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| 多毛類 時間範囲:
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| 「さまざまな海生虫」：MJ シュライデン(1804–1881) の『海』の図版 | |
科学的分類
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 環形動物 |
| クラス： | 多毛類 グルベ、1850 |
| 含まれるグループ | |
| 分岐学的に含まれるが伝統的に除外されている分類群 | |
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カワラヒワ科[1] | |
多毛類（/ ˌ p ɒ l ɪ ˈ k iː t ə /）は、一般的には剛毛虫または多毛類（/ ˈ p ɒ l ɪ ˌ k iː t s / ）と呼ばれる、一般に海生の環形動物の側系統[1]の綱である。各体節には、多数の剛毛（ケタエ）を持つ、パラポディアと呼ばれる一対の肉質の突起があり、キチン質でできている。この綱には10,000種以上が記載されている。一般的な代表例としては、ゴカイ（Arenicola marina）やサンドワームまたはハマグリのAlittaなどがある。
多毛類は、深海平原の最も冷たい海水温に生息する種から、熱水噴出孔付近の極めて高い水温に耐える種まで、幅広く生息する強健な綱である。多毛類は、地表近くでプランクトンとして生息する種から、地球の海洋で最も深いとされるチャレンジャー海淵の底で海洋探査ロボット「ネレウス」が観測した2～3cmの標本（未分類）まで、地球の海洋のあらゆる深さに生息している。[2]淡水に生息することが知られている種はわずか168種（多毛類全体の2%未満）である。[3]
説明
多毛類は節のある虫で、一般的には体長10cm未満だが、ユーニス・アフロディトイスでは1mmから3mに及ぶ。鮮やかな色をしており、虹色に輝いたり、発光したりすることもある。各節には、パドル状で血管が豊富な一対のパラポディアがあり、移動に使用され、多くの種では、虫の主な呼吸面として機能する。パラポディアからは、剛毛の束、いわゆるケタが突き出ている。[4]
しかし、多毛類はこうした一般的なパターンから大きく異なり、さまざまな体型を示すことがあります。最も一般的な多毛類は底を這うものですが、他の多毛類は、穴掘り、遊泳、遠洋生活、管生活または穿孔、片利共生、寄生など、さまざまな生態学的ニッチに適応しており、体の構造にさまざまな変更を必要とします。
頭部、または前頭骨は、他の環形動物と比較して比較的よく発達している。頭部は口の上に突き出ており、口は動物の下側にある。頭部には通常2対から4対の眼があるが、盲目の種もいる。これらは通常、明暗の区別しかできないかなり単純な構造だが、一部の種はより洗練された視覚が可能なレンズを備えた大きな眼を持っている。[4]これには、頭足動物や脊椎動物の眼に匹敵する複雑な眼を持つアルシオピド類も含まれる。[5] [6]
多くの種が生物発光を示し、8つの科には発光種が存在する。[7] [8]
頭部には、一対の触角、触手のような触肢、繊毛で覆われた一対の窪み（「項部器官」と呼ばれる）も含まれる。後者は化学受容器のようで、虫が食物を探すのを助けている。[4]
内部解剖と生理学
多毛類の一般的な解剖学
フィロドセ・ロセア
体壁の外側は、薄いクチクラで覆われた単純な円柱上皮でできています。その下には、順に、結合組織の薄い層、輪状筋の層、縦走筋の層、そして体腔を囲む腹膜があります。さらに斜筋がパラポディアを動かします。ほとんどの種では、体腔は各節の間にある腹膜シートによって別々の区画に分割されていますが、一部の種ではより連続しています。
多毛類の口は前口の後ろの節である前口にあり、捕食動物、草食動物、濾過摂食動物、腐肉食動物、寄生動物などが含まれるため、その形は食性によって異なる。しかし、一般的には一対の顎と、素早く反転できる咽頭を持ち、食物を掴んで口の中に引き込むことができる。一部の種では、咽頭が長い吻に変形している。消化管は単純な管で、通常は途中に胃がある。
最も小さい種や穴を掘るのに適した種には鰓がなく、体表面でのみ呼吸する。他のほとんどの種には外鰓があり、多くの場合、側足と関連している。
単純だがよく発達した循環器系が通常存在する。2本の主血管は、小血管に供給され、パラポディアと腸に血液を供給する。血液は、腸の上にある背側血管を前方に流れ、腸の下の腹側血管を通って体下に戻る。血管自体は収縮性があり、血液を押し出すのに役立つため、ほとんどの種は心臓を必要としない。ただし、いくつかの例では、心臓に類似した筋肉ポンプがシステムのさまざまな部分に見られる。逆に、一部の種は循環器系がほとんどないかまったくなく、体腔を満たす体腔液で酸素を輸送している。 [4]
血液は無色の場合もあれば、3 種類の呼吸色素のいずれかを含む場合もあります。最も一般的なのはヘモグロビンですが、代わりにヘムエリスリンや緑色のクロロクルオリンを含むグループもあります。
神経系は、体全体に伸びる1本または2本の腹側神経索と、各節に神経節と一連の小さな神経から構成されています。脳は他の環形動物に比べて比較的大きく、頭の上部にあります。内分泌腺は脳の腹側後面に付着しており、生殖活動に関与しているようです。頭部の感覚器官に加えて、光感受性眼点、平衡胞、およびおそらく触覚に関係する多数の追加の感覚神経終末も体に存在します。[4]
多毛類は老廃物を排泄するための原腎または後腎をさまざまな数持っていますが、その構造は比較的複雑な場合もあります。また、体内には貧毛類に見られるものと似た緑色の「クロラゴゲン」組織があり、脊椎動物の肝臓と同様に代謝に機能しているようです。[4]
クチクラはコラーゲンの架橋繊維から構成されており、厚さは200nmから13mmである。顎は硬化したコラーゲンから形成され、剛毛は硬化したキチンから形成される。[9]
エコロジー
多毛類は主に海洋に生息するが、多くの種は淡水にも生息し、少数は陸生環境にも生息する。[10]多毛類は形態と生活様式の両方において極めて多様であり、プランクトンの間や深海平原の上を泳ぐ分類群もいくつか含まれる。大部分は堆積物に穴を掘るか管を作り、一部は片利共生として生息する。少数の種、およそ80種（種の0.5%未満）は寄生性である。[11] [12]これらには外部寄生生物と内部寄生生物の両方が含まれる。外部寄生性多毛類は皮膚、血液、その他の分泌物を食べ、一部は軟体動物の殻など、硬く通常は石灰質の表面を穿孔するように適応している。[12]これらの「穿孔性」多毛類は寄生性である場合もあるが、日和見的または絶対共生（片利共生）である場合もある。[13] [12] [11]
移動する形態（Errantia）は感覚器官と顎が発達している傾向があるのに対し、定住形態（Sedentaria）はそれらを欠いているが、呼吸や堆積または濾過摂食に使われる特殊な鰓や触手を持っている可能性がある（例：ファンワーム） 。水中の多毛類は、獲物を捕らえるために反転可能な口器を使用する。[14] [自費出版ソース？ ]陸生種が多いNamanereidinaeのように、いくつかのグループは陸生環境に生息するように進化したが、湿潤地域に限定されている。空中ガス交換のために皮膚陥入を進化させたものもある。
注目すべき多毛類
- 注目すべき多毛類の 1 つであるポンペイワーム( Alvinella pompejana ) は、太平洋の熱水噴出孔に固有の種です。ポンペイワームは、知られている動物の中で最も耐熱性の高い複合動物の 1 つです。
- 最近発見されたオセダックス属には、「骨を食べる鼻水の花」というニックネームを持つ種が含まれています。[15]
- もう一つの注目すべき多毛類は、メタンクラスレート堆積物に生息するHesiocaeca methanicolaです。
- Lamellibrachia luymesiは、体長が 3 メートルを超える冷水浸透 管虫で、250 年以上生きており、おそらく最も長生きの環形動物です。
- 未だ分類されていない多足捕食性多毛類の動物は、海中最大の深さであるチャレンジャー海淵の深さ10,902メートル（35,768フィート）付近で、潜水艇ネレウスからの観察によってのみ特定された。肉眼では約1インチの長さであったが、探査機はそれを捉えることができなかったため、詳細な研究はできなかった。[16]
- ボビットワーム（Eunice aphroditois）は、体長が3メートル（10フィート）に達し、平均直径が25ミリメートル（1インチ）に達する捕食性種です。
- Dimorphilus gyrociliatus は、環形動物の中で最も小さいゲノムを持つ。この種は極端な性的二形性を示す。メスは約 1 mm の体長で、6 つの節と縮小した体腔を持つ簡略化された体を持ち、付属肢、下肢、毛はない。オスはわずか 50 μm の体長で、数百個の細胞のみで構成される。消化器系がなく、ニューロンは 68 個しかなく、寿命は約 1 週間である。[17] [18]
再生
多毛類のほとんどは雌雄同体ではなく、性別が分かれている。最も原始的な種は各節に一対の生殖腺を持つが、ほとんどの種はある程度の特殊化を示す。生殖腺は未熟な配偶子を体腔内に直接放出し、そこで発育を完了する。成熟すると、配偶子は種によって異なる管または開口部から周囲の水に放出されるが、場合によっては体壁が完全に破裂して（その後成虫が死亡する）放出される。交尾する種もいくつかあるが、ほとんどの種は卵子を体外で受精させる。
受精卵は通常、プランクトンの間を漂うトロコフォア幼生に孵化し、最終的に体節を追加して成体の形に変態します。いくつかの種は幼生形態を持たず、卵が成体に似た形に孵化し、幼生形態を持つ多くの種ではトロコフォアは餌を食べず、卵から残った黄身で生き延びます。[4]
しかし、一部の多毛類は驚くべき繁殖戦略を示す。一部の種はエピトキによって繁殖する。一年の大半は、これらの虫は他の巣穴に生息する多毛類と変わらないように見えるが、繁殖期が近づくと、虫は驚くべき変容を遂げ、後端から新しい特殊な節が成長し始め、虫がはっきりと2つの半分に分かれるようになる。前半分のアトキは無性生殖である。繁殖を担う新しい後半分はエピトキとして知られている。エピトキの節にはそれぞれ卵と精子が詰まっており、表面には眼点が1つある。最後の月の四半期の始まりは、これらの動物が繁殖する合図であり、エピトキはアトキから抜け出して水面に浮かぶ。眼点はエピトキが水面に到達すると感知し、何百万もの虫の節が破裂して卵と精子を水中に放出する。[19]
同様の戦略は、海綿動物の中に生息する深海虫Syllis ramosaにも採用されている。虫の後端は卵子または精子を含む「匍匐茎」に成長し、その後、この匍匐茎は親虫から分離して海面まで上昇し、そこで受精が行われる。[20]
化石記録
幹群多毛類の化石は、グリーンランドの豊かな堆積性鉱床であるシリウス・パッセット ・ラーゲルシュテッテから発見されており、暫定的に後期アトダバニアン（初期カンブリア紀）のものとされている。発見された最古のものはフラグモカエタ・カニキュラリスである。[21]カナディアなどの有名なバージェス頁岩の生物の多くも多毛類と類似している可能性がある。ウィワクシアは長い間環形動物と解釈されてきたが、[22]現在では軟体動物であると考えられている。[23] [24]さらに古い化石であるクラウディナはエディアカラ紀末期のもので、初期の多毛類と解釈されてきたが、コンセンサスはない。[25] [26]
多毛類は軟体生物であるため、その化石記録はスコレコドントと呼ばれる顎の化石と、その一部が分泌する鉱化した管が大部分を占めている。 [27]最も重要な生物鉱化多毛類は、セルピュリッド、サベリッド、およびキラトゥリッドである。多毛類のクチクラにはある程度の保存能力があり、多毛類の死後少なくとも30日間は生き残る傾向がある。[9]この期間を過ぎても軟部組織を保存するには通常は生物鉱化が必要であるが、鉱化されていないバージェス頁岩に多毛類の筋肉が存在することから、必ずしもそうである必要はないことがわかる。[9]多毛類の保存能力はクラゲと同様である。[9]
分類学と系統学
分類学的には、多毛類は側系統であると考えられており、[28]つまり、最も最近の共通祖先の子孫の一部をこのグループから除外している。多毛類の子孫である可能性のあるグループには、ミミズやヒルなどのミミズ類、シプンキュラ類、エキウラ類などがある。ポゴノフォラ類とベスティメンティフェラ類はかつては別の門と考えられていたが、現在は多毛類のシボグリニダエ科に分類されている。
以下の分類の多くは、Rouse & Fauchald (1998) と一致していますが、その論文では家族より上のランクは適用されていません。
古い分類では、ここで示したレイアウトよりも多くの（亜）目が認められています。分岐分析の対象となった多毛類の分類群は比較的少ないため、今日では通常無効とみなされるグループも、最終的には復活する可能性があります。
近年、これらの区分は主に側系統的であることが示されました。
- 基底または不確定な
- サブクラスパルパタ
- 亜綱アキクラタ亜綱
- 亜綱定住亜綱
- カエトプテルス科
- カナリア下綱
- サベリダを注文する
- スピオニダの注文
- テレビリダ目
- 有糸分裂亜目
- アミメカジキ科（スピオニダ科に分類されることもある）
- キバエ科（スピオニダ科に分類されることもある）
- クサビクイムシ科（クサビクイムシ亜目に属することもある）
- Fauveliopsidae科(Fauveliopsida 亜目に属する場合もある)
- Flabelligeridae科(Flabelligerida 亜目もある)
- フロット科（Flotidae に含まれる場合もあります）
- Poeobiidae科(Poeobiida 自身の亜目または Flabelligerida に含まれる場合もあります)
- Sternaspidae科(Sternaspida 亜目に属する場合もある)
- テレベロモルファ亜目
- 有糸分裂亜目
- スコレキダ亜綱
- サブクラスエチウラ
参照
参考文献
文献
- キャンベル、リース、ミッチェル。生物学。1999年。
- Rouse, Greg W.; Fauchald, Kristian (1998). 「環形動物の現状、輪郭、分類に関する最近の見解」American Zoologist . 38 (6): 953–964. doi : 10.1093/icb/38.6.953 .
注記
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外部リンク
Wikispeciesには、多毛類に関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、多毛類に関連するメディアがあります。
- 世界多毛類データベース
- 多毛類に特化した海洋生態学の特別号
- 海洋多毛類幼生、オーストラリア南東部の海洋動物プランクトンのガイド
- 多毛類の科のキー、自然史博物館