アンキオルニス科

アンキオルニス類 時代範囲:ジュラ紀中期-白亜紀前期 165～122 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
スコット・ハートマンによる アンキオルニス・ハクスレイの骨格復元、2017年
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	パラベス
家族：	† Anchiornithidae Xu et al. 2016年センス・フォス＆ラウハット、2017年
タイプ種
†アンキオルニス・ハクスレイ 徐ら 、 2009
属
†アンキオルニス †アウロルニス †カイホン †エオシノプテリクス †フジアンベナトール †オストロミア †ペドペンナ? †セリコルニス †シャオティンギア †イクシアノサウルス?
同義語
テトラプテリギダエ科 ( Chatterjee、2015) 「アンキオルニトサウルス」(Rauhut et al.、2016 ) アンキオルニナエ[原文ママ] ( Xu et al. , 2016 sensu Hu et al. , 2018 )

アンキオルニス科は小型の原鳥類 恐竜の科である。^[1]アンキオルニス科は原鳥類系統樹のさまざまな位置に分類されており、科学者の中には、別個の科、トロオドン科の基底亜科、^{[2] [3] [4] [5] 、}始祖鳥科のメンバー、^{[2] [6] 、または鳥類亜科[7]もしくは原}鳥類内の進化段階に属する恐竜の集団として分類する者もいる。^[8]

アンキオルニス科は、初期の鳥類を含む他の原鳥類と多くの共通点がある。小型で軽量な羽毛の肉食動物で、生物学的には始祖鳥、ミクロラプトルのような初期のドロマエオサウルス科、特にトロオドン科に似ている。オストロミアはドイツで発見され、イシアノサウルス（前肢のみが知られているグループの推定メンバー）は白亜紀前期に生息していたと考えられているが、ほとんどが後期ジュラ紀の中国の堆積物から知られている。ほとんどの種は長い脚、腕、手を持っていたが、エオシノプテリクスなど前肢がわずかに縮小したものもあった。^[9]

ほぼすべてのアンキオルニス科の動物が高度な羽毛類を持っていたことは確実であるが、属間（またはアンキオルニスなどの多数の属の場合は個体間）ではまだ羽毛に多くの多様性がある。ほとんどの動物は羽毛状の尾羽を持ち、特にカイホンの尾羽は長く、場合によっては非対称であった。^[10]しかし、エオシノプテリクス、セリコルニス、アウロルニスは短くて柔らかい尾羽で保存されている。アンキオルニス科の体の羽毛に関する研究によると、羽毛は羽毛類であったが、小羽枝がなく、生きているときは「毛羽立った」または「絹のような」ものであったと示唆されている。^{[11] [8]}

ほとんどのアンキオルニス科の腕には長い羽毛があった。しかし、これらの羽毛は細く、対称的で、特殊化されておらず、おそらく飛行には役に立たなかった。羽毛は列をなし、上腕と下腕をつなぐ大きな肉質のプロパタギウムに直接付着していた。^{[12] [8]}

アンキオルニス科のほとんどの恐竜も、脚まで密集した羽毛を持っていた。短い脚の羽毛を持つ恐竜も少数いたが、ほとんどの恐竜（アンキオルニスやペドペンナなど）は脚に非常に長い羽毛状の羽毛を持っていたため、「4つの翼を持つ恐竜」というあだ名が付けられ、この特徴はミクロラプトル類にも共通している。エオシノプテリクスは脚の下部に羽毛が全くなかったようだが、近縁種のセリコルニスは足の指まで伸びる羽毛状の羽毛と脚の上部まで伸びる羽毛状の羽毛を持っていた。^{[9] [8]}

FothとRauhut（2017）は、アンキオルニス科に存在するいくつかの診断的特徴を明らかにした。^[1]

• 歯骨の栄養孔は深い溝に配置されている（ほとんどのトロオドン科および他の一部のコエルロサウルス類でも同様）。
• 前歯骨の歯は、歯列の中央の歯よりも小さく、数が多く、間隔が狭い（ほとんどのトロオドン科にも共通）。
• 肩甲骨の肩峰縁の前端は外側に曲がっているか鉤状になっている（いくつかのオヴィラプトロサウルス類やより派生した鳥類でも同様）。
• 腓骨近位部の内面は平らである（アルヴァレスサウルス科、テリジノサウルス科、派生した鳥類も同様）。
• 扇形の背側後部神経棘（コンプソグナトゥス科および一部の派生した鳥類にも存在する）
• 足と足首に広範囲にわたる大きな羽毛状の羽毛がある（ミクロラプトルとサペオルニスにも見られる）。

2015年、チャタジーは著書『鳥類の台頭：2億2500万年の進化』第2版でテトラプテリグス科を創設し、シャオティンギア、アウロルニス、アンキオルニス、さらにはミクロラプトルを含め、これらをまとめて鳥類の姉妹群とすることを提案した。^{[13]しかし、この科は、}ツル類のジュニアシノニムであるテトラプテリクス属を含めなければならないため無効であり、そのためテトラプテリグス科はツル類のジュニアシノニムである。^[14]

ラウハットと同僚はヴィーエンヴェナトルの記述において、このグループを非公式に「アンキオルニトサウルス類」と呼び、アビアル科の外部に位置付けた。^[15]

この系統群はもともとXuら（2016）によって「アンキオルニス亜科」と命名され、「アンキオルニスを含み、始祖鳥、ガルス、トロオドン、ドロマエオサウルス、ウネンラギア、エピデクシプテリクスを含まない最も包括的な系統群」と定義されました。^[16]

2017年、フォスとラウハットはハールレム始祖鳥の標本（彼らはそれを独自の属オストロミア^{に分類した[1]}）の再評価で、アンキオルニス科は鳥類の祖先に近い独自の科であることを発見した。^[1]彼らはアンキオルニス科を「パッサー・ドメスティカス、始祖鳥リトグラフィカ、ドロマエオサウルス・アルベルテンシス、トロオドン・フォルモスス、オヴィラプトル・フィロケラトプスよりもアンキオルニス・ハクスレイに近いすべてのマニラプトル類の獣脚類」と独自に定義した[ ^1]。

ハルシュカラプトルの記述中に、 Cau et al. (2017) は、2つの異なる大規模系統解析に多くの推定アンキオルニス科を組み込んだ。最初の解析は、もともとLee et al .が2014年に鳥類の進化につながる獣脚類の小型化に関する論文のために設計した獣脚類恐竜の包括的な研究であった。Cau et al.はこの最初の解析を使用して、アンキオルニス科が鳥類の独特な科であることを裏付けた。最初の解析の厳密なコンセンサスツリーを以下に示す: ^[17]

2番目の分析は、2014年にBrusatteらによって発表された獣脚類のサイズに関する別の論文で初めて使用されました。この分析（2015年にCauらによってBalaur bondocの類似性に関する研究中に更新されました[ 18 ] ）は^{、特にコエルロサウルスに焦点を当てており、最初の分析とは対照的に、アンキオルニス科（分析では}アンキオルニス、シャオティンギア、アウロルニス、エオシノプテリクスのみで表されます）はアビアラン科ではなくトロオドン科であることがわかりました。^[17]

Hu et al. (2018) によるCaihongの記述でも Brusatte 分析が実施され、同じ結果が得られました。ただし、この研究では、Yi qiの記述中にXu et al. (2015) が行った分析も実施しました。この分析では、アンキオルニス科 (または、この研究では「アンキオルニス亜科」のメンバーと呼んでいます) を、簡約法またはブートストラップ法のどちらを使用するかに応じて、トロオドン科または未解決の原鳥類のいずれかに分類しました。^[19]

Rauhutら（2019）によるジュラ紀の鳥類アルクモナビスの記述に使用された分析では、アンキオルニス科（分析ではエオシノプテリクス、アンキオルニス、オストロミアとして表される）が最も原始的な鳥類であると判明した。シャオティンギアとペドペンナは始祖鳥に近い、より進化した鳥類として位置付けられた。^[20]

2019年、ジュラ紀後期のヘスペロルニトイデス属の記述において、ハートマンらは、中生代の命名されたマニラプトロモルフすべて（名前のない標本28体を追加）を使用して、700の特徴と501の操作的分類単位を評価し、アンキオルニス科のほとんどのメンバーが始祖鳥科であり、シャオティンギアとイキシアノサウルスのみがそれぞれトロオドン科とドロマエオサウルス科に分類され、ペドペンナはパラベス系統樹内の多くの可能性のある位置で発見され、オストロミアは分析に含めるには遅すぎたと報告されていることを発見しました。^[6]以下がそれらの系統樹です。

下の系統樹はCau（2020）による系統解析の結果を示しています。^[21]

Cau（2024）は、ScansoriopterygidaeをAnchiornithidaeに含めることを支持する証拠を発見した。^[22]

知られているアンキオルニス科の化石の大部分は、中国遼寧省の托鶏山層から1億6千万年前のものに遡る形で発見されている。^{[23] [24]}托鶏山層に生息する植物から判断すると、この時代は亜熱帯から温帯で、暖かくて湿潤だったと考えられる。 ^[25]この環境は裸子植物が優勢だった。ギンコイテス、イチョウ、バイエラ、チェカノフスキア、フェニコプシスなどのイチョウ科の植物が生息していた。また、ピティオフィルム、リピディオクラドゥス、エラトクラドゥス、シゾレピス、ポドザミテスなどの針葉樹も生息していた。また、ヒカゲノカズラ科やセラギネリティ科のようなヒカゲノカズラ類、トクサ科（スギナ目）、アノモザミ科のようなソテツ科、トディテス科やコニオプテリス科のようなシダ類（フィリコプシダ目）も含まれる。^[26]

驪麟山層以外で発見された中国のアンキオルニス科の化石には、 1億2500万年前の前期白亜紀の宜県層で発見されたイキシアノサウルス・ロンギマヌスなどがある。フジアンベナトル・プロディオサスは、湖沼環境を示唆する魚やカメなどの水生・半水生の化石が優勢であった1億4800万年から1億5000万年前の中国南東部の鄭河生物群から発見された。 ^[27]中国以外で発見されたアンキオルニス科の属は、ドイツのバイエルン州リーデンブルクのパインテン層で発見されたオストロミア属の1属のみである。^[1]