スカンソリオプテリクス

スカンソリオプテリクス 時間範囲:カロビアンからオックスフォード、165～156 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
タイプ標本の骨格復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†スカンソリオプテリギダエ科
属:	†スカンソリオプテリクス チェルカス & ユアン、2002
種：	† S. ハイルマンニ
二名法名
†スカンソリオプテリクス・ヘイルマンニ チェルカス＆ユアン、2002年
同義語
エピデンドロサウルス ニンチェンゲン シス Zhang et al.、2002年

スカンソリオプテリクス（「登る翼」の意）はマニラプトル類恐竜の属である。中国遼寧省で発見された幼体の化石標本1点のみから記述されているスズメほどの大きさの動物で、足に樹上生活（樹上性）を示す適応が見られる。同属のイ・キと同様に、膜状の翼を支えていたと思われる、珍しい細長い第3指を持っていた。スカンソリオプテリクスのタイプ標本羽毛の化石の痕跡も含まれている。 ^[1]

ほとんどの研究者はこの属をエピデンドロサウルスの同義語とみなしており、中にはスカンソリオプテリクスを新称として扱うことを好む研究者もいるが^{[2] [3]、}スカンソリオプテリクスは有効に公表された最初の名前であった。^[4]

スカンソリオプテリクスのタイプ標本の由来は不明である。正確な地質学的データを記録しなかった個人の化石ディーラーから入手されたためである。ツェルカスとユアンは当初、この標本は宜県層から来た可能性が高いと報告したが、王ら( 2006) は道虎溝層の年代に関する研究で、この標本はおそらく同じ層から来ており、したがってエピデンドロサウルスの同義語である可能性が高いと示唆した。道虎溝層はジュラ紀中期から後期に遡るとされているが、^[5]これについては激しい論争がある。詳細については 道虎溝層の記事を参照のこと。

スカンソリオプテリクス（スカンソリオプテリクス科のタイプ属）のタイプ標本とその樹上適応は、2000年にフロリダ恐竜/鳥類進化シンポジウムでグレイブス考古学自然史博物館で初めて発表されました。ただし、標本は2002年まで正式に記載および命名されませんでした。^[1]

スカンソリオプテリクス・ヘイルマンニのタイプ標本（標本番号CAGS02-IG-gausa-1/DM 607）は、マニラプトル類恐竜の孵化した幼体の化石化した遺骸であり、いくつかの点で始祖鳥に似ている。2つ目の標本であるエピデンドロサウルス・ニンチェンゲンシスのホロタイプ（IVPP V12653）も、幼体であったことを示す特徴を示している。標本は部分的にバラバラになっており、ほとんどの骨は立体構造ではなく岩板に押し込まれた形で保存されている。^[6]知られている標本は幼体のみであるため、完全に成長したスカンソリオプテリクスの大きさは不明である。タイプ標本はスズメほどの大きさの小さな生物である。^[6]

スカンソリオプテリクスは、幅広で丸い顎でも有名です。下顎には少なくとも 12 本の歯があり、顎の前部の方が後部よりも大きいです。下顎の骨は癒合していた可能性があり、これはオヴィラプトロサウルス類でのみ知られている特徴です。

スカンソリオプテリクスの特徴は、細長い第3指である。この指は手の中で最も長く、第2指のほぼ2倍の長さである。これは、第2指が最も長い他のほとんどの獣脚類の形状とは異なる。長い翼の羽毛、つまりレミゲは、鳥類や他のマニラプトル類のように中指ではなく、この長い指に付着しているように見える。より短い羽毛は第2指に付着して保存されている。^[7]スカンソリオプテリクスの親戚であるイは、この細長い第3指が羽毛と一緒に何らかの膜状の翼を支えていたと示唆している。^[8]

スカンソリオプテリクスの股関節窩は非穿孔で、これは他の恐竜のほとんどではより開いているが、すべてではない。また、前を向いた恥骨（股関節骨）を持っていた。これは獣脚類の中では原始的な特徴であり、恥骨が下向きまたは後ろ向きである鳥類に近い一部のマニラプトル類とは異なる。^[7]脚は短く、足の上部（中足骨）に沿って小さな小石のような鱗が保存されており、同じ領域には長い羽毛の痕跡と思われるものが保存されており、ミクロラプトルや他の基底的原鳥類の「後翼」に似ている可能性がある。^{[7]また、足の低い位置にある異常に大きな第1趾、つまり}母趾があり、何かを掴む能力があった可能性がある。^[1]

尾は長く、大腿骨の6～7倍の長さがあり、羽毛の扇状体となっていた。^[6]

チェルカスとユアンは、スカンソリオプテリクスについて説明するにあたり、樹上生活の証拠を挙げている。彼らは、現代の鳥類の幼鳥すべてと異なり、スカンソリオプテリクスの前肢は後肢よりも長いと指摘している。この異常は、発達の極めて初期の段階であっても前肢が移動に重要な役割を果たしていたことを示していると、チェルカスとユアンは主張している。スカンソリオプテリクスの足はよく保存されており、著者らは母趾が逆向きであると解釈した。後ろ向きのつま先の状態は、現代の樹上性鳥類に広く見られる。さらに、著者らは、スカンソリオプテリクスの標本の短くて硬い尾は、木登りへの適応であると指摘している。尾は、現代のキツツキの尾のように、支えとして使われていた可能性がある。イグアナ科のトカゲのように第3指が長く伸びた現代の木登り動物の手と比較すると、木登り仮説が裏付けられる。実際、スカンソリオプテリクスの手は、現代の木登り動物であるツメバメの幼生よりもはるかに木登りに適応している。^[1]

エピデンドロサウルスもまた、長い手と足の特殊化に基づいて樹上性であると解釈された。^[6]記述した著者らは、長い手と強く湾曲した爪は、木の枝の間を登ったり移動したりするための適応であると述べた。彼らはこれを鳥の翼の進化の初期段階とみなし、前肢は木登りのために十分に発達し、この発達が後に飛行可能な翼の進化につながったと述べた。彼らは、飛ぶ鳥のほとんどは比較的短い手を持っているため、長くて掴む手は飛行よりも木登りに適していると述べた。

張らは、エピデンドロサウルスの足が非鳥類獣脚類の中では独特であるとも指摘した。エピデンドロサウルスの標本には、現代の止まり木に止まる鳥に見られる後ろ向きのつま先である逆母趾は保存されていないが、その足の構造はカタイオルニスやロンギプテリクスのようなより原始的な止まり木に非常によく似ている。四肢すべてで物をつかむ能力を適応させたことから、エピデンドロサウルスは相当の時間を樹上で生活していた 可能性が高い。

スカンソリオプテリクスの化石には、体の特定の部分に薄い羽毛のような羽の跡が残っており、現代の羽毛に見られるような V 字型の模様を形成している。最も目立つ羽の跡は、左前腕と手から伸びている。この部位の長い羽毛から、ツェルカスとユアンは、成体のスカンソリオプテリクス科の翼の羽毛は十分に発達しており、跳躍や基本的な滑空に役立った可能性があると推測したが、スカンソリオプテリクスが動力飛行を達成した可能性は排除した。他のマニラプトル類と同様に、スカンソリオプテリクスは手首に半月形 (半月形) の骨があり、手で鳥のように折りたたむことができた。動力飛行は不可能だったとしても、この動きは枝から枝へ跳躍する際の機動性に役立った可能性がある。^[1]第二中足骨の近位部には網状の鱗が保存されており、 ^[7]エピデンドロサウルスの標本には尾の先端にミクロラプトルに見られるパターンに似たかすかな羽毛の跡も保存されている。^[6]

エピデンドロサウルスのホロタイプ骨格は、中国北東部の道虎溝化石層から発見された。これまで、これらの層の年代については不確かな点があった。さまざまな論文で、この地の化石は中期ジュラ紀（1億6900万年前）から前期白亜紀（1億2200万年前）までのどこかに位置づけられている。^{[9]この層の年代は、}エピデンドロサウルスと類似の恐竜との関係、および鳥類全般の起源に影響を与えている。中期ジュラ紀ということは、道虎溝層の鳥のような恐竜は、後期ジュラ紀の「最初の鳥」である始祖鳥よりも古いということを意味する。スカンソリオプテリクスの起源は不明であるが、Wang et al. (2006) は、道虎溝の年代に関する研究で、道虎溝はおそらく同じ地層から発見されたものであり、したがってエピデンドロサウルスの同義語である可能性が高いと示唆している。

スカンソリオプテリクスはスカンソリオプテリギダエ科にその名を冠した。恐竜の系統関係の研究により、スカンソリオプテリクスは真の鳥類の近縁種であり、鳥綱 に属することが判明している。^[10]

Scansoriopteryxという名前がどのような地位にあるかは議論の的となっている。タイプ標本は、非常によく似た標本であるEpidendrosaurus ninchengensisがオンラインで記載されてからわずか数か月後に記載されたが、 Epidendrosaurusという名前が印刷物として発表されたのはScansoriopteryxより後であった。^[1]これら 2 つの標本は非常によく似ているため、同じ属である可能性があり、その場合、国際動物命名規約(ICZN) の第 21 条ではScansoriopteryxが優先されることになる。 Scansoriopteryxが掲載された雑誌の発行部数は非常に少ないが、およそ 2002 年 9 月 2 日に配布されたため、 Epidendrosaurusが印刷物として発表される前であり、後者がインターネット上に登場してからかなり後であり、Epidendrosaurusという名前が専門家によって広く使われるようになるには十分な時間であった。この状況は、ジェリー・ハリスが提案した ICZN の修正案の例として挙げられている。この修正案では、デジタル オブジェクト識別子 (DOI) を持つ電子論文が、その後印刷物として利用可能になった場合、命名目的の「出版物」として適格であるとみなすというものである。ハリスは、エピデンドロサウルスという名前が最初に登場したが、印刷物として最初に出版されたのはスカンソリオプテリクスであり、したがってこちらが有効な名前であるが、ICZN がオンライン名を有効な名前として認めていないという事実が、どちらが優先されるかという混乱を招いていると指摘した。^[4]科学文献では、スカンソリオプテリクス属は、アラン・フェドゥッチア^{[3]などの一部の科学者によって}エピデンドロサウルスの上級シノニムとして扱われ、トーマス・R・ホルツ・ジュニア^{[11]やケビン・パディアン[2]}などの科学者によって下級シノニムとして扱われている。

チェルカスとユアンは、スカンソリオプテリクスの原始的かつ鳥類的な特徴を利用して、恐竜の進化に関する型破りな解釈を主張した。彼らは、スカンソリオプテリクスは原始的な「竜盤類のような」恥骨と頑丈な坐骨に基づいて、「明らかに始祖鳥よりも原始的」であると述べた。また、スカンソリオプテリクスには、恐竜の重要な特徴であり、伝統的にグループを定義するために使用されてきた股関節の穴である、完全に穿孔された寛骨臼がない。著者らは、より伝統的な恐竜の股関節から進化して、穴が二次的に閉じた可能性があることを認めたが、他の原始的な特徴を引用して、それが真の原始的特徴であると主張し、スカンソリオプテリクスを最も鳥類に似せた、最も原始的な既知の恐竜の 1 つにしている。ツェルカスとユアンはこれを「原マニラプトル類」と呼び、ヴェロキラプトルのような地上に生息する大型マニラプトル類は、樹上で生活する小型の飛翔または滑空生物から進化したとするグレゴリー・S・ポールの仮説を支持した。しかし、著者らはこの考えをポールよりもさらに推し進め、ジョージ・オルシェフスキーの1992年の「鳥類が最初に現れた」仮説を支持した。この仮説は、すべての真の獣脚類は二次的に飛べないか、少なくとも二次的に樹上性であり、小型の樹上生活のスカンソリオプテリクスのような祖先から進化したというものである。ツェルカスとユアンはまた、ほとんどの系統樹とは対照的に、マニラプトル類は他の獣脚類とは別の系統を形成し、この分岐は獣脚類の進化の非常に初期に起こったと主張した。^[1]

2014年、チェルカスはアラン・フェドゥッチアとともに、スカンソリオプテリクスについてさらに詳しく記述した論文を発表し、骨格の特定の古風な特徴と樹上性だったという仮説から、獣脚類や恐竜である可能性は排除されるが、スカンソリオプテリクスとすべての鳥類はスクレロモクルスのような非恐竜型のアベメタタタラ類の主竜類から進化したという意見を述べた。^[7]この結論は、スカンソリオプテリクス科が他のマニラプトル類恐竜と明らかな形態学的類似性を持っているため、他の古生物学者からは圧倒的に否定されている。^[12]

• ガレス・モンガー著『Paleo Art』より、スカンソリオプテリクスの前肢の解剖の再現。