットに注目） | |
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| オジギソウの受粉 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | ミツバチ科 |
| 属: | アピス |
| 亜属： | メガピス |
| 種： | A. ドルサタ
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| 二名法名 | |
| ミツバチ ファブリキウス、1793
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| A. dorsataの分布 | |
Apis dorsata は、南アジアと東南アジアに生息するミツバチの一種で、岩蜂または巨大ミツバチとも呼ばれる。体長は一般的に約17～20 mm (0.7～0.8インチ) で、巣は主に木の枝、崖の張り出しの下、建物の下など、地面から離れた露出した場所に作られる。社会性を持つこのミツバチは、攻撃的な防衛戦略と、邪魔されると凶暴な行動をとることで知られている。家畜化されていないが、先住民族は伝統的にこの種を蜂蜜や蜜蝋の採取源として利用しており、この習慣はハニーハンティングとして知られている。 [1]
分類と系統
Apis dorsata は昆虫綱ミツバチ科に属します。このミツバチはセイヨウミツバチ Apis mellifera 、 Apis cerana 、 Apis florea に最も近縁です。Apis dorsataはMegapis亜属に属します。Apis dorsataがApis floreaとApis cerana の両方から分岐した時期についてはいくつかの仮説があり、どちらの分岐が先に起こったかは不明です。[2]現在、コンセンサス仮説では、Apis dorsata がApis ceranaとApis florea の両方から同時に分岐したと主張する家系図が示されています。 [2]
亜種
マイケル・S・エンゲルは以下の亜種を特定した：[3]
- A. d. dorsata（インドオオミツバチ）、主にインド原産
- A. d. binghami Cockerell ; (インドネシアオオミツバチ)、マレーシアとインドネシア原産
- A.d.ブレビリグラ マア; (フィリピンオオミツバチ)、フィリピン産
- A. d. laboriosa Fabricius（ヒマラヤオオミツバチ）、インド、ネパール、ブータン、ミャンマー、ラオス、ベトナム、中国南部。 [4]
最近の研究では、 laboriosa はA. dorsataから除外され、重要な同所性地域などの裏付けとなる証拠とともに別種とされた。[4] A. laboriosaはdorsataの基亜種と形態的にはほとんど区別がつかない(腹部がより暗色、胸毛が長い) が、ハウスキーピングと群がる行動が異なり、高地でも生存できる。さらに、数百万年の間A. dorsataとA. laboriosaの間で遺伝子流動はほとんど起こっておらず、そのため、以前には別種として分類した研究者もいる。[5]
同様に、南東部の分類群 A. d. binghamiも潜在的に異なるようです。インドシナ半島における分布範囲の限界と、地理的に離れたフィリピンの個体群の独自性の可能性については、さらに研究が必要です。[5]しかし、「亜種」という分類上の階級の使用は、地理的に異なる個体群に典型的であるため、ここでの意見の相違は、亜種の階級を認めるかどうかです (つまり、それらが異なる系統であることに異論を唱える人はいませんが、それらを「種」と呼ぶかどうかが争点です)。
説明
巣
Apis dorsata は、巣のデザインにおいて同属の他のハチと異なります。各コロニーは、上から吊り下げられた働き蜂のワックスで作られた 1 つの垂直の巣で構成され、巣は通常、数層の密集したハチの群れで覆われています。巣の大きさはさまざまで、最大 1 メートルに達します。巣内の各セルは六角形です。Apis dorsata は巣の上部の角に蜂蜜を貯蔵します。幼虫を育てるために、同じサイズとタイプのセルが使用されます。[6]巣は、都市部の建物や高い木などの高い場所に構築されます。これらのハチは、安全上の懸念から、古い建物や脆弱な建物に巣を作ることはほとんどありません。[6] Apis dorsata は、1 つの巣の場所で密集した集団を形成することがあり、1 本の木に最大 200 のコロニーが形成されることもあります。[7]
各コロニーには最大10万匹のミツバチがおり、集団内の他のコロニーとはわずか数センチしか離れていません。[7]また、コロニーによっては、渡り後に同じ巣の場所に戻るという巣認識パターンを示すものもあります。[7]
分布と生息地
Apis dorsataはインド亜大陸から東南アジアにかけて生息している。[7] Apis dorsataの最大の個体群は、中国、マレーシア、インドネシア、インド、パキスタン、スリランカで見られる。かつてApis dorsataの最大の個体群があったフィリピンでは、森林伐採とミツバチに対する人々の「考え方」により、現在では個体群は比較的少なくなっている。[さらなる説明が必要]主に密林の高い木に生息するが、都市の建物に巣を作ることもある。これらのミツバチは熱帯性で、ほとんどの場所で季節ごとに移動する。個々のコロニーは、雨季から乾季への移行期に巣の場所間を移動し、一度に各巣の場所を約 3～4 か月間占有する。最近のいくつかの証拠は、これらのミツバチが同じ巣の場所に戻ることを示唆しているが、働きバチは通常 2 か月未満しか生きられないため、その過程で元の働きバチのほとんど、あるいはすべてが入れ替わる可能性がある。[7]さらに、これらのミツバチは長い渡りの間に一時的な巣として機能する小さな巣を作ります。
ボルネオの熱帯雨林では、Apis koschevnikoviとApis dorsataだけが、花の咲いた樹冠や餌場に頻繁に現れるミツバチです。[8]熱帯雨林の生息地のほとんどを共有しているにもかかわらず、彼らは共存することができます。[8]大きさと舌の長さの違いは、資源の利用を分離するのに役立ちます。[8]
コロニーサイクル
コロニーの開始
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Apis dorsata が新しいコロニーを形成する生殖的群移動には2つの方法があり、これは通常10月か11月に起こります。最も一般的なのは、女王蜂が元の巣からゆっくりと飛び立ち、働き蜂の群れがそれに従う場合です。[9]この新しい蜂の群れは一時的な場合もあれば、新しい巣作り場所に恒久的に移動する場合もあります。これらの蜂が移動する距離は不明ですが、元の巣から約500メートル離れた場所を移動するものも観察されています。2つ目の、より珍しい方法は「出芽」と呼ばれます。[9]出芽では、働き蜂の群れが出生地を離れ、元の巣から約1メートル離れた巣作り場所に新しいコロニーを形成します。
コロニー形成の非生殖的方法は逃亡である。逃亡とは、コロニー全体が新しい場所へ移動することを指す。[10]コロニーが形成されると、発達中の巣の周りに複数のカーテン、つまりミツバチの層が形成される。[11]コロニー形成は、これらのミツバチの移動パターンに関連している。
植民地の移動と衰退
コロニーが形成されると、移動は採餌資源と捕食リスクに依存します。これらのミツバチは花の開花時期に応じてさまざまな場所に移動します。[12]各コロニーには約100,000匹のメンバーがおり、各コロニーは一度に約3〜4か月間1つの巣場所に住んでいます。[7]コロニーは、食物、蜂蜜、花粉などの資源が枯渇すると減少する傾向があります。[12]コロニーは、気候変動による採餌源の不安定さのために、雨季と夏季に減少します。 [13]
行動
交尾
一部の雄蜂と女王蜂は巣から飛び立ち、飛行中に交尾する。これは婚姻飛行と呼ばれる。雄蜂の飛行時間は他のアジアミツバチの種に比べて比較的短い。Apis dorsata の飛行時間は夕暮れ時に平均 13 分間である。[14] Apis dorsata は高度の一雌多雄性を示し、多くの雄蜂が女王蜂と交尾する。実際、Apis dorsata fabricius は社会性昆虫の中で最も一雌多雄性のレベルが高いことで知られている。[15]一般に、この蜂の個体群は極端な多回交尾を行っている。[15]これは交尾のための飛行時間が短いためと考えられる。交尾中、雄蜂は雄蜂の集合地域(DCA) に飛ぶ。[7]集団内での遺伝的関連性が高く、交尾飛行の期間と移動距離が短いことから、集団ごとに独自の DCA があると結論付けるのに十分な証拠がある。[7]
コミュニケーション
Apis dorsata は、ワッグルダンスとも呼ばれるダンス言語を利用して、コロニー内の他のミツバチに食料源の位置を伝えます。ダンス言語は、食料源までの距離、収益性、方向を示します。[16]これらの社会的なミツバチは野外でダンスをし、ダンスは空中に高強度の音信号を生成します。ダンサーの体の向きは食料源の方向を指し、音の周波数は食料源の収益性を示します。[16] Apis dorsata は、日中は通常視覚的な手がかりを伴う無音のダンスを行います。また、夜間にはダンスとともに音も出します。これは、この属の中で夜行性の採餌活動を行う唯一のミツバチだからです。[16]さらに、 Apis dorsata が渡りの目的でもダンスをしているという証拠もあります。新しい巣の場所から戻ってきたミツバチは、新しい巣の場所の方向などの情報をコロニーに知らせるダンスを行います。[12]
採集
A. dorsataの採餌者は、最大500メートル移動するA. ceranaやA. floreaよりも遠くまで移動できますが、観察されたA. dorsataの採餌者の72％は400メートル以上移動しませんでした。[17]
血縁選択
労働者の監視
Apis属の他の種の飼育パターンとは異なり、 Apis dorsataの働き蜂と雄蜂の幼虫は同じエリアに分散し、巣房さえ共有しており、巣の別の場所で分化していません。[18]雄蜂の幼虫は働き蜂の幼虫と混ざっているため、働き蜂の監視は雄蜂の幼虫を正しく除去する際に間違いを犯すことが多いようですが、育てられた雄蜂はすべて女王蜂の産んだ卵（働き蜂の産んだ卵ではない）から生まれています。これは、働き蜂の監視がこれらのハチの個体群内で実際に機能していることを示しています。これらの例では、働き蜂の監視は「卵食い」または卵食いによって行われますが、これらのハチの場合、働き蜂の監視は卵巣を持つ働き蜂に向けられます。なぜなら、働き蜂の産んだ卵と女王蜂の産んだ卵は形も大きさもほぼ同じであるため卵食いは難しいからです。[18]
集団内および集団間の遺伝的関連性
Apis dorsata は高度な一夫多妻制で知られているため、多数のコロニーが互いに近接している。集団内のコロニーは互いに近いが、これらのコロニーは近縁ではない。集団内のコロニーの女王は近縁ではないが、集団自体は偶然に予想されるよりも遺伝的に結びついている。コロニーは新しい場所の同じ営巣地への長距離移動ルート中に一緒に移動するため、予想よりも高い遺伝的結びつきがコロニー間に存在する可能性がある。これは、短距離の生殖的群集行動と短い交尾期間にも起因する可能性がある。集団内に女王と娘の関係が存在することはめったにないことが観察されているため、コロニー開始の「出芽」仮説はめったに起こらない。[9]長距離移動パターンのため、ミツバチは異なる集団のコロニー間で十分な遺伝子流動を引き起こす。 [7]集団間には明確な遺伝的差異がある。結果として、単一の集団内のコロニー間の遺伝的関連性は低下します。
巣の認識と忠実性
Apis dorsata は、ミツバチが採餌後に間違ったコロニーに戻る現象である漂流を回避する点で、同類の多くよりも優れています。[11] Apis dorsata は密集する傾向があり、これらのミツバチの間で巣への忠誠度が高く認識されやすいことに貢献しています。これらのミツバチは通常、生まれた巣に戻ります。この行動はより高い適応度をもたらすためです。漂流が一般的であれば、盗み蜂や寄生蜂がコロニー全体に急速に広がる可能性があります。生まれた巣への忠誠度が高いことは、Apis dorsataの攻撃的な行動にもつながります。彼らは、自分のコロニーではないコロニーの働き蜂を攻撃的に攻撃します。[11]働き蜂と女王蜂が同じコロニーに戻らない場合は、他のコロニーから潜在的な盗み蜂または病気の媒介者と見なされ、殺される可能性が高くなります。コロニーによっては、季節的な移動の後、まったく同じ巣に戻ることさえあります。[7]
他の種との相互作用
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寄生虫
他のミツバチと同様に、Apis dorsata は定期的に寄生ダニに悩まされています。Apis dorsataに関連する寄生ダニはTropilaelaps clareaeで、繁殖には幼虫が必要で、主にコロニーの雄の幼虫に見られます。Apis dorsataはこの寄生虫の元の宿主であると考えられています。[19] Apis dorsata は他のすべてのミツバチ種と同様に幼虫なしで移動するため、この寄生ダニによる感染は減少します。[7]まれにしか見られませんが、いくつかの実験的証拠は、 Apis dorsata が寄生虫を除去するための防御機構として特殊なグルーミング行動を示すことを示しています。[19]グルーミング行動には、体を激しく振ったり、脚で自動的にグルーミングしたりすることが含まれます。[ 19]
捕食者に対する防御
Apis dorsataの巣は捕食者にかなり露出しており、アクセスしやすいため、これらの巨大ミツバチは強力で攻撃的な防衛戦略を示します。彼らの捕食者には、スズメバチ、スズメバチ、鳥、そして人間のハチハンターが含まれます。彼らの防衛戦略は通常、特にスズメバチの攻撃に直面したときに物理的な接触を含みます。これらの巨大ミツバチは「ヒートボール」と呼ばれる方法を使用し、胸部をスズメバチにとって致命的な45℃の温度に加熱します。[20]
Apis dorsata がスズメバチに対して使用する別の方法は、「シマーリング」行動または「防御の手振り」と呼ばれます。[20]外層のミツバチは腹部を 90 度上向きに突き出し、同期して振る。これは、羽をなでる動作を伴う場合があります。信号は近くの働き蜂に伝わり、働き蜂も同じ姿勢をとります。その結果、巣の表面に目に見える (そして聞こえる)「波紋」効果が生じます。これは、混雑したスタジアムで観客が手を振るのとほぼ同じです。これらの波のようなパターンは、巣に近づきすぎたスズメバチを追い払い、スズメバチを混乱させるのに役立ちます。その結果、スズメバチは 1 匹のミツバチを捕獲したり、巣から餌を取ったりすることに固執することができないため、より簡単な獲物を探して巣に近づかなくなります。[20]シマーリングは、社会性ミツバチの集団生活における進化的に成功した行動のようです。
研究では、これらの蜂のコロニーが防衛のために集まるという証拠も示されています。巣の一部が鳥によって直接脅かされると、信号（方法はまだ不明）がコロニーの残りの部分に中継され、直接脅かされていなくても全員が防衛に協力します。[21]
人間の重要性
Apis dorsataの巣には大量の蜂蜜（最大45キログラム）が貯蔵されるため、多くの人が頻繁にその巣を収穫しています。蜂蜜はこれらの人々にとって重要な収入源となるため、一部の人々にとって生計の手段となっています。[7]しかし、森林伐採、都市化、殺虫剤、蜂蜜採取により、地元のミツバチの個体群とその蜂蜜が脅かされています。これらのミツバチは攻撃的であることが知られており、人間を凶暴に刺す可能性があります。[13]少なくとも1件の人間に対する致命的な防御攻撃が報告されています。[22]
ラフター養蜂
ベトナム南部のメラレウカ林では 、 A. dorsataのコロニーから蜂蜜と蜜蝋を集める伝統的な方法が用いられている。この「垂木養蜂」という方法は1902年に初めて報告された。 [23]同様の方法がタイのソンクラー県でも行われている。[24]
ベトナムの社会学者によると、19世紀初頭、メラルーカの森の沼地に住んでいた人々にとって、蜂蜜採取やいかだ渡りが最も重要な職業だった。当時、人々は森に住む代わりに政府に税金を払っていた。蜜蝋は税金の支払いやろうそく作りに使われ、中国海南省から訪れる船に売られていた。[25]
1945年から1975年にかけて、まず戦争で森林が荒廃し、その後木材や農業用の森林伐採が行われた。その結果、この地域での筏養蜂は劇的に減少した。この技術は、ウーミン地区のソントレム国営農場で今でも使用されている。調査によると、この地域には約96人の養蜂家がいる。1991年には、16,608リットルの蜂蜜と747キロの蜜蝋が収穫された。[26]
参考文献
- ^ スター、クリストファー（1987年）。「ボルネオの巨大ミツバチ、Apis dorsata（膜翅目：ミツバチ科）の巣の場所の好み」。パンパシフィック昆虫学者（63）：37-42。
- ^ ab Garnery, L. (1991). 「ミトコンドリアDNA配列データから推定したApis属の系統関係」Apidologie . 22 :87–92. doi : 10.1051/apido:19910111 .
- ^ Michael S. Engel (1999). 「現生および化石ミツバチの分類 (膜翅目: ミツバチ科: Apis )」.膜翅目研究ジャーナル. 8 : 165–196.
- ^ ab Kitnya N, Prabhudev MV, Bhatta CP, Pham TH, Nidup T, Megu K, Chakravorty J, Brockmann A, Otis GW (2020) 巨大ミツバチApis laboriosa Smith, 1871 の地理的分布 (膜翅目、ミツバチ科)。ZooKeys 951: 67-81. https://doi.org/10.3897/zookeys.951.49855
- ^ ab Maria C. Arias & Walter S. Sheppard (2005). 「核およびミトコンドリア DNA 配列データから推定されるミツバチ (膜翅目: ミツバチ亜科: Apini) の系統関係」。分子系統学と進化。37 (1): 25–35。doi : 10.1016 /j.ympev.2005.02.017。PMID 16182149 。
マリア・C・アリアスとウォルター・S・シェパード（2005年）。 「核およびミトコンドリア DNA 配列データから推定されたミツバチ (膜翅目: 無脊椎動物: 無ミツバチ) の系統関係」の正誤表 [Mol. Phylogenet. Evol. 37 (2005) 25–35]。分子系統発生学と進化。40 (1): 315.土井: 10.1016/j.ympev.2006.02.002。 - ^ ab Neupane, KR (2005). 「巨大ミツバチ（Apis dorsata）の巣作り行動」。2018年9月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2015年9月19日閲覧。
{{cite journal}}:ジャーナルを引用するには|journal=(ヘルプ)が必要です - ^ abcdefghijkl Paar, Jurgen (2006). 「Apis dorsata個体群の遺伝的構造：移動とコロニー凝集の重要性」Journal of Heredity . A12 (2): 119–126. doi : 10.1093/jhered/esh026 . PMID 15073227.
- ^ abc ルービック、デビッド W. (2005-01-01)。「ボルネオのミツバチ」。ルービック、デビッド W.、サカイ、ショウコ、カリム、アバン A. ハミド (編)。受粉生態学と熱帯雨林。生態学研究。第 174 巻。シュプリンガー ニューヨーク。pp. 89–103。doi : 10.1007 /0-387-27161-9_8。ISBN 978-0-387-21309-5。
- ^ abc Oldroyd, BP (1998). 「Apis dorsata Fabricius (膜翅目、ミツバチ科) の集団におけるコロニーの関連性」. Insectes Sociaux . 47 : 94–95. doi :10.1007/s000400050015. S2CID 40346464.
- ^ Reddy, Chandrasekhara (1989). 「巨大ミツバチ Apis dorsata F の群れと逃亡の速度」。Proceedings of the National Academy of Sciences, India . 8 (6): 425–430. doi :10.1007/bf03179655. S2CID 84163968.
- ^ abc Paar, Jurgen (2002). 「巨大ミツバチ Apis dorsata の巣の集団における働き蜂の漂流」Apidologie . 33 (6): 553–561. doi : 10.1051/apido:2002040 .
- ^ abc Dyer, FC (1994). 「熱帯ミツバチApis dorsata F.（膜翅目：ミツバチ科）のコロニー移動」Insectes Sociaux . 41 (2): 129–140. doi :10.1007/bf01240473. S2CID 20990876.
- ^ ab Raghunandan, KS (2013). 「インド南部カルナタカ州におけるアジアオオミツバチ Apis dorsata Fabricius のコロニー状況」。アフリカ農業研究ジャーナル8 : 680–689。
- ^ Moritz, Robin (1995). 「DNAマイクロサテライト変異により検出されたApis dorsata女王蜂の多妻性度の高さ」。行動生態学と社会生物学。37 ( 5): 357–363。doi :10.1007/bf00174141。S2CID 43355856 。
- ^ ab Oldroyd, Benjamin (2003). 「Apis dorsata の交尾頻度に関する科学的ノート」(PDF) . Apidologie . 34 : 85–86. doi : 10.1051/apido:2002044 .
- ^ abcキルヒナー、 ヴォルフガング(1993)。「オオミツバチ Apis dorsata のダンス言語における音響信号」。行動生態学と社会生物学。33 (2): 67–72。doi : 10.1007 /bf00171657。S2CID 12928046 。
- ^ パンチヘワ、RWK;ケーニガー、Ｎ．ケヴァン、PG;ガドースキー、RM (1985-01-01)。 「スリランカにおけるセイヨウミツバチ、セイヨウミツバチ、セイヨウミツバチのダンスコミュニケーションと自然の採餌範囲に関する観察」。養蜂研究ジャーナル。24 (3): 168–175。土井：10.1080/00218839.1985.11100667。ISSN 0021-8839。
- ^ ab Wattanachayingcharoen、W. (2002)。 「巨大ミツバチ「Apis dorsata」ファブリキウスにおける働きバチの繁殖の欠如」。昆虫のソシオ。49：82～85。土井：10.1007/s00040-002-8283-1。S2CID 25386365。
- ^ abc Buchler, Ralph (1992). 「 Apis cerana、Apis mellifera 、 Apis dorsataのグルーミング行動と寄生ダニVarroa jacobsoniおよびTropilaelaps clareaeへの影響」。実験および応用ダニ学。16 (4): 313–319。doi : 10.1007 /bf01218573。S2CID 24851058。
- ^ abc Kastberger, Gerald (2008). 「巨大ミツバチの社会的波がスズメバチを撃退」. PLOS ONE . 3 (9): e3141. Bibcode :2008PLoSO...3.3141K. doi : 10.1371 /journal.pone.0003141 . PMC 2528003. PMID 18781205.
- ^ Sharma, LK (2000). 「アオヒゲハチクイ（Nyctornis athertoni Jardine and Selby 1830）とオオミツバチ（Apis dorsata Fabricius 1798）の捕食者と被食者の相互作用」Apidologie . 31 (6): 727–736. doi : 10.1051/apido:2000157 .
- ^ チョン、エレナ（2014年4月29日）。「蜂に刺された男性の死は事故と判断」ストレーツ・タイムズ。 2014年4月30日閲覧。
- ^ フジェール、M. (1902)。養蜂植民地の関係。 III 国際農業会議、53 ～ 58 ページ。
- ^ Skyfood - 食用昆虫 (2017-02-22)、最小のミツバチの巣 - インタビュー。チャマ・インソン博士、2021-12-13にオリジナルからアーカイブ、2017-05-03に取得
- ^ ソンナム。 1993. (再版) Dat Gia dinh xua (古代南部)。ホーチミン市出版社、ホーチミン、ベトナム。
- ^ Phung Huu Chinh、Nguyen Hung Minh、Pham Hong Thai、Nguyen Quang Tan (1995)。ベトナムの メラルーカ林における垂木養蜂。Bees for Development Journal 36: 8–9。