動物のエコーロケーション

エコーロケーションはバイオソナーとも呼ばれ、空中と水中の両方でいくつかの動物グループが使用する生物学的アクティブソナーです。エコーロケーションを行う動物は、鳴き声を発し、近くにあるさまざまな物体から返ってくるその鳴き声の反響を聞きます。動物はこれらの反響を使用して物体の位置を特定し、識別します。エコーロケーションは、ナビゲーション、餌探し、獲物の狩猟に使用されます。

エコーロケーションの呼び出しは、周波数変調(FM、呼び出し中にピッチが変化) または一定周波数 (CF) にすることができます。FM は、操作範囲が狭くなるという代償を払って、獲物の位置を特定するための正確な距離識別を提供します。CF は、ドップラー効果によって獲物の速度と動きの両方を検出できます。FM は、近くて雑然とした環境に最適であり、CF は、開けた環境や、とまった状態での狩猟に適しています。

反響定位を行う動物には、哺乳類、特にハクジラ類（ハクジラ科）と一部のコウモリ種、およびより単純な形態をとるトガリネズミなどの他のグループの種が含まれます。洞窟に生息する 2 つの鳥類グループのうち、アナツバメ類とアブラバト類の少数の鳥類種も反響定位を行います。

反響定位コウモリに狩られる獲物の中には、捕獲を避けるために積極的な対抗手段を取るものもいる。これには捕食者の回避、攻撃のそらし、超音波クリック音の使用などがあり、警告音、化学的に防御された種の擬態、反響定位妨害 など複数の機能を発達させている。

エコーロケーションという用語は、 1944年にアメリカの動物学者ドナルド・グリフィンによって造られ、彼はロバート・ガランボスとともにコウモリでこの現象を初めて実証した。^{[1] [2]}グリフィンが著書で述べているように、^[3] 18世紀のイタリアの科学者ラザロ・スパランツァーニは、一連の精巧な実験により、コウモリが夜間に飛ぶときは視覚以外の感覚に頼っているという結論に達したが、もう1つの感覚が聴覚であることは発見していなかった。^{[4] [5]}スイスの医師で博物学者のルイ・ジュリーヌは、スパランツァーニの実験を繰り返し（異なる種のコウモリを使用）、コウモリが夜間に狩りをするときは聴覚に頼っているという結論に達した。^{[6] [7] [8]} 1908年、ウォルター・ルイス・ハーンは、スパランツァーニとジュリーヌの発見を確認した。^[9]

1912年、発明家のハイラム・マキシムは、コウモリが障害物を避けるために人間の可聴範囲よりも低い音を使用していると独自に提唱しました。 ^[10] 1920年、イギリスの生理学者ハミルトン・ハートリッジは、コウモリが人間の可聴範囲を超える周波数を使用していると正しく提唱しました。^{[11] [12]}

ハクジラ類のエコーロケーションは、グリフィンとガランボスの研究から20年後の1956年にシェヴィルとマクブライドによって初めて適切に説明されました。 ^[13]しかし、1953年にジャック・イヴ・クストーは最初の著書『沈黙の世界』の中で、イルカの航行能力から判断して、ソナーのようなものが備わっていると示唆しました。^[14]

エコーロケーションは、動物自身が発する音を使用するアクティブソナーです。距離測定は、動物自身の音の放出と環境から返ってくるエコーの間の時間遅延を測定することによって行われます。各耳で受信された音の相対的な強度と、2つの耳に到達する時間遅延は、反射音波が到達する水平角度（方位角）に関する情報を提供します。^[15]

多数の極端に狭いビームと多数の受信機を使ってターゲットの位置を特定する人工ソナー（マルチビームソナー）とは異なり、動物のエコーロケーションには、わずかに離れた位置にある 1 つの送信機と 2 つの受信機（耳）のみがあります。耳に戻ってくるエコーは、エコーを生成する物体の位置に応じて、異なる時間と異なる強度で到着します。動物は時間と音量の違いを利用して距離と方向を認識します。エコーロケーションにより、コウモリなどの動物は自分がどこに向かっているのかだけでなく、他の動物の大きさや種類、その他の特徴も知ることができます。^{[16] [17]}

エコーロケーションの多様性を説明するには、その鳴き声の周波数と時間的特徴を調べる必要がある。これらの側面の多様性により、異なる音響環境や狩猟行動に適したエコーロケーションの鳴き声が生成される。コウモリの鳴き声は最も集中的に研究されているが、その原理はすべてのエコーロケーションの鳴き声に当てはまる。^{[18] [19]}

コウモリの鳴き声の周波数は、最低11kHzから最高212kHzまでの範囲である。^{[20]野外で獲物を追いかける食虫} 性の空中タカコウモリの鳴き声の周波数は20kHzから60kHzである。これは、この周波数が最適な範囲とイメージの鮮明度を与え、昆虫に目立たなくなるためである。^[21]しかし、低い周波数は、獲物や環境の異なる一部の種に適応している。蛾を食べるコウモリの一種であるEuderma maculatumは、蛾には聞こえない12.7kHzという特に低い周波数を使用する。^[22]

エコーロケーションの呼び出しは、周波数変調（FM）スイープと定周波数（CF）トーンの2種類の周波数構造で構成できます。特定の呼び出しは、どちらかの構造、もう一方、または両方の構造で構成できます。FMスイープは広帯域信号です。つまり、周波数範囲を下向きにスイープします。CFトーンは狭帯域信号です。音は、その持続時間中、1つの周波数で一定のままです。^[23]

コウモリのエコーロケーションの鳴き声は、60～140デシベルの強度で測定されている。^[24]コウモリの特定の種は、鳴き声の途中で鳴き声の強度を変え、音を強く反射する物体に近づくと強度を下げることができる。これにより、返ってくるエコーでコウモリが耳をつんざくのを防ぐことができる。^[19]空中を飛ぶコウモリ（133dB）などの高強度の鳴き声は、開けた空での狩りに適応している。空気は超音波を吸収しやすく、昆虫のサイズは音の反射対象が小さいため、高強度の鳴き声は、周囲を適度に検知するためにも必要である。^[25]さらに、いわゆる「ささやくコウモリ」は、低振幅のエコーロケーションに適応しているため、エコーロケーションの鳴き声を聞くことができる獲物である蛾は、近づいてくるコウモリを検知して回避することが難しくなる。^{[22] [26]}

1回のエコーロケーションコール（コールとは音響スペクトログラム上の単一の連続したトレースであり、一連のコールはシーケンスまたはパスを構成する）の持続時間は、3ミリ秒未満から50ミリ秒を超えるまでさまざまです。パルス持続時間は、Phyllostomidaeや一部のVespertilionidaeなどのFMコウモリでは約3ミリ秒、その他のVespertilionidae、Emballonuridae、Molossidaeなどの準定周波数（QCF）コウモリでは7〜16ミリ秒、CFコウモリでは11ミリ秒（Hipposideridae）から52ミリ秒（Rhinolophidae）です。^[27] 持続時間は、コウモリが行っている獲物捕獲行動の段階によっても異なり、通常、コウモリが獲物を捕獲する最終段階にあるときは短くなります。これにより、コウモリはコールとエコーが重ならずに、より迅速にコールすることができます。持続時間を短縮すると、物体に反射してコウモリに聞こえる音の総量が減少するという犠牲を払うことになる。^[20]

後続のエコーロケーション呼び出し (またはパルス) 間の時間間隔は、コウモリの知覚の 2 つの側面を決定します。まず、コウモリの聴覚シーン情報が更新される速度を決定します。たとえば、コウモリはターゲットに近づくにつれて、呼び出しの繰り返し率を上げます (つまり、パルス間隔を短くします)。これにより、コウモリは最も必要なときに、ターゲットの位置に関する新しい情報をより速く取得できます。次に、パルス間隔はコウモリが物体を検出できる最大範囲を決定します。これは、コウモリが一度に追跡できる呼び出しのエコーのみであるためです。別の呼び出しを行うとすぐに、コウモリは以前の呼び出しのエコーを聴くのをやめます。たとえば、100 ミリ秒のパルス間隔 (昆虫を探すコウモリの一般的な間隔) では、音は空気中を約 34 メートル伝わるため、コウモリは 17 メートル離れた物体しか検出できません (音は往復する必要があります)。コウモリの脈拍間隔は5ms（捕獲を試みる最後の瞬間のコウモリの典型）で、85cm離れた物体しか検出できない。そのためコウモリは、新しい情報を素早く更新するか、遠くにある物体を検出するかの選択を常に迫られている。^[28]

FM信号によってもたらされる主な利点は、ターゲットの距離の識別、つまり位置特定が非常に正確であることです。JAシモンズは、FM信号を使用するコウモリが、ターゲットが0.5ミリメートル未満離れている場合でも、2つの別々のターゲットを区別できることを示した一連の実験でこの効果を実証しました。この能力は、信号の広帯域スイープによるもので、これにより、コールと返されるエコーの間の時間遅延をより正確に解決できるため、2つの相互相関が向上します。高調波周波数がFM信号に追加されると、この位置特定はさらに正確になります。^{[29] [30] [31]}

FM信号の欠点の1つは、コールの運用範囲が狭くなることです。コールのエネルギーは多くの周波数に分散されるため、FMバットがターゲットを検出できる距離は限られています。^[32]これは、コールの急速な下降スイープが1つの周波数に長く留まらないため、特定の周波数で返されるエコーを1ミリ秒未満の短い時間しか評価できないためです。^[30]

CF 信号の構造は適応的であり、CF コウモリはドップラーシフトした周波数として、ターゲットの速度とターゲットの羽ばたきの両方を検出できます。ドップラーシフトは音波周波数の変化であり、コウモリとターゲットが互いに相対的に移動している場合と、ターゲットの羽が前後に振動している場合の 2 つの関連する状況で発生します。CF コウモリはドップラーシフトを補正し、高い周波数のエコーに反応してコールの周波数を下げる必要があります。これにより、返されるエコーがコウモリの耳が最も細かく調整されている周波数に留まります。ターゲットの羽の振動によっても振幅シフトが生成され、CF コウモリは飛行中のターゲットと静止しているターゲットを区別するのにさらに役立ちます。^{[33] [29]}キクガシラコウモリはこのように狩りをします。^[34]

さらに、CFコールの信号エネルギーは狭い周波数帯域に集中しているため、コールの動作範囲はFM信号よりもはるかに広くなります。これは、狭い周波数帯域内で返されるエコーがコールの全長にわたって合計され、最大100ミリ秒まで一定の周波数が維持されるという事実に依存しています。^{[30] [32]}

FM コン​​ポーネントは、近距離で雑然とした環境を飛行しながら獲物を狩るのに最適です。この事実は、FM 信号の 2 つの側面、つまり広帯域信号によってもたらされる正確なターゲットの位置特定と、短いコール持続時間によって説明できます。最初の側面は、雑然とした環境ではコウモリが大量の背景ノイズから獲物を特定できなければならないため、不可欠です。広帯域信号の 3D 位置特定機能により、コウモリはまさにそれを行うことができ、シモンズとスタイン (1980) が「クラッター除去戦略」と呼ぶものを提供します。^[31]この戦略は、前述のように、コールのローカリゼーション特性を強化する高調波の使用によってさらに改善されます。FM コールの持続時間が短いことは、近距離で雑然とした環境でも最適です。なぜなら、コウモリは、重なり合うことなく非常に高速に多くのコールを発することができるからです。つまり、コウモリは、どのエコーがどのコールに対応するかを混同することなく、ほぼ連続した情報の流れを得ることができます。これは、物体が近くにある場合 (物体がすぐに通り過ぎるため) に不可欠です。^{[33] [29]}

CF コンポーネントは、オープンで雑然としていない環境で飛びながら獲物を狩るコウモリや、獲物が現れるのを止まり木で待つコウモリによってよく使用されます。前者の戦略が成功するのは、CF コールの 2 つの側面によるもので、どちらも優れた獲物検出能力をもたらします。まず、コールの有効範囲が広いため、コウモリは遠くにいるターゲットを検出できます。これは、オープンな環境ではよくあることです。次に、コールの長さも遠くにいるターゲットに適しています。この場合、長いコールが返ってくるエコーと重なる可能性が低くなります。後者の戦略は、長くて狭帯域のコールにより、コウモリがドップラーシフトを検出できるという事実によって可能になります。ドップラーシフトは、止まっているコウモリに向かって移動する昆虫によって発生するものです。^{[33] [31] [29]}

エコーロケーションは、以下に説明するように、さまざまな哺乳類や鳥類に見られます。^{[35]これは}収斂進化の一例であり、繰り返し進化してきました。^{[29] [36]}

アブラコウモリの鳴き声

アブラコウモリの録音。エコーロケーションの鳴き声に続いて社会的鳴き声が聞こえます。

---

このファイルの再生に問題がありますか?メディアヘルプを参照してください。

反響定位をするコウモリは、しばしば真っ暗闇の中で、反響定位を使って移動したり餌を探したりする。コウモリは一般に、夕暮れ時に洞窟や屋根裏、木のねぐらから出てきて、夜中に昆虫を狩る。コウモリは反響定位を使って、物体がどのくらい離れているか、物体の大きさ、形、密度、物体が動いている方向（もしあれば）を判断することができる。コウモリは反響定位と動力飛行を使うことで、昆虫が多く（捕食者が少ない夜に出てくる）、食物をめぐる競争が少なく、コウモリ自身を捕食する種が少ないニッチを占めることができる。^[37]

反響定位を行うコウモリは、喉頭から超音波を発生させ、口を開けて音を発するか、まれに鼻から音を発する。^[38]後者はキクガシラコウモリ（Rhinolophus spp.）で最も顕著である。コウモリの反響定位の音の周波数は14,000Hzから100,000Hzをはるかに超える範囲で、ほとんどが人間の耳の範囲を超えている（人間の一般的な可聴範囲は20Hzから20,000Hzと考えられている）。コウモリは、外耳にある皮膚のひだである耳珠から反射するエコーによって生じる干渉パターンを解釈することで、ターゲットの高度を推定する可能性がある。 ^[39]

コウモリの個々の種は、環境や獲物の種類に適した特定の周波数範囲でエコーロケーションを行う。研究者は、この方法を利用して、単に「コウモリ探知機」と呼ばれる超音波レコーダーでコウモリの鳴き声を録音するだけで、ある地域を飛んでいるコウモリを特定している。しかし、エコーロケーションの鳴き声は必ずしも種に固有のものではなく、コウモリの中には鳴き声の種類が重複しているものもあるため、エコーロケーションの鳴き声の録音を使用してすべてのコウモリを特定できるわけではない。いくつかの国の研究者は、特定を支援するために、地元のコウモリ種の「参照鳴き声」録音を含む「コウモリの鳴き声ライブラリ」を開発している。^{[40] [41] [42]}

獲物を探すとき、コウモリは低速（10～20クリック/秒）で音を発する。探索段階では、音の放出は呼吸と連動し、呼吸は再び羽ばたきと連動する。この連動により、飛翔中のコウモリにとってエコーロケーションに追加のエネルギーコストはほとんどまたはまったくかからないため、エネルギーが大幅に節約されると思われる。^[43]獲物になりそうなものを探知すると、エコーロケーションを行うコウモリはパルスの速度を上げ、終末のブザー音で終わる。速度は最高200クリック/秒である。探知したターゲットに近づくと、音の持続時間は徐々に減少し、音のエネルギーも減少する。^[44]

コウモリは始新世の初め、およそ6400万年前に進化した。ヤンゴキロプテラは約5500万年前に出現し、ノコギリコウモリは約5200万年前に出現した。^[45]

コウモリのエコーロケーションの進化については2つの仮説がある。1つ目は、喉頭エコーロケーションが翼手目において2回以上進化し、少なくともヤンゴチロプテラで1回、キクガシラコウモリ科（Rhinolophidae）で1回進化したというものである。^[46]

2番目の説は、喉頭エコーロケーションは翼手類にのみ起源があり、つまり翼手類の基底部にあり、その後翼手類科で失われたというものである。^{[47]その後、翼手類科の}ルーセットス属は、舌クリックシステムを使用した異なるエコーロケーションのメカニズムを進化させた。^[48]

反響定位を行うコウモリは多様な生態学的条件に生息しており、ヨーロッパやマダガスカルのような異なる環境に生息し、昆虫、カエル、花の蜜、果物、血液など、さまざまな食料源を狩っている。反響定位の鳴き声の特徴は、特定の環境、狩猟行動、および特定のコウモリの食料源に適応している。反響定位の鳴き声が生態学的要因に適応する過程はコウモリの系統関係によって制約されており、修正を伴う下降として知られるプロセスにつながり、今日の翼手目の多様性をもたらしている。^{[29] [32] [31]}コウモリはうっかりお互いを妨害することがあり、場合によっては妨害を避けるために鳴き声を止めることがある。^[49]

飛翔昆虫は、反響定位を行うコウモリにとって一般的な食料源であり、一部の昆虫（特に蛾）は捕食性コウモリの鳴き声を聞くことができる。しかし、蛾の聴覚器官の進化はコウモリの起源より古く、多くの蛾はコウモリの反響定位に耳を傾けるが、その耳はもともとコウモリからの選択圧に応じて進化したわけではない。^[50]これらの蛾の適応は、コウモリに昆虫狩りのシステムを改善するための選択圧を与え、このサイクルは蛾とコウモリの「進化的軍拡競争」で最高潮に達する。^{[51] [52]}

コウモリはエコーロケーションを利用して自分の位置を確認したり、物体の位置を特定したりするため、その聴覚系はこの目的に適応しており、コウモリ自身の種に特徴的な定型的なエコーロケーションの音を感知し、解釈することに高度に特化しています。この特化は内耳から聴覚皮質の最高レベルの情報処理にまで明らかです。^[53]

CF コウモリと FM コウモリはどちらも、人間の聴覚範囲をはるかに超える超音波範囲の音を聞き取ることができる特殊な内耳を持っています。他のほとんどの点では、コウモリの聴覚器官は他のほとんどの哺乳類のものと似ていますが、一定の周波数 (CF) 成分を持つ特定のコウモリ (キクガシラコウモリ、Rhinolophus spp.、ヒゲコウモリ、Pteronotus parnelii ) は、CF 発声の優位周波数 (および倍音) を検出するための追加の適応をいくつか持っています (高デューティ サイクル コウモリとして知られています)。これには、コウモリが返すエコーの周波数に反応する特に広い領域を持つ、内耳器官の狭い周波数「チューニング」が含まれます。^[33]

蝸牛内の基底膜には、エコー情報処理のための最初の特殊化が含まれています。CF信号を使用するコウモリでは、返ってくるエコーの周波数に反応する膜の部分は、他の周波数に対する反応領域よりもはるかに大きいです。たとえば、キクガシラコウモリ（Rhinolophus ferrumequinum）では、コウモリの鳴き声によって生成されるエコーの一定周波数である83 kHz付近の音に反応する膜の部分が不釣り合いに長く厚くなっています。特定の狭い範囲の周波数に対して高感度のこの領域は、「音響中心窩」として知られています。^[54]

反響定位を行うコウモリは、特に強い騒音に強い蝸牛毛を持っています。蝸牛毛細胞は聴覚感度に不可欠であり、強い騒音によって損傷を受ける可能性があります。コウモリは反響定位を通じて定期的に強い騒音にさらされるため、強い騒音による劣化に対する耐性が必要です。^[55]

さらに聴覚経路に沿って進むと、基底膜の動きによって一次聴覚ニューロンが刺激される。これらのニューロンの多くは、CFコールのエコーの狭い周波数範囲に特に「調整」（最も強く反応）されている。聴覚中心窩の大きさが大きいため、この領域、つまりエコー周波数に反応するニューロンの数は特に多い。^[56]

コウモリの中脳にある構造である下丘では、聴覚処理経路の下位からの情報が統合され、聴覚皮質に送られる。ジョージ・ポラックらが1977年の一連の論文で示したように、この領域の介在ニューロンは時間差に対して非常に高いレベルの感度を持っている。これは、呼びかけと返ってくるエコーの間の時間遅延から、コウモリが対象物からの距離を知ることができるからである。ほとんどのニューロンはより強い刺激に対してより素早く反応するが、下丘ニューロンは信号強度が変化してもタイミングの正確さを維持する。^[57]これらの介在ニューロンは、いくつかの方法で時間感度に特化している。まず、活性化されると、通常は1つまたは2つの活動電位だけで反応する。この短い応答時間により、活動電位は刺激が到着した瞬間を具体的に示し、互いに時間的に近い刺激に正確に反応することができる。ニューロンの活性化閾値は非常に低く、弱い刺激にも素早く反応する。最後に、FM信号の場合、各介在ニューロンはスイープ内の特定の周波数に調整され、次のエコーでも同じ周波数に調整されます。このレベルでも、コールのCF成分に特化しています。音響中心窩の周波数に反応するニューロンの割合が高いのは、このレベルで実際に増加します。^[57]

コウモリの聴覚皮質は他の哺乳類に比べてかなり大きい。^[58]音の様々な特徴は皮質の異なる領域で処理され、それぞれが対象物の位置や動きに関する異なる情報を提供する。コウモリの聴覚皮質における情報処理に関する既存の研究のほとんどは、口ひげコウモリ、Pteronotus parnellii を対象に菅信夫によって行われた。このコウモリの鳴き声には、CFトーンとFMスイープの両方の要素が含まれている。^{[59] [60]}

須賀らは、大脳皮質には聴覚情報の「地図」が多数含まれており、それぞれの地図は周波数や振幅などの音の特性に基づいて体系的に構成されていることを示した。これらの領域のニューロンは、特定の周波数とタイミングの組み合わせ（音と反響の遅延）にのみ反応し、組み合わせ感受性ニューロンとして知られている。^{[59] [60]}

聴覚皮質の体系的に組織化されたマップは、エコー信号の遅延や速度などのさまざまな側面に反応します。これらの領域は、反応を引き起こすために少なくとも2つの特定の刺激を必要とする「組み合わせ感受性」ニューロンで構成されています。ニューロンは、音の音響的特徴によって組織化され、2次元になることもあるマップ全体で体系的に変化します。コウモリは、鳴き声とそのエコーのさまざまな特徴を利用して、獲物の重要な特徴を判断します。マップには次のものが含まれます。^{[59] [60]}

• FM-FM 領域: この皮質領域には、FM-FM の組み合わせに敏感なニューロンが含まれています。これらの細胞は、2 つの FM スイープの組み合わせ、つまり、コールとそのエコーにのみ反応します。FM-FM 領域のニューロンは、ターゲット オブジェクトからの距離 (範囲) を見つけるために、元のコールとエコーの間の特定の時間遅延にそれぞれ反応するため、「遅延調整」と呼ばれることがよくあります。各ニューロンは、元のコールの 1 つの倍音とエコーの別の倍音に特異性を示します。プテロノトゥスの皮質の FM-FM 領域内のニューロンは、遅延時間が垂直方向に一定であるが、水平面を横切るにつれて増加する列に編成されています。その結果、範囲は皮質上の場所によってエンコードされ、FM-FM 領域全体で系統的に増加します。^{[59] [61]}
• CF-CF 領域: 組み合わせに敏感なニューロンのもう 1 つの種類は、CF-CF ニューロンです。これらは、2 つの特定の周波数 (30 kHz のコール (CF1) と、その追加の高調波の 1 つである 60 kHz または 90 kHz 付近のコール (CF2 または CF3)) を含む CF コールと、それに対応するエコーの組み合わせに最もよく反応します。したがって、CF-CF 領域内では、ドップラー シフトによって生じるエコー周波数の変化を元のコール周波数と比較し、ターゲット オブジェクトに対するコウモリの速度を計算できます。FM-FM 領域と同様に、情報は領域の地図のような構成内の位置によってエンコードされます。CF-CF 領域は、まず、明確な CF1-CF2 領域と CF1-CF3 領域に分割されます。各領域内では、CF1 周波数は、CF2 または CF3 周波数軸に垂直な軸上に構成されます。結果として得られるグリッドでは、各ニューロンは特定の速度を示す特定の周波数の組み合わせをコード化します^{[56] [59] [60]}
• ドップラーシフト定常周波数（DSCF）領域：皮質のこの大きな部分は、周波数と振幅によって構成された音響中心窩のマップです。この領域のニューロンは、ドップラーシフトされた（つまり、エコーのみの）CF信号に反応し、音響中心窩が反応するのと同じ狭い周波数範囲内にあります。Pteronotusの場合、これは約61kHzです。この領域は、周波数に基づいて放射状に配置された列で構成されています。列内では、各ニューロンは特定の周波数と振幅の組み合わせに反応します。この脳領域は周波数の識別に必要です。^{[56] [59] [60]}

バイオソナーは、ハクジラ類（ハクジラ亜目、イルカ、ネズミイルカ、カワイルカ、シャチ、マッコウクジラを含む）とヒゲクジラ類（ヒゲクジラ亜目、セミクジラ、ホッキョククジラ、コククジラ、ナガスクジラを含む）の両方にとって有用である。なぜなら、これらのクジラ類は音響特性に恵まれた水中生息環境に生息し、吸収や濁度のために視野が極端に制限されることが多いからである。^[62]ハクジラ類は一般に超音波周波数の音を聞くことができるが、ヒゲクジラ類は超低周波周波数領域の音を聞くことができる。^[63]

鯨類の進化は、3つの主な放散から成っていた。中期および後期始新世（4900万～3150万年前）を通じて、陸生哺乳類から発生した原始的な歯のある鯨類であるアーキオクジラ類が唯一の鯨類であった。^{[64] [65]}アーキオクジラ類はエコーロケーションを行わなかったが、水中での聴覚にわずかに適応していた。^[66]中期始新世後期までに、音響的に隔離された耳骨が進化し、バシロサウルス類アーキオクジラ類は低周波から中周波で方向性のある水中聴覚を獲得した。^[67]漸新世（3390万～2300万年前）の初めにアーキオクジラ類が絶滅すると、2番目の放散で2つの新しい系統が進化した。初期のヒゲクジラ類（ヒゲクジラ）とハクジラ類は、中期漸新世にニュージーランドに出現した。^[65]現生のハクジラ類は単系統（単一の進化グループ）であるが、エコーロケーションは2度収束的に進化しており、1度目は漸新世の幹ハクジラ類であるゼノロフスで、もう1度は冠ハクジラ類で進化している。^[36]

海洋の物理的再構築は、エコーロケーションの進化に役割を果たしてきた。始新世と漸新世の境界における地球規模の寒冷化は、温室世界から氷室世界への変化を引き起こした。地殻変動により、南極周極海流が自由に流れる南極海が形成された。^{[66] [67] [68]}これらの出来事により、濁った河川水で獲物を見つけて捕獲する能力が淘汰され、ハクジラ類は光層より下の深さに侵入して餌をとることが可能になった。特に、光層より下の深さでのエコーロケーションは、日周回遊する頭足動物に対する捕食適応であった可能性がある。^{[67] [69]}イルカ科は新第三紀（2,300万～260万年前）に多様化し、極めて特殊化したエコーロケーションを進化させた。^{[70] [66]}

ハクジラのエコーロケーションでは4つのタンパク質が主要な役割を果たしている。哺乳類の蝸牛の内耳にある外有毛細胞のモータータンパク質であるプレスチンは、聴覚感度と関連している。 [ ⁷¹ ] プレスチンは、クジラ目動物において2つの明らかな加速進化を遂げている。^{[71 ]} 1つ目は、エコーロケーションが最初に発達したハクジラ類の分岐と関連しており、2つ目はイルカ類のエコーロケーション周波数の増加と関連している。Tmc1とPjvkは聴覚感度に関連するタンパク質である。Tmc1は有毛細胞の発達と高周波聴覚に関連し、Pjvkは有毛細胞の機能に関連している。^[72] Tmc1とPjvkの分子進化は、ハクジラ類におけるエコーロケーションの正の選択を示している。 ^{[72]内耳細胞間の障壁を形成するタイトジャンクションタンパク質のメンバーである}Cldn14は、プレスチンと同じ進化パターンを示している。^{[73]プレスチンとCldn14の2つのタンパク質進化の出来事は、}ドレーク海峡の地殻変動（34-31 Ma）と中期中新世の気候遷移（14 Ma）における南極の氷の成長と同時に起こり、前者ではハクジラ類とヒゲクジラ類の分岐が、後者ではデルフィニダエ科の種分化が起こった。^[68]

2つの頭蓋構造の進化は、エコーロケーションと関連している可能性がある。頭蓋の伸縮（前頭骨と上顎骨の重なり、および鼻孔の後方への変位^[74]）は、最初に異種動物で発達した。これは幹ハクジラ類でさらに進化し、冠ハクジラ類では頭蓋が完全に伸縮した状態に達した。^[75]鼻孔の動きにより、より大きな鼻器とメロンがエコーロケーションに使用できるようになった可能性がある。^[75]この変化は、新生クジラ類がバシロサウルス類から分岐した後に起こった。^[76]頭蓋の非対称性への最初の変化は、異種動物の出現前の漸新世初期に起こった。^[76]異種動物の化石（コチロカラ・マセイ）には頭蓋の非対称性があり、エコーロケーションの他の指標も示している。^[77]しかし、基底的な異形類動物には頭蓋の非対称性が見られず、これはおそらく2度進化したことを示している。^[76]現生のハクジラ類は非対称な鼻顔面領域を持ち、一般的に正中面は左にずれており、右側の構造は大きい。^[77 ]頭蓋の伸縮と非対称性はどちらもエコーロケーションのための音の生成に関連している可能性が高い。^[75]

現存するハクジラ類13種は、4回の別々の出来事において狭帯域高周波（NBHF）エコーロケーションを収束的に進化させた。これらの種には、コビトマッコウクジラ科とネズミイルカ科のほか、ラゲノリンクス属の一部の種、セファロリンクス属の全種、ラプラタイルカが含まれる。NBHFは捕食者回避の手段として進化したと考えられている。NBHFを産生する種は他のハクジラ類に比べて小型であるため、シャチなどの大型種の餌食となりやすい。しかし、3つのグループがシャチの出現前にNBHFを発達させたため、シャチによる捕食ではなく、他の古代の猛禽類ハクジラ類による捕食がNBHF発達の原動力であったに違いない。シャチや、おそらくは古代の猛禽類であるアクロフィセターなどは、100kHz以上の周波数を聞くことができない。^[78]

エコーロケーションにばらつきがあるもう一つの理由は、生息地である。すべてのソナーシステムにおいて、返ってくるエコーが検出されるかどうかを決定する制限要因は、エコー対ノイズ比（ENR）である。ENRは、放出された音源レベル（SL）にターゲットの強度を加え、双方向の伝送損失（吸収と拡散）と受信ノイズを差し引いて求められる。^[79]動物は、ノイズが制限された状況下で範囲を最大化するように（音源レベルを上げる）か、浅い場所やゴミが散乱している生息地でノイズの乱雑さを減らすように（音源レベルを下げる）適応する。沿岸地域などの雑然とした生息地では、獲物の生息範囲は狭く、コマーソンイルカ（Cephalorhynchus commersonii）などの種は、環境に適応するために音源レベルを下げている。^[79]

ハクジラは頭が向いている方向に高周波のクリック音を集中的に放射する。音は骨の鼻孔から音声唇に空気が通ることによって生成される。これらの音は頭蓋骨の緻密な凹面骨とその基部の気嚢で反射される。集中されたビームはメロンと呼ばれる大きな脂肪器官によって変調される。これは異なる密度の脂質で構成されているため、音響レンズのような働きをする。ほとんどのハクジラはエコーロケーションに一連のクリック音、つまりクリックトレインを使用するが、マッコウクジラは個別にクリック音を発することがある。ハクジラのホイッスルはエコーロケーションには使用されていないようである。クリックトレインにおけるクリック音の生成速度の違いが、バンドウイルカのよく知られた吠え声、キーキー音、うなり声を生み出す。1秒あたり600回を超える繰り返し速度のクリック列はバーストパルスと呼ばれる。バンドウイルカでは、聴覚脳反応は1秒間に最大600回のクリック音まで認識しますが、より高い繰り返し率では段階的な反応を示します。^[80]

一部の小型歯クジラの歯の配置は、エコーロケーションへの適応である可能性が示唆されている。^[81]例えば、バンドウイルカの歯は、垂直面から見ると対称的に配置されていません。この非対称性は、バイオソナーからのエコーがどちら側から来ているかを感知するのに役立つ可能性がありますが、これは実験的にテストされていません。^[82]

エコーは下顎の周りの複雑な脂肪組織を主な受信経路として利用し、そこから連続した脂肪体を介して中耳に伝わります。横方向の音は耳の周りの脂肪組織で受信されます。脂肪組織は水と同程度の密度を持ちます。研究者の中には、対象物に近づくと、発せられる音を小さくすることで、より大きなエコーから身を守ると考えている人もいます。コウモリではこれが起こることが知られていますが、対象物に近づくと聴覚感度も低下します。^{[83] [84]}

オイルバードやアナツバメ類のいくつかの種は、コウモリやイルカに比べて比較的粗雑な反響定位法を使うことが知られている。これらの夜行性の鳥は飛行中に鳴き声を発し、その鳴き声を使って生息する木や洞窟を移動する。^{[85] [86]}

コウモリ以外の陸生哺乳類でエコーロケーションを行うことが知られている、または行われると考えられているものとしては、トガリネズミ^{[87] [88] [89]}マダガスカルのテンレック^[90]、中国のピグミーヤマネ[ ^91]、ソレノドン^[92]などが挙げられる。トガリネズミの音はコウモリの音と異なり、低振幅、広帯域、多倍音、周波数変調である。^[89]トガリネズミの音には反響を伴うエコーロケーションクリックは含まれておらず、単純で近距離の空間定位に使用されていると思われる。コウモリとは対照的に、トガリネズミはエコーロケーションを餌の位置を特定するためではなく、生息地を調査するためにのみ使用する。^{[89]盲目の}実験用ラットがエコーロケーションを使用して迷路を進むことができるという証拠がある。^[93]

コウモリに捕食される昆虫の中には、捕食者回避^[95]、攻撃のそらし^{[94] 、}エコーロケーション妨害よりも警告として機能すると思われる超音波クリック音など、捕食者に対する適応を備えているものもある。^{[49] [96]}

異なる種のヒョウモンガ（ヒョウモンガ科）（検査した種の3分の2）は、エコーロケーションコウモリによる模擬攻撃に反応して、加速する一連のクリック音を発する。Bertholdia trigona種はコウモリのエコーロケーションを妨害することが分かっている。この種を無知なオオコウモリと対峙させたところ、超音波はコウモリの攻撃を即座に、そして一貫して阻止する効果があった。コウモリは、 B. trigonaよりもサイレントコントロールの蛾に400%多く接触した。^[97]

蛾の超音波はコウモリを驚かせる（はったりの戦術）、コウモリに蛾が不快な存在であることを警告する（正直なシグナル、警告行動）、または化学的に防御された種の擬態を行う機能も持つ。警告行動と擬態はどちらもコウモリの攻撃に対する生存上の利点をもたらすことがわかっている。^{[98] [99]}

オオハナガ ( Galleria mellonella ) は超音波を感知すると、落下、ループ、フリーズなどの捕食者回避行動をとる。これは、捕食者が使用する超音波周波数と同種の他の個体からの信号を感知し、区別できることを示している。^{[95]オオカイコガを含む}ヤママユガ科の蛾の中には、特にアタチーニ亜科とアルセヌリナ亜科の亜群に、後翅に長い尾を持つものもいる。尾は飛行中に振動し、狩猟コウモリの攻撃を蛾の体から尾へと逸らす反響を生み出す。特に長い尾を持つArgema mimosae (アフリカミズガ)という種は、捕獲を逃れる可能性が最も高かった。 ^[94]

• 動物ナビゲーション
• 人間のエコーロケーション
• 磁気受容
• 超音波