ゴンドウクジラは、クジラ目ゴンドウクジラ属に属する鯨類です。現存する種は、ヒレナガスクジラ(G. melas)とヒレナガスクジラ(G. macrorhynchus)の2種です。この2種は海上では容易に区別できず、頭蓋骨の分析が種を区別する最良の方法です。この2種はほぼ世界中に分布しており、ヒレナガスクジラは冷たい海域に、ヒレナガスクジラは熱帯および亜熱帯の海域に生息しています。ゴンドウクジラは、シャチに次いで大型のイルカ類です。ゴンドウクジラや他の大型イルカ類は、クロダイとも呼ばれます。
ゴンドウクジラは主にイカを餌としますが、タラやヒラメなどの大型底生魚も捕食します。非常に社会性が高く、生涯を通じて生まれた群れにとどまることがあります。コビレゴンドウは、メスが閉経を迎える数少ない非霊長類哺乳類の1つであり、繁殖後のメスも群れに貢献し続けます。ゴンドウクジラは海岸に座礁することで有名ですが、その理由は完全には解明されていません。海洋生物学者はこの問題について、貨物船や軍事演習などによる海洋の騒音汚染によって、哺乳類の内耳(主な航行ソナー)が損傷を受けることが原因であると示唆しています。[ 2 ]コビレゴンドウとナガスクジラの保全状況は、軽度懸念と判断されています。
これらの動物は、群れがリーダーによって「操縦」されていると考えられていたため、「ゴンドウクジラ」と名付けられました。[ 3 ] [ 4 ]また、「ポットヘッドクジラ」や「ブラックフィッシュ」とも呼ばれます。属名は、ラテン語のglobus (「丸い球」または「球体」) とギリシャ語のKephale (「頭」) を組み合わせたものです。[ 3 ] [ 4 ]
ゴンドウクジラは、ヒレナガスクジラ(Globicephala melas)とヒレナガスクジラ(G. macrorhynchus)の2種に分類されます。ヒレナガスクジラは、 1846年にジョン・エドワード・グレイによって骨格標本のみに基づいて記載されました。彼は骨格から、このクジラには大きな嘴があると推測しました。ヒレナガスクジラは、1809年にトーマス・スチュワート・トレイルによって初めてDelphinus melasとして分類されました。[ 5 ]その学名は最終的にGlobicephala melaenaに変更されました。1986年以降、ヒレナガスクジラの種小名は元のmelasに変更されました。[ 6 ]他の種分類も提案されていますが、受け入れられているのは2つだけです。[ 7 ]日本の東海岸沖には、遺伝的に隔離された個体群からなるヒレナガスクジラの地理的形態が存在します。[ 8 ] [ 9 ]
絶滅した近縁種であるGlobicephala baereckeiiの化石がフロリダの更新世の堆積物から発見されている。 [ 3 ]別のGlobicephalaイルカがイタリアのトスカーナの鮮新世の地層から発見され、G. etruriaeと名付けられた。[ 3 ]北日本に生息する小型の小型鰭類のタッパナガの進化は、バンクーバー島や米国北部沿岸に生息するクジラと似た特徴を持ち、[ 10 ]この形態の起源は、 12 世紀に北太平洋で大型の小型鰭類が絶滅したことが原因である可能性があり、その際、小型の南方の種であるマゴンドウが、小型鰭類の以前のニッチを埋め、より冷たい海域に適応して定着した可能性があると示唆している。 [ 11 ]

ゴンドウクジラは大部分が濃い灰色、茶色、または黒色ですが、背びれの後ろにある灰色の鞍状の斑点など、明るい部分もあります。[ 4 ]他の明るい部分は、顎の下にある錨形の斑点、目の後ろにあるかすかな炎のような模様、腹部の大きな模様、および生殖器の斑点です。[ 4 ] 背びれは背中の前方に位置し、後方に湾曲しています。ゴンドウクジラはほとんどのイルカよりも頑丈で、特徴的な大きくて球根状のメロンを持っています。[ 4 ]ゴンドウクジラの長く鎌状のひれと尾柄は左右に平らになっています。[ 4 ]オスのナガスクジラはメスよりも丸いメロンを発達させますが、[ 4 ]これは日本の太平洋沿岸のコビレゴンドウには当てはまらないようです。[ 12 ]

ヒレナガスクジラとコビレゴンドウは非常に似ているため、2種を区別することは困難です。[ 3 ]従来、両種は体長に対する胸びれの長さと歯の数によって区別されていました。[ 7 ]ヒレナガスクジラは各列に9~12本の歯があり、胸びれは体長の5分の1であるのに対し、コビレゴンドウは各列に7~9本の歯があり、胸びれは体長の6分の1であると考えられていました。[ 4 ] 大西洋のクジラの研究では、これらの特徴は両種間で大きく重複しており、特徴的なものではなく、勾配になっていることが示されました。 [ 4 ]そのため、生物学者はその後、頭蓋骨の違いを使用して2種を区別しています。[ 3 ] [ 4 ]
体長と体重は種によって異なり、一般的にヒレナガスクジラはコビレゴンドウよりも大きい。[ 12 ] [ 13 ]両種とも寿命はオスで約45年、メスで約60年である。両種とも性的二形性を示す。成体のヒレナガスクジラは体長が約6.5mに達し、オスはメスより1m長い。[ 14 ]体重はメスで最大1,300kg 、オスで 最大2,300kgに達する。 [ 15 ]コビレゴンドウの場合、成体のメスは体長が約5.5mに達し、オスは7.2mに達し、体重は最大3,200kgになることがある。[ 15 ]

ゴンドウクジラは世界中の海で見られますが、現在の個体数に関するデータは不足しています。ヒレの長いゴンドウクジラはヒレの短いゴンドウクジラよりもやや冷たい海を好み、2 つの個体群に分かれています。小さい方のグループは、南極海の南緯約20~65 度の周極帯に生息しています。チリ、アルゼンチン、南アフリカ、オーストラリア、ニュージーランドの沿岸で目撃されることがあります。[ 16 ] 2006 年時点で、この個体群には 20 万頭以上がいたと推定されています。2 番目の、はるかに大きい個体群は、北大西洋に生息しており、南端はアメリカ合衆国のサウスカロライナ州からアゾレス諸島とモロッコまで、北端はニューファンドランドからグリーンランド、アイスランド、ノルウェー北部まで広がっています。この個体群は 1989 年に 77 万 8000 頭と推定されました。地中海の西半分にも生息しています。[ 16 ]
コビレゴンドウは個体数が少ない。インド洋、大西洋、太平洋の温帯および熱帯海域に生息している。[ 17 ]北大西洋と南大西洋の温帯海域では、コビレゴンドウの生息域とわずかに重なっている。[ 3 ]東部熱帯太平洋には約15万頭が生息している。西太平洋、日本の沿岸には3万頭以上が生息していると推定されている。ゴンドウクジラは一般的に回遊性だが、ハワイやカリフォルニアの一部などでは一年中留まる個体群もいる。[ 3 ]大陸棚縁辺部や大陸斜面の海域を好む。[ 3 ] かつては南カリフォルニア沖でよく見られたコビレゴンドウは、1980年代初頭の強いエルニーニョ現象の後、この地域から姿を消したと米国海洋大気庁は述べている。[ 18 ] 2014年10月、カリフォルニア州ダナポイント 沖で、複数のボートの乗組員と乗客が50~200匹の群れを発見した。[ 18 ]

ゴンドウクジラには捕食者が少ないとされているが、人間やシャチが脅威となる可能性がある。両種とも主にイカを食べる。[ 19 ]クジラは獲物の分散に応じて季節的に沿岸と沖合を移動する。[ 3 ]北大西洋北西部では、大西洋タラ、グリーンランドヒラメ、大西洋サバ、大西洋ニシン、メルルーサ、ツノザメなどが食べられる。 [ 3 ]フェロー諸島では、クジラは主にイカを食べるが、アルゼンチンオオイワナやブルーホワイティングなどの魚も食べる。しかし、フェロー諸島のクジラは、タラ、ニシン、サバが豊富にいても、それらを食べることはないようだ。 [ 20 ]
ゴンドウクジラは通常、数分間潜る前に数回呼吸します。餌を捕らえるための潜水は10分以上続くことがあります。ゴンドウクジラは600メートルの深さまで潜ることができますが、ほとんどの潜水は30~60メートルの深さです。浅い潜水は日中に行われる傾向があり、深い潜水は夜間に行われます。ゴンドウクジラは、イカなどの動きの速い獲物を捕らえるために、深く潜るときによく全力疾走します。[ 21 ]マッコウクジラやアカボウクジラと比較すると、同じ深さで餌を探すコビレゴンドウはより活発です。潜水の終わりに達すると、ゴンドウクジラはおそらく獲物を捕らえるために全力疾走し、その後数回バズ音を立てます。[ 21 ]深く潜り、息を止める動物は酸素を節約するためにゆっくり泳ぐことが予想されることを考えると、これは珍しいことです。この動物の高い代謝は、深い水深で全力疾走することを可能にし、他の海洋哺乳類よりも潜水時間を短くする可能性がある。[ 21 ]これは、ヒレナガスクジラにも当てはまるかもしれない。[ 22 ] 2024年には、GPSを装着したヒレナガスクジラが1,100メートルを超える潜水深度を記録した。[ 23 ]
ゴンドウクジラは、クジラジラミ、条虫、線虫に寄生されていることが多い。[ 4 ]また、連鎖球菌、緑膿菌、大腸菌、ブドウ球菌、インフルエンザなどの様々な病原性細菌やウイルスの宿主となることもある。[ 4 ] ニューファンドランドのゴンドウクジラのサンプル調査では、最も一般的な病気は上気道感染症であることが判明した。[ 24 ]

両種とも10~30頭の群れで生活するが、群れによっては100頭以上になることもある。データによると、ゴンドウクジラの群れの社会構造は「定住型」シャチの群れの社会構造と似ている。群れは非常に安定しており、メンバーは母系で緊密な関係にある。[ 3 ]群れのメンバーはさまざまな年齢と性別のクラスに分かれているが、成体のメスは成体のオスより数が多い傾向がある。餌を与えるなど、さまざまな血縁関係に基づく行動が観察されている。[ 25 ]多くの群れが一時的に集まるのは、おそらく異なる群れの個体が交流して交尾できるようにするためであり、[ 4 ]また保護を提供するためでもある。[ 13 ]
両種とも緩やかな一夫多妻制である。[ 13 ]データによると、オスとメスは生涯母親の群れにとどまるが、群れ内での近親交配は起こらないようだ。[ 4 ] 群れが集まると、オスは一時的に群れを離れて他の群れのメスと交尾する。[ 26 ]オスの生殖上の優位性や配偶者をめぐる競争は存在しないようだ。[ 27 ]交尾後、オスのゴンドウクジラは通常数ヶ月しかメスと一緒に過ごさず、1頭が同じ群れで複数の子孫を残すことがある。[ 28 ]群れが解散するとオスは自分の群れに戻り、オスの存在は他の群れのメンバーの生存に貢献する可能性がある。[ 26 ]「独身」の群れの証拠は見つかっていない。[ 13 ] [ 26 ]

南カリフォルニア沖のゴンドウクジラの群れは、移動/狩猟グループ、採餌グループ、休息グループの 3 つの異なるグループで観察されています。[ 29 ]移動/狩猟グループでは、個体は 2 マイルに及ぶコーラスラインに並び、その下には数頭のクジラしかいません。[ 30 ]これらのグループでは、性別と年齢による分離が起こっているようです。[ 29 ]採餌グループでは、個体は非常に緩やかに結びついていますが、同じ方向に移動することがあります。[ 29 ]休息グループでは、クジラは 12 頭から 30 頭で休息しています。交尾やその他の行動が行われることがあります。[ 29 ]
ゴンドウクジラは鯨類の中で最も出産間隔が長い種の一つで、 3〜5年に一度出産します。 [ 3 ]ヒレナガスクジラでは、ほとんどの交尾と出産は夏に起こります。[ 31 ]南半球のコビレゴンドウでは、出産は春と秋に最も多くなりますが、北半球では、出産のピーク時期は個体群によって異なります。[ 31 ]ヒレナガスクジラの妊娠期間は12〜16ヶ月、コビレゴンドウの妊娠期間は15ヶ月です。[ 3 ]
子クジラは36〜42ヶ月間授乳し、母子間の絆が深まります。[ 3 ]若いゴンドウクジラは13〜15歳になるまで乳を飲みます。コビレゴンドウのメスは閉経を迎えますが、[ 32 ]これはヒレナガゴンドウのメスではそれほど一般的ではありません。[ 33 ]繁殖後のメスは、子クジラの生存に重要な役割を果たしている可能性があります。[ 25 ] [ 34 ]繁殖後のメスは授乳を続け、子クジラに授乳します。もはや自分の子を産むことができないため、これらのメスは現在の子クジラに投資し、自分の子ではないにもかかわらず餌を与えるようにします。[ 3 ]コビレゴンドウはヒレナガゴンドウよりも成長が遅いです。コビレゴンドウの場合、メスは9歳で、オスは約13〜16歳で性的に成熟します。[ 3 ]ヒレナガゴンドウの場合、メスは約 8 歳で、オスは約 12 歳で性成熟に達します。[ 3 ]
ゴンドウクジラは、採餌のためにエコーロケーションクリックを発し、社会的信号としてホイッスルやバーストパルスを発します(例えば、群れのメンバーと連絡を取り合うため)。活発な行動では、発声はより複雑になりますが、あまり活発でない行動では、単純な発声が伴います。2種の鳴き声には違いが見られます。[ 35 ]ヒレの短いゴンドウクジラと比較すると、ヒレの長いゴンドウクジラは、周波数範囲が狭い比較的低周波の鳴き声を発します。[ 35 ]北大西洋のヒレの長いゴンドウクジラに関するある研究では、特定の行動に伴って特定の発声が聞かれました。[ 36 ]休息中または「ミリング」中は、単純なホイッスルが発せられます。[ 36 ]水面に浮上する行動には、より複雑なホイッスルやパルス音が伴います。[ 36 ] 発せられるホイッスルの数は、サブグループの数とクジラが離れている距離とともに増加します。[ 36 ]
カナリア諸島テネリフェ島の南西海岸沖で行われたコビレゴンドウの研究では、群れのメンバーが群れ固有の鳴き声のレパートリーを通して互いに連絡を取り合っていることが分かった。[ 37 ]その後の研究では、コビレゴンドウは水深約800mで採餌しているときに音調のある鳴き声を発することが分かった。[ 38 ]鳴き声の数と長さは、水面にいる同種個体から遠ざかるにもかかわらず、水深とともに減少するように見える。そのため、周囲の水圧は鳴き声のエネルギーに影響を与えるが、周波数レベルには影響を与えないようだ。[ 38 ]
ストレスの多い状況では、ゴンドウクジラは「甲高い声」や「悲痛な叫び声」を発します。これらは彼らの口笛の変形です。[ 39 ]捕食者から逃れるため、オーストラリア南部沿岸のナガスクジラは餌を探しながらシャチの鳴き声を真似することが観察されています。この行動は、シャチの群れがゴンドウクジラに近づくのを阻止すると考えられています。[ 40 ]
ゴンドウクジラが他のクジラ類をモビングしたり追いかけたりする様子が時折観察されている。アイスランド沖を含む世界のいくつかの地域では、ヒレの長いゴンドウクジラがシャチを追いかける様子が頻繁に記録されている。[ 41 ]これらの追跡の理由は不明だが、獲物をめぐる競争か捕食回避戦略のどちらかによるものかもしれないと提案されている。2021年、生まれたばかりのゴンドウクジラを連れた成体の雌のシャチがアイスランド西部沖で観察され、科学者たちはこれらの種間の関係がこれまで考えられていたよりもはるかに複雑かもしれないと疑問を抱くようになった。[ 42 ]生まれたばかりの子が養子になったのか誘拐されたのかは不明だが、この同じ雌のシャチは1年後、より大きなゴンドウクジラの群れと交流しているのが目撃された。
魚を食べるシャチの聞き慣れた鳴き声と、哺乳類を捕食するシャチの聞き慣れない鳴き声を用いた実験に基づくと、ある研究では、ヒレナガゴンドウは、哺乳類を捕食するシャチの鳴き声が再生されたときに摂食を中止するなどの行動の違いから、聞き慣れたシャチと聞き慣れないシャチを区別できることが示唆されている。この研究は、魚を食べるシャチに対する敵対的な相互作用は、捕食者に対する防御行動か縄張りを維持しようとする試みのいずれかである可能性があり、哺乳類を捕食するシャチに対する行動は、より危険な脅威に対する反応である可能性があると示唆している。[ 43 ]

鯨類の中で、ゴンドウクジラは最もよく座礁する種の一つである。[ 44 ]ゴンドウクジラは強い社会的絆を持つため、群れ全体が座礁することがある。単独で座礁した個体も記録されているが、それらは通常病気である。[ 3 ]群れで座礁する個体は、ほとんどが健康な個体である傾向がある。群れで座礁する理由を説明するために、いくつかの仮説が提唱されている。[ 3 ] クジラが航行に磁場を使用しているとき、地磁気異常によって混乱したり、座礁した群れの病気の個体を追っている可能性があると示唆されている。[ 3 ]また、群れは座礁した重要な個体を追っている可能性があり、二次的な社会的反応によって何度も戻ってくることになる。[ 4 ]ニュージーランドの研究者は、二次的な社会的反応を利用して、座礁したヒレの長いゴンドウクジラの群れが浜辺に戻らないようにすることに成功した。[ 45 ]さらに、群れの若い個体は沖合のブイまで運ばれ、彼らの遭難信号が年長のクジラを海へと誘い出した。[ 45 ]
2022年9月、タスマニア西海岸のオーシャンビーチに座礁したゴンドウクジラ約200頭が死亡した。当局によると、座礁した230頭のうち生き残ったのは約35頭だけだったという。[ 46 ]
IUCNは、絶滅危惧種のレッドリストで、ヒレナガスクジラを「軽度懸念」に分類しています。北海とバルト海のヒレナガスクジラは、移動性野生動物種の保全に関する条約(CMS)の附属書IIに記載されています。北西大西洋と北東大西洋のヒレナガスクジラも、CMSの附属書IIに含める必要があるかもしれません。[ 16 ]コビレゴンドウは、ワシントン条約( CITES )の附属書IIに記載されています。[ 17 ]
ヒレの長いゴンドウクジラは、伝統的に「追い込み」と呼ばれる方法で狩猟されてきました。これは、海岸近くのクジラの群れの後ろに多くの猟師と船が半円状に集まり、ゆっくりと湾に向かって追い込み、そこで座礁させてから屠殺するというものです。この方法は19世紀と20世紀の両方で一般的でした。クジラは骨、肉、油、肥料のために狩猟されました。フェロー諸島では、ゴンドウクジラの狩猟は少なくとも16世紀に始まり[ 4 ]、現代まで続いており、1970年代と1980年代には数千頭が殺されました。[ 47 ] [ 48 ]モーターボートやジェットスキーの使用により、フェロー諸島でのクジラ漁は伝統的な漁法を超えて効率が向上し、2017年には1回の漁で1203頭のクジラが殺されました。ノルウェー、西グリーンランド、アイルランド、ケープコッドなど、北大西洋の他の地域でもゴンドウクジラは捕獲されていますが、規模は小さくなっています。[ 49 ] [ 50 ]ケープコッドのある漁業では、19世紀後半から20世紀初頭にかけて年間2,000~3,000頭のクジラが捕獲されました。[ 51 ]ニューファンドランドのナガスクジラ漁業は1956年にピークを迎えましたが、その後すぐに衰退し[ 47 ]、現在は廃止されています。南半球では、ナガスクジラの漁獲は散発的で小規模です。[ 47 ] 現在、ヒレナガゴンドウはフェロー諸島とグリーンランドでのみ捕獲されている。[ 16 ]
IUCNによると、フェロー諸島とグリーンランドでのこの種の食用としての漁獲は、個体数の目立った減少にはつながっていない。[ 16 ]
コビレゴンドウも何世紀にもわたって、特に日本の捕鯨業者によって捕獲されてきた。1948年から1980年の間に、北部では北海道と三陸、南部では太地、伊豆、沖縄で数百頭のクジラが捕獲された。 [ 13 ]これらの漁業は1940年代後半から1950年代前半にピークを迎えた。[ 13 ] 1980年代半ばから後半にかけては2,326頭のコビレゴンドウが捕獲された。[ 17 ]これは1990年代までに年間約400頭に減少した。
ゴンドウクジラも混獲の犠牲になっている。ある年には、南カリフォルニアのイカ往復漁業で約30頭のコビレゴンドウクジラが捕獲された。[ 52 ]同様に、カリフォルニアの流し網漁業では、1990年代半ばに年間約20頭のクジラが捕獲された。[ 4 ] 1988年には、米国東海岸で捕獲された141頭のクジラが外国の大西洋サバ漁業に混獲され、この漁業は閉鎖に追い込まれた。[ 4 ]
他の海洋哺乳類と同様に、ゴンドウクジラも特定の汚染物質に影響を受けやすい。フェロー諸島、フランス、イギリス、アメリカ東部沖では、ゴンドウクジラが高濃度のDDTとPCBに汚染されていることが判明した。[ 4 ] DDTや水銀などの汚染物質は、妊娠中や授乳中に母親から赤ちゃんに移行する可能性がある。[ 53 ]フェロー諸島のクジラはカドミウムと水銀にも汚染されている。[ 54 ]しかし、ニューファンドランド島とタスマニア島のゴンドウクジラはDDTの濃度が非常に低いことが判明した。[ 4 ]アメリカ西海岸沖のコビレゴンドウは、日本やアンティル諸島のクジラに比べてDDTとPCBの濃度が高い。[ 4 ]

ゴンドウクジラの肉は、日本では太平洋沿岸中央部を中心としたごく限られた地域、そしてフェロー諸島など世界の他の地域でも食用にされています。肉はタンパク質が豊富で(牛肉よりも高い)、脂肪分が少ないです。[ 55 ]クジラの脂肪は皮の下の鯨油 層に含まれており、筋肉にはミオグロビンが多く含まれているため、肉は濃い赤色をしています。[ 55 ] [ 56 ]ゴンドウクジラの肉は、日本では一部のレストランや居酒屋で提供されており、刺身として生で提供されることもありますが、同じくらい頻繁にゴンドウクジラのステーキはマリネされ、小さくカットされて焼かれます。[ 56 ] 焼くと、肉はややほろほろとしていて、風味豊かで、やや野性味がありますが、上質な牛肉に似ており、海洋由来であることを思わせる独特の繊細な風味があります。[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]
日本とフェロー諸島の両方で、この肉は水銀とカドミウムで汚染されており、頻繁に食べる人、特に子供や妊婦に健康リスクをもたらしている。[ 58 ] 2008年11月、ニューサイエンティスト誌の記事は、フェロー諸島で行われた研究の結果、2人の主任医師が毒性が強すぎるとしてゴンドウクジラの肉の摂取を控えるよう勧告したと報じた。[ 59 ] 2008年、地元当局は汚染のためゴンドウクジラの肉は食べないように勧告した。フェロー諸島の保健当局高官によると、これにより消費量が減少したという。[ 60 ]
ゴンドウクジラ、主にコビレゴンドウは、1940年代後半から様々な海洋公園で飼育されてきた。[ 61 ] 1973年以降、ニューイングランド沖のナガスクジラが捕獲され、一時的に飼育された。[ 62 ]南カリフォルニア、ハワイ、日本のコビレゴンドウは水族館や海洋水族館で飼育されている。1960年代から1970年代初頭にかけて、南カリフォルニアとハワイから数頭のゴンドウクジラが捕獲され、飼育された。 [ 62 ] [ 63 ]そのうち2頭はシーワールド・サンディエゴに収容された。1970年代から1980年代初頭にかけて、6頭のゴンドウクジラが追い込み漁で生きたまま捕獲され、一般公開された。[ 4 ]
ゴンドウクジラは歴史的に飼育下での生存率が低く、1960年代半ばから1970年代初頭にかけての平均年間生存期間は0.51年でした。[ 63 ]この規則にはいくつかの例外があります。マリンランド・オブ・ザ・パシフィック、そして最終的にはシーワールド・カリフォルニアで展示されたメスのコビレゴンドウクジラのバブルスは、2016年6月12日に死ぬまで50代まで生きました。[ 64 ] 1968年には、ゴンドウクジラが捕獲され、モーガンと名付けられ、米海軍のディープ・オプスによって海底に付着した物体を回収するように訓練されました。彼は1654フィートの記録的な深さまで潜り、1971年まで訓練に使用されました。[ 65 ]
ゴンドウクジラだけを題材にしたドキュメンタリー映画が2本ある。
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク){{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)