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アベリサウルス科（「アベルのトカゲ」という意味）は、角竜類獣脚類恐竜の科（または系統群）です。アベリサウルス科は白亜紀に繁栄し、主に古代の南半球の超大陸ゴンドワナに生息していました。現在、その化石は現代のアフリカ大陸、南アメリカ大陸、（西）ヨーロッパ大陸、インド亜大陸、マダガスカル島で発見されています。[ 2 ] [ 3 ]アベリサウルス科は、パタゴニアで発見されたアベリサウルス科のエオアベリサウルスに基づいて、おそらくジュラ紀前期に初めて出現したと考えられています[ 4 ] [ 5 ]。いくつかの属は、約6600万年前の中生代末まで生き残りました。[ 6 ]
ほとんどの獣脚類と同様に、アベリサウルス科は肉食性の二足歩行動物でした。彼らは、ずんぐりした後肢と、溝や窪みのある頭蓋骨の広範な装飾を特徴としていました。カルノタウルスなどの多くのアベリサウルス科では、前肢は痕跡的で、頭蓋骨は短く、目の上に骨質の隆起が生えています。既知のアベリサウルス科のほとんどは、吻端から尾の先まで5～9 メートル（17～30 フィート）の長さでしたが、アフリカのケニア北西部トゥルカナで発見された、まだ名前のついていない新しい標本は、11～12メートル（36～39 フィート）の長さに達する可能性があります。[ 7 ]よく知られるようになる前は、断片的なアベリサウルス科の化石が、南米のティラノサウルス科の可能性があると誤って識別されることがありました。[ 8 ]
アベリサウルス科の後肢は、距骨と踵骨（足首の上部の骨）が互いに、そして脛骨と融合して脛足根骨を形成しており、ケラトサウルス類の特徴に近かった。脛骨は大腿骨よりも短く、後肢はずんぐりとした体型をしていた。足には3本の指（第2、第3、第4）が機能していたが、第1指、つまり母趾は地面に接触しなかった。[ 9 ]
頭蓋骨の比率は様々であったが、アベリサウルス科の頭蓋骨は一般的に非常に高く、長さは非常に短かった。例えば、カルノタウルスでは、頭蓋骨の高さは長さとほぼ同じであった。アベリサウルス科の前上顎骨は非常に高かったため、吻部の前部は鈍く、他の多くの獣脚類に見られるような先細りにはなっていなかった。[ 7 ]
涙骨と後眼窩骨という2つの頭蓋骨が眼窩の前方と後方から突き出ており、眼窩をほぼ2つの区画に分けていた。眼は上側の区画に位置していたと考えられ、カルノタウルスでは上側の区画がわずかに外側に傾いていたため、ある程度の両眼視が可能だったかもしれない。涙骨と後眼窩骨は眼窩の上方でも接しており、眼の上に隆起または眉毛を形成していた。[ 7 ]
頭蓋骨の多くの骨には、長い溝、窪み、突起などの彫刻が見られる。他のケラトサウルス類と同様に、頭蓋骨の頂部の前頭骨は融合していた。カルノタウルス亜科の恐竜は、頭蓋骨から骨の突起が生えているのが一般的だった。カルノタウルスは、目の上方に突き出た2本の目立つ角を持っていたが、近縁種のアウカサウルスは同じ場所に小さな突起を持っていた。マジュンガサウルスとラジャサウルスは、頭蓋骨から上方に突き出た1本の骨の角またはドームを持っていた。これらの突起は、現代の多くの動物の角と同様に、種の認識や威嚇のために見せていた可能性がある。 [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]アルコベナトルでは、眼窩後骨（おそらく涙骨も）の背側縁が背外側に肥厚し、頭蓋骨の天井面より上に隆起した、丈夫で粗い骨質の眉稜を形成している。[ 2 ]おそらく、この粗い眉稜は、ディスプレイ用の角質または鱗状の構造を支えていたと考えられる。
アベリサウルス科の前肢に関するデータは、エオアベリサウルスとカルノタウルス亜科のアウカサウルス、カルノタウルス、マジュンガサウルスから知られている。いずれも前肢は小さく、痕跡器官であったと思われる。[ 13 ]前腕の骨（橈骨と尺骨）は非常に短く、カルノタウルスでは上腕骨の長さのわずか25% 、アウカサウルスでは33%であった。腕全体はまっすぐに保持され、肘関節は動かなかった。[ 13 ]
ケラトサウルス類に典型的なように、アベリサウルス類の手には4本の基本的な指があったが、類似点はそこで終わる。手首の骨はなく、4本の掌骨（中手骨）が前腕に直接付着していた。第1指と第4指には指骨（指の骨）はなく、第2指には1つ、第3指には2つだけあった。これら2本の外側の指は非常に短く、動かなかった。エオアベリサウルスの手の爪は非常に小さく、カルノタウルス類には全くなかった。[ 13 ]
ノアサウルスやケラトサウルスのようなより原始的な近縁種は、指と爪のある、より長く可動する腕を持っていた。[ 14 ]古生物学者のアレクサンダー・O・バルガスは、このグループで痕跡的な前肢へと進化した主な理由は、遺伝的欠陥、すなわち前肢の発達を制御する2つの遺伝子であるHOXA11とHOXD11の機能喪失によるものだと示唆した。[ 15 ]
アベリサウルス科は一般的に白亜紀のグループと考えられています。最も古いアベリサウルス科の分類群は、アルゼンチンのジュラ紀のEoabelisaurus mefiですが[ 4 ]、他の研究者はこれをケラトサウルス科、アベリサウルス上科、またはアベリサウルス科以外の姉妹分類群とみなしています[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] 。マダガスカルとタンザニアのジュラ紀からも分類不明の化石が知られています[ 19 ] [ 20 ] [ 5 ]。アベリサウルス科の化石は主に南半球の大陸で知られており、かつては超大陸ゴンドワナを構成していました。1985年に初めて記載されたとき、南アメリカの白亜紀後期のCarnotaurusとAbelisaurusのみが知られていました。アベリサウルス科はその後、白亜紀後期のインド（インドスクスとラジャサウルス）とマダガスカル（マジュンガサウルス）に生息していたことが判明した。これらの地域は白亜紀の大部分において密接につながっていた。アフリカ大陸にアベリサウルス科が存在しないことから、このグループは1億年ほど前にアフリカがゴンドワナ大陸から分離した後に進化したと考えられていた。[ 21 ]しかし、北アフリカの白亜紀中期からルゴプスやその他のアベリサウルス科の化石が発見されたことで、この仮説は否定された。 [ 22 ] [ 23 ]現在では南アメリカからも白亜紀中期のアベリサウルス科が発見されており、このグループがゴンドワナ大陸の分裂以前に存在していたことが示されている。[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] 2014年、フランス南部で発見されたArcovenator escotaeの記載により、ヨーロッパにアベリサウルス科の恐竜が存在していたことを示す最初の紛れもない証拠が得られた。ArcovenatorはマダガスカルのMajungasaurusやインドのアベリサウルス科の恐竜と強い類似性を示すが、南米の種とは類似性がない。Arcovenator 、Majungasaurus 、およびインドの種は、新しいクレードMajungasaurinaeにまとめられている。[ 2 ]
古生物学者のホセ・ボナパルトとフェルナンド・ノバスは、 1985年に同名のアベリサウルスを記載した際に、アベリサウルス科という名前を造語した。この名前は、アベリサウルスを発見したロベルト・アベルの姓と、トカゲを意味するギリシャ語のσαυρος（sauros）から成り立っている。非常に一般的な接尾辞-idaeは通常、動物学の科名に適用され、「子孫」を意味するギリシャ語の接尾辞-ιδαι（-idai）に由来する。[ 27 ]
アベリサウルス科は、リンネ式分類体系における階級に基づく科であり、ケラトサウルス下目 およびアベリサウルス上科に属し、ノアサウルス科も含まれる。系統分類学ではいくつかの定義がなされてきた。元々は、アベリサウルス、カルノタウルス、それらの共通祖先、およびそのすべての子孫を含むノードベースの分類群として定義されていた。[ 28 ] [ 29 ]
その後、アベリサウルス（またはより完全なカルノタウルス）にノアサウルスよりも近縁なすべての動物を含む幹ベースの分類群として再定義された。[ 11 ]ノードベースの定義では、アベリサウルスよりも基底的であると考えられ、幹ベースの定義では含まれるルゴプスやイロケレシアなどの動物は含まれない。 [ 30 ]アベリサウルス科にはカルノタウルス亜科があり、カルノタウルス亜科の中では、アウカサウルスとカルノタウルスがカルノタウルス族にまとめられている。[ 22 ]
完全な骨格が記載されているのは、最も進化したアベリサウルス科（カルノタウルスやアウカサウルスなど）のみであるため、科全体の骨格の特徴を確立することはより困難である。しかし、ほとんどの種は少なくとも頭蓋骨の一部が知られているため、既知の共通特徴は主に頭蓋骨から得られている。[ 9 ]アベリサウルス科の頭蓋骨の特徴の多くは、カルカロドントサウルス科と共有されている。これらの共通特徴と、アベリサウルス科が南米でカルカロドントサウルス科に取って代わったと思われるという事実から、2つのグループが関連しているという提案がなされてきた。[ 28 ]しかし、系統解析ではそのような関係は発見されておらず、頭蓋骨を除けば、アベリサウルス科とカルカロドントサウルス科は非常に異なっており、それぞれケラトサウルス類とアロサウルス類に似ている。[ 9 ]
以下は、アルコベナトルの記載と新しい亜科マジュンガサウルス亜科の創設において、Tortosa et al. (2014)によって作成された系統樹である。 [ 2 ]
イロケレシアは当初、アベリサウルス上科の姉妹群として記載された。[ 24 ]しかし、セレノは暫定的に、ノアサウルス科よりもアベリサウルスに近い位置づけをしており、この結果は他のいくつかの最近の分析とも一致している。 [ 9 ] [ 25 ] [ 31 ]幹に基づく定義を用いると、イロケレシアとルゴプスは基底的なアベリサウルス科となる。しかし、アベリサウルスよりも基底的であるため、ノードに基づく定義を採用すると、アベリサウルス科の外となる。エクリクシナトサウルスも2004年に発表されたため、セレノの分析には含まれていない。しかし、ホルヘ・カルボらが行った独立した分析では、エクリクシナトサウルスはアベリサウルス科であることが示されている。[ 25 ]
アルゼンチンのゼノタルソサウルスとインドのコンプソスクスを基盤的なアベリサウルス科に含める科学者もいるが、 [ 32 ] [ 33 ]他の科学者はこれらをアベリサウルス上科の外とみなしている。[ 34 ]フランスのジェヌサウルスとタラスコサウルスもアベリサウルス科と呼ばれてきたが、どちらも断片的であり、より基盤的なケラトサウルス類である可能性がある。 [ 9 ]ただし、トルトーザら（2014）は両方を別々のアベリサウルス科とみなした。[ 2 ]その後の系統解析では、ゼノタルソサウルスとタラスコサウルスはアベリサウルス科として回収されたが、[ 35 ] [ 36 ]ジェヌサウルスはノアサウルス科またはアベリサウルス科のいずれかである。[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]
2008年にスコルピオベナトルが記載された際、カナレらは南米のアベリサウルス科に焦点を当てた別の系統解析を発表した。その結果、イロケレシア（アベリサウルスを除く）を含むすべての南米の形態がカルノタウルス亜科のサブクレードとしてグループ化され、ブラキロストラと名付けられた。[ 40 ]同年、マシュー・T・カラノとスコット・D・サンプソンは、ケラトサウルス類の新しい大規模な系統解析を発表した。[ 41 ]エオアベリサウルスが記載された際、ディエゴ・ポルとオリバー・WM・ラウフート（2012）はこれらの解析を統合し、10nの新しい形質を追加した。次の系統樹は彼らの解析に基づいている。[ 42 ]
2021年のLlukalkanの記述では、以下のコンセンサスツリーが復元された。[ 43 ]
ブラジルのマリリア層から発見されたアベリサウルス科の歯の微細摩耗の特徴は、彼らが大型の獲物を頻繁に捕食していたことを示している。[ 44 ]アルゼンチンのアレン層から発見されたティタノサウルス科の骨の中に埋もれた化石の歯は、アベリサウルス科がティタノサウルス科を捕食していたか、少なくとも腐肉を食べていたことを示唆している。[ 45 ]
アベリサウルス科のマジュンガサウルスの研究によると、この恐竜は他の獣脚類に比べて成長がはるかに遅く、成体の大きさに達するまでに20年近くかかったことが示されています。[ 46 ]しかし、他の成熟したアベリサウルス科の標本は、一般的に成熟速度が速かったことを示しています。アウカサウルスのホロタイプは最低11歳、[ 47 ]ニエブラのホロタイプは最低9歳、[ 48 ] MMCh-PV 69は最低14歳でした。[ 49 ]
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