バリオニクス

1983 年 1 月、配管工でアマチュア化石収集家のウィリアム J. ウォーカーは、イングランドのサリー州オックリー近郊のウィールド粘土層にあるスモークジャック粘土採掘場を探検した。彼は岩を見つけ、そこに大きな爪を発見したが、自宅で組み立ててみると、爪の先端が欠けていることに気づいた。ウォーカーは数週間後、採掘場の同じ場所に戻り、1 時間探した末に欠けていた部分を見つけた。彼はまた、指骨と肋骨の一部も発見した。ウォーカーの義理の息子は後にその爪をロンドン自然史博物館に持ち込み、そこで古生物学者のアラン J. チャリグとアンジェラ C. ミルナーが調査し、獣脚類恐竜のものであると特定した。^{[ 1 ] [ 2 ]}古生物学者たちは 2 月にその場所でさらに多くの骨の破片を発見したが、採掘場の天候条件のため、完全な骨格を収集できたのは 5 月と 6 月になってからだった。^{[ 3 ] [ 2 ]}博物館の職員8名と数名のボランティアからなるチームが、3週間かけて54ブロックの岩石基質2メートルトン（2.2ショートトン、2.0ロングトン）を発掘した。ウォーカーは爪を博物館に寄贈し、オックリー・ブリック・カンパニー（発掘現場の所有者）は残りの骨格を寄贈し、機材を提供した。 ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 2 ]} この地域は200年間調査されてきたが、同様の遺物はこれまで発見されていなかった。^{[ 5 ] [ 2 ]}

収集された骨のほとんどは、細かい砂とシルトに囲まれたシルト岩の団塊に包まれており、残りは粘土の中にありました。骨はばらばらになって5×2メートル（16.4×6.6フィート）の範囲に散らばっていましたが、ほとんどは自然な位置からそれほど遠くありませんでした。一部の骨の位置はブルドーザーによって乱され、収集される前に機械装置によって壊されたものもありました。^{[ 3 ] [ 1 ] [ 6 ]}シルト岩の基質の硬さと菱鉄鉱の存在のため、標本の準備は困難でした。酸による準備が試みられましたが、基質のほとんどは機械的に除去されました。岩からすべての骨を取り出すのに6年間ほぼ絶え間なく準備作業が行われ、最終的には顕微鏡下で歯科用器具とエアハンマーを使用する必要がありました。標本は骨格の約65パーセントを表しており、前上顎骨（上顎の最初の骨）を含む部分的な頭蓋骨で構成されています。左上顎骨（上顎の第二骨）、両鼻骨、左涙骨、左前頭骨、左眼窩後骨、後頭骨を含む頭蓋、両下顎骨（下顎の前部骨）、下顎後部の様々な骨、歯、頸椎（首）、背椎（背中）、尾椎、肋骨、胸骨、両肩甲骨、両烏口骨、両上腕骨（上腕の骨） 、左橈骨と尺骨（前腕の骨）、指骨と爪骨（鉤爪骨）、骨盤、左大腿骨（大腿骨）の上端と右大腿骨の下端、右腓骨（下腿の骨）、および爪骨を含む足の骨。^{[ 3 ] [ 1 ] [ 7 ] [ 2 ]}元の標本番号は BMNH R9951 でしたが、後に NHMUK PV R9951 として再カタログ化されました。^{[ 1 ] [ 8 ]}

ロンドン自然史博物館に収蔵されているホロタイプ標本（NHMUK PV R9951）の骨格要素（上図）と、展示されている復元骨格（下図）。

1986年、 CharigとMilnerは、ホロタイプ標本として骨格を用いて、新属新種Baryonyx walkeriを命名した。属名は、古代ギリシャ語のβαρύς（barús）「重い」または「強い」とὄνυξ（ónux ）「爪」に由来する。種小名は、標本を発見したWalkerにちなんで名付けられた。当時、著者らは、大きな爪が手に属するのか足に属するのか（当時ドロマエオサウルス類に属すると考えられていた^{[ 9 ]}）分からなかった。この恐竜は、同年初めにカナダのドラムヘラーで開催された恐竜分類学に関する会議での講演で発表されていた。骨の作業が進行中であったため（当時70%が準備されていた）、彼らは論文を予備的なものとし、後日より詳細な記述を行うと約束した。バリオニクスは、当時世界中で発見された最初の大型白亜紀前期の獣脚類でした。 ^{[ 1 ] [ 6 ]}バリオニクスの発見以前にイギリスで最後に発見された重要な獣脚類は、1871年のユーストレプトスポンディルスで、1986年のインタビューでチャリグはバリオニクスをヨーロッパにおける「今世紀最高の発見」と呼びました。^{[ 3 ] [ 4 ]}バリオニクスは国際メディアで広く取り上げられ、映画「ジョーズ」のタイトルをもじってジャーナリストから「クロー」というニックネームが付けられました。その発見は1987年のBBCドキュメンタリーの題材となり、骨格のレプリカはロンドンの自然史博物館に展示されています。^{[ 5 ]} 1997年、チャリグとミルナーはホロタイプの骨格を詳細に記述したモノグラフを出版しました。 ^{[ 3 ]}ホロタイプの標本は、現在も最も完全なスピノサウルス科の骨格として知られています。^{[ 10 ]}

イギリスやイベリア半島の他の地域で発見された化石（主に孤立した歯）は、その後、バリオニクスまたは類似の動物に帰属された。 ^{[ 3 ]}ワイト島で発見された孤立した歯や骨（1998年に報告された手の骨や、2004年に古生物学者のスティーブ・ハットとペニー・ニューベリーによって報告された椎骨など）は、この属に帰属された。^{[ 11 ]}スペインのラ・リオハで発見された上顎骨の断片は、 1995年に古生物学者のルイス・I・ビエラとホセ・アンヘル・トーレスによってバリオニクスに帰属された^{[ 12 ]}（ただし、2004年に古生物学者のトーマス・R・ホルツらは、それがスコミムスに属していた可能性を指摘した）。^{[ 13 ]} 1999年、古生物学者のカロリーナ・フエンテス・ビダルテとその同僚は、スペインのブルゴス県のサラス・デ・ロス・インファンテス層から発見された眼窩後骨、鱗状骨、歯、椎骨の残骸、中手骨（手の骨）、指骨を未成熟のバリオニクスのものとした（ただし、これらの要素の一部はホロタイプでは不明である）。^{[ 14 ] [ 15 ]}ブルゴス近郊の恐竜の足跡も、バリオニクスまたは類似の獣脚類のものであると示唆されている。^{[ 16 ]}

2011年、ポルトガルのボカ・ド・チャピムにあるパポ・セコ層から出土した標本（ロウリニャ博物館のML1190としてカタログ化）は、歯骨、歯、椎骨、肋骨、骨盤、肩甲骨、指骨の断片を含んでおり、古生物学者のオクタビオ・マテウスとその同僚によってバリオニクスのものとされ、イベリア半島で発見された同動物の最も完全な化石となった。この標本の骨格要素は、中頸椎を除いて、より完全なホロタイプ（同様の大きさ）にも含まれている。^{[ 17 ]} 2019年、古生物学者のトーマス・MS・アーデンとその同僚は、ポルトガルの骨格は歯骨の前部が強く上向きになっていないため、バリオニクスのものではないことを発見した。 ^{[ 18 ]}この標本は、2022 年にマテウスとダリオ・エストラビズ＝ロペスによって新属イベロスピヌスの基礎となった。^{[ 19 ]}複数の研究により、イベリア半島からのスピノサウルス科の化石は、バリボナベナトリックスやプロタトリティスなど、バリオニクス以外の分類群に属するか、または分類不能である可能性があることが判明した。^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}古生物学者エリック・イサスメンディと同僚による 2024 年の論文では、イベリア半島のスピノサウルス科の化石記録をレビューし、そこからの標本はバリオニクスに分類できないと結論付けた。彼らは、以前バリオニクスに分類されていたラ・リオハの標本を新属リオハベナトリックスに移した。^{[ 24 ]}

2021年、古生物学者のクリス・T・バーカーとその同僚は、ワイト島のウェセックス層から2つの新しいスピノサウルス科の属、セラトスコプスとリパロベナトル（後者はスピノサウルス科の研究への貢献を称えてミルナーにちなんでR. milneraeと命名）を記載し、これまで同時代のバリオニクスに分類されていた同地のスピノサウルス科の資料は、代わりに他の分類群に属していた可能性があると述べた。^{[ 25 ]}これらの標本は、2017年の学会抄録でバリオニクスに分類されていた。 ^{[ 26 ]}バーカーらは、ウェセックス層の標本が新属として認識されたことで、そこにバリオニクスが存在することが曖昧になり、ウィールデン超層群からこれまで分類されていた孤立した資料のほとんどは、したがって分類不能になったと述べた。^{[ 25 ]}バーカーらが2023年に単独の歯を研究したところ、形態と年代に基づいて、これまでバリオニクス属に分類されていたウィールデン超層群の他の歯もおそらく同属には属さないことが判明した。^{[ 27 ]}

1878年の石版画（左）と現代の写真には、 B. walkeriと同じ動物である可能性のあるSuchosaurus cultridensのホロタイプの歯が写っている。

2003年、ミルナーは、自然史博物館で以前はスチョサウルス属（最初に命名されたスピノサウルス科）とメガロサウルス属に属すると特定されていた歯の一部が、おそらくバリオニクス属に属していたと指摘した。^{[ 7 ]}スチョサウルス属の模式種であるS. cultridensは、 1841年に生物学者のリチャード・オーウェンによって、ティルゲートの森で地質学者のギデオン・A・マンテルが発見した歯に基づいて命名された。オーウェンは当初、その歯はワニのものだと考えていた。^{[ 28 ]}彼はまだ恐竜類というグループに名前を付けておらず、それは翌年に行われた。^{[ 29 ]} 2番目の種であるS. girardiは、1897年に古生物学者のアンリ・エミール・ソヴァージュによって、ポルトガルのボカ・ド・チャピムで発見された顎の断片と歯に基づいて命名された。^{[ 30 ]} 2007年、古生物学者のエリック・ビュフェトーは、 S. girardiの歯は、歯冠の溝（または「リブ」、縦方向の隆起）の発達がより強い点を除いて、 Baryonyx（およびS. cultridens ）の歯と非常によく似ていると考え、これらの化石が同じ属に属することを示唆した。ビュフェトーは、S. cultridensの歯はB. walkeriの歯とほぼ同じだが、表面がよりリブ状であるというミルナーの意見に同意した。前者の分類群は後者の上位シノニムである可能性があり（先に発表されたため）、違いが分類群内のものか、異なる分類群間のものかによって異なる。ビュフェトーによれば、S. cultridensのホロタイプ標本は単一の歯であり、B. walkeriのホロタイプ標本は骨格であるため、新しい名前を維持する方が実用的である。^{[ 31 ] [ 32 ]} 2011年、マテウスらはスコサウルスがバリオニクスと近縁であることに同意したが、ホロタイプ標本が診断的（識別特徴に欠ける）とはみなされず、他の分類群と明確に同一視できないため、両種を旧属名疑義名（疑わしい名前）とみなした。 ^{[ 17 ]}バーカーらは2023年にこれに同意した。^{[ 27 ]}

1997年、CharigとMilnerは、ニジェールのエルハズ層から発見された2つの断片的なスピノサウルス科の吻部（古生物学者Philippe Taquetが1984年に報告したもの^{[ 33 ]} ）がBaryonyxに十分似ているため、（地質年代がはるかに新しいアプチアン期であるにもかかわらず）属の未確定種に属すると考えたと指摘した^{[ 3 ]} 。1998年、これらの化石は、Taquetと古生物学者Dale Russellによって命名された属および種Cristatusaurus lapparentiの基礎となった^{[ 34 ]}。古生物学者Paul Serenoと同僚は、1998年後半にエルハズ層から発見されたより完全な化石に基づいて、新属および種Suchomimus tenerensisと命名した。^{[ 35 ]} 2002年、古生物学者のハンス＝ディーター・スースとその同僚は、スコミムス・テネレンシスはバリオニクス・ウォーカーリと十分に似ているため、同じ属（ B. テネレンシスとして）内の種とみなされるべきであり、スコミムスはクリスタトゥサウルスと同一であると提唱した。^{[ 36 ]}ミルナーは2003年に、ニジェールからの資料はバリオニクスと区別できないことに同意した。 ^{[ 7 ]} 2004年の学会抄録で、ハットとニューベリーは、ワイト島からの大型獣脚類の椎骨に基づいて同義語を支持し、それをバリオニクスとスコミムスに近縁な動物のものとした。^{[ 37 ]}

その後の研究では、バリオニクスとスコミムスは別個のものとして扱われ、クリスタトゥサウルスは疑問名であるか、あるいは両者とは異なる可能性があると提唱されている。^{[ 17 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}古生物学者カルロス・ロベルト・A・カンデイロとその同僚による2017年のレビュー論文では、この議論は科学というより意味論の領域にあると述べられており、 B. ウォーカーリとS. テネレンシスは別個の関連種であるという点で概ね合意されている。^{[ 42 ]}バーカーらは2021年に、スコミムスはバリオニクスよりもイギリスの属であるリパロベナトルとセラトスコプスに近いことを発見した。 ^{[ 25 ]} 2026年、古生物学者のフレデリック・ピッテは、クリスタトゥサウルスとスコミムスの標本がバリオニクスには見られない前上顎骨のトサカなどの特徴を共有していることを発見し、これがニジェールの分類群の同義性を裏付けるものであると示唆した。^{[ 43 ]}

ホロタイプ標本の吻部（左下から）

ホロタイプの下顎骨（左側）

バリオニクスの頭蓋骨は完全には知られておらず、中部と後部の大部分は保存されていない。近縁属のスコミムス（20%大きかった）との比較に基づくと、頭蓋骨の全長は91～95センチメートル（36～37インチ）と推定される。 ^{[ 3 ] [ 40 ]}頭蓋骨は細長く、前上顎骨の前方17cm （6.7インチ）は、滑らかに丸みを帯びた上面を持つ、長く狭く低い吻（吻）を形成していた。 ^{[ 3 ]}外鼻孔（骨性の鼻孔）は長く低く、吻の先端からかなり後方に位置していた。吻の前方13cm （5.1インチ）は、現代のガビアルの吻に似た、へら状の「末端ロゼット」に広がっていた。前上顎骨の下縁の前方7 cm (2.8インチ)は下向き (または鉤状) であったのに対し、上顎骨の前部の下縁は上向きであった。この形態により、上顎骨の前部から歯が前方に突き出た下顎歯列の S字型の縁が生じた。吻部はロゼットのすぐ後ろが特に狭く、この領域に下顎骨の大きな歯が収まった。バリオニクスの上顎骨と前上顎骨は複雑な関節で互いに嵌合し、その結果生じる上顎と下顎の間の隙間は吻下切痕として知られている。^{[ 3 ]}下向きの前上顎骨と上顎歯列の下縁の S 字型は、ディロフォサウルスなどの遠縁の獣脚類にも見られた。吻部には広範囲にわたる孔（開口部）があり、そこは血管や神経の出口であったと考えられ、^{[ 3 ]}上顎骨には副鼻腔があったと思われる。^{[ 3 ] [ 40 ] [ 45 ]}      

バリオニクスは、ワニ類に似ているがほとんどの獣脚類恐竜とは異なる、痕跡的な二次口蓋を持っていた。 ^{[ 47 ]}粗い（大まかにしわのある）表面は、口蓋に角質のパッドがあったことを示唆している。鼻骨は融合しており、これがバリオニクスを他のスピノサウルス科と区別する特徴であり、鼻骨の上正中線上に、目の上に矢状稜があった。この稜は三角形で、前部は狭く鋭く、後部が十字形の突起で終わる点で他のスピノサウルス科とは異なっていた。目の前の涙骨は、例えばアロサウルスに見られるような角質の芯を形成していたようで、中実でほぼ三角形であるという点で他のスピノサウルス科とは異なっていた。後頭骨は狭く、傍後頭突起は水平方向に外側を向いており、基翼状突起は長く、基後頭骨（後頭骨の最下部の骨）よりはるか下方に下がっていた。^{[ 3 ] [ 45 ] [ 35 ]}セレーノらは、バリオニクスの頭蓋骨の一部がチャリグとミルナーによって誤って識別されたため、後頭骨が深すぎると復元され、頭蓋骨は実際にはスコミムスと同じくらい低く、長く、狭かったのではないかと示唆した。^{[ 35 ]}下顎骨の歯骨の前方14cm （5.5インチ）は、吻部の湾曲に向かって上方に傾斜していた。歯骨は非常に長く浅く、内側に目立つメッケル溝があった。下顎骨の2つの半分が前方で接続する下顎結合部は特に短かった。下顎の残りの部分はもろく、後部3分の1は前部よりはるかに薄く、刃のような外観をしていた。歯骨の前部は大きな前歯を収容するために外側に湾曲しており、この領域がロゼットの顎部を形成していた。歯骨は吻部と同様に多くの孔を有していた。^{[ 3 ] [ 40 ]}  

ホロタイプ標本とともに発見された歯のほとんどは頭蓋骨と関節していませんでした。上顎には数本が残っており、下顎には小さな交換歯だけが残っていました。歯は反り返った円錐形をしており、横からわずかに平らで、湾曲はほぼ均一でした。歯根は非常に長く、先端に向かって細くなっていました。^{[ 3 ]}歯の隆起部（鋭い前縁と後縁）は、前部と後部に細かい鋸歯があり、歯冠全体に広がっていました。1 mm (0.039 インチ) あたり約 6 ～ 8 個の鋸歯があり、トルボサウルスやティラノサウルス のような大型獣脚類よりもはるかに多い数でした。歯の中には、内側の長さに沿って 6 ～ 8 本の隆起があり、細かい粒状のエナメル質(歯の最外層)を持つ溝のあるものもありましたが、溝のないものもありました。それらの存在は、位置または発生（成長中の発達）に関連していると考えられます。^{[ 3 ] [ 40 ]}各歯列の内側には骨の壁がありました。歯の数は他のほとんどの獣脚類と比較して多く、前上顎骨にはそれぞれ6～7本、歯骨にはそれぞれ32本の歯がありました。歯骨の歯は前上顎骨の対応する長さの歯よりも密に詰まっており、サイズも小さいため、上顎と下顎の歯の数の差は他の獣脚類よりも顕著だったようです。^{[ 3 ]}ホロタイプの上顎の末端ロゼットには、13個の歯槽（歯のソケット）があり、左側に6個、右側に7個あり、歯の数の非対称性を示しています。最初の4本の上の歯は大きく（2番目と3番目が最大）、4番目と5番目は徐々に小さくなっています。^{[ 3 ]}最大の直径は最小の2倍でした。歯骨の最初の 4 つの歯槽 (上顎の先端に相当) が最も大きく、残りはより均一な大きさであった。歯槽の間には小さな亜三角形の歯間板が存在した。 ^{[ 3 ] [ 40 ]}

ホロタイプの頸椎3個を左側面図で示し、3個目は正面図も示す（左）。また、スピノサウルス科のシギルマササウルス（A）とバリオニクス（B）の頸椎を復元し、その湾曲を示す（右）。

当初は獣脚類に典型的なS字曲線がないと考えられていたが、^{[ 3 ]}バリオニクスの首は他の獣脚類よりも直線的ではあるものの、S字形を形成していたようだ。^{[ 48 ]}首の頸椎は頭に向かって細くなり、前後に徐々に長くなっていた。椎骨をつなぐ突起である椎間関節突起は平らで、頸筋が付着する突起である上突起はよく発達していた。軸椎（第2頸椎）は頭蓋骨の大きさに比べて小さく、発達した下突起を持っていた。頸椎の神経弓は必ずしも椎体（椎骨本体）に縫合されておらず、そこの神経棘は低く細かった。頸肋はワニのものに似て短く、互いに多少重なり合っていた可能性がある。背椎の椎体は大きさが似ていた。他の獣脚類と同様に、バリオニクスの骨格は骨格気腔化を示し、神経弓の窓（開口部）と椎体の側腔（主に横突起付近）によって重量が軽減されていた。背椎の神経棘は、前から後ろにかけて短く太いものから高く幅広のものへと変化していた。孤立した背椎神経棘は中程度に長く細く、バリオニクスの背中の中央に隆起または稜線があった可能性を示唆している（ただし、他のスピノサウルス科のものと比べると発達は初期段階であった）。バリオニクスは、仙骨または尾の前部に属する椎骨に左右に顕著な狭窄部がある点で、スピノサウルス科の中で独特であった。 ^{[ 3 ] [ 6 ] [ 35 ]}

烏口骨は横から見ると後方に向かって細くなっており、スピノサウルス科の中では珍しく、肩甲骨とは突起と切り込みによる関節で連結していた。肩甲骨は頑丈で、前肢の骨は動物の大きさに比べて短かったが、幅広く丈夫だった。上腕骨は短く太く、両端は広く広がって平らになっており、上側は三角筋胸筋稜と筋肉の付着部、下側は橈骨と尺骨との関節部となっていた。橈骨は短く太くまっすぐで、上腕骨の半分以下の長さだったが、尺骨はそれよりやや長かった。尺骨には力強い肘頭と広がった下端があった。手には3本の指があり、第一指にはホロタイプ標本では湾曲に沿って約31cm （12インチ）の大きな爪があった。この爪は生前、角質の鞘で覆われて長くなっていたと考えられる。大きさを除けば、爪の比率は獣脚類に典型的なもので、左右対称で、やや扁平で、滑らかに丸みを帯び、鋭く尖っていた。鞘のための溝が爪の長さに沿って走っていた。手の他の爪ははるかに小さかった。骨盤の腸骨（主要な寛骨）には、目立つ寛骨臼上稜、細く垂直に広がった前突起、長くまっすぐな後突起があった。腸骨にはまた、目立つ短棚と下向きの深い溝があった。寛骨臼（大腿骨のソケット）は前後に長かった。坐骨（最も下方で最後部の寛骨）の上部には、発達した閉鎖突起があった。恥骨板の下端の縁は外側に曲がっており、恥骨足は広がっていなかった。大腿骨の腓骨顆には溝がなく、スピノサウルス科の中では珍しく、腓骨の腓骨窩（くぼみ）が非常に浅かった。^{[ 3 ] [ 45 ] [ 6 ] [ 35 ]}  

スピノサウルス科は、約 1億3000 万年前から 9500 万年前の白亜紀のバレミアン期からセノマニアン期にかけて広く分布していたと考えられているが、スピノサウルス科の最も古い化石は中期ジュラ紀に遡る。[ 53 ]スピノサウルス科は^、長くて狭いワニのような頭蓋骨、細かい鋸歯または鋸歯のないほぼ円形の歯、吻端のロゼット、ねじれに対する耐性を高める二次口蓋などの特徴を共有していた。対照的に、獣脚類の原始的で典型的な状態は、鋸歯状の隆起を持つ刃のような (ジフォドント) 歯を備えた高くて狭い吻であった。^{[ 54 ]}スピノサウルス科の頭蓋骨の適応はワニ類の適応と収斂しており、後者のグループの初期のメンバーは典型的な獣脚類に似た頭蓋骨を持っていたが、後に細長い吻、円錐形の歯、二次口蓋を発達させた。これらの適応は、陸上の獲物から魚類への食性の変化の結果である可能性がある。ワニとは異なり、バリオンクス亜科スピノサウルス科の体幹骨格には水生適応が見られない。^{[ 55 ] [ 54 ]}セレーノらは1998年に、スピノサウルス科の大きな親指の爪と頑丈な前肢は、頭蓋骨の伸長や魚食に関連するその他の適応よりも前に、中期ジュラ紀に進化したと提唱した。これは、前者の特徴がメガロサウルス科の近縁種と共通しているためである。彼らはまた、スピノサウルス亜科とバリオンクス亜科は白亜紀前期のバレミアン期より前に分岐したと示唆した。^{[ 35 ]}

スピノサウルス科の生物地理については、いくつかの説が提唱されている。スコミムスは、スピノサウルス属よりも（ヨーロッパの）バリオニクス属に近縁であったため（ただし、バリオニクス属もアフリカに生息していた）、スピノサウルス科の分布は大陸分裂による隔離によって説明できない。^{[ 35 ]}セレーノらは^{[ 35 ]} 、スピノサウルス科は当初超大陸パンゲアに分布していたが、テチス海の開裂によって分裂したと提唱した。スピノサウルス亜科は南（アフリカと南アメリカ：ゴンドワナ大陸）で、バリオニクス亜科は北（ヨーロッパ：ローラシア大陸）で進化し、スコミムスは単一の南北分散イベントの結果である。^{[ 35 ]}ビュッフェーとチュニジアの古生物学者モハメド・ウアジャは2002年に、バリノニクス類がスピノサウルス類の祖先であり、スピノサウルス類がアフリカでバリノニクス類に取って代わった可能性があると示唆した。^{[ 56 ]}ミルナーは2003年に、スピノサウルス類はジュラ紀にローラシア大陸で発生し、イベリア陸橋を経由してゴンドワナ大陸に拡散し、そこで放散したと示唆した。^{[ 7 ]} 2007年、ビュッフェーは、古地理学的研究により、白亜紀前期にはイベリア半島が北アフリカの近くにあったことが実証されており、これはイベリア半島がヨーロッパとアフリカの間の踏み石であったというミルナーの考えを裏付けるものであり、イベリア半島にバリノニクス類が存在することがそれを裏付けていると指摘した。ヨーロッパとアフリカ間の拡散の方向は依然として不明であり^{[ 31 ]}、その後アジアやおそらくオーストラリアでスピノサウルス科の化石が発見されたことから、その拡散は複雑であった可能性が示唆される^{[ 17 ] 。}

カンデイロらは2017年に、北ゴンドワナのスピノサウルス科はアベリサウルス類などの他の捕食者に取って代わられたと示唆した。これは、セノマニアン期以降、世界中のどこにもスピノサウルス科の化石が明確には知られていないためである。彼らは、スピノサウルス科の消失とゴンドワナの動物相のその他の変化は、おそらく海面上昇によって引き起こされた環境の変化によるものだと考えた。^{[ 42 ]}マラファイアらは2020年に、バリオニクスは依然として最も古い疑いのないスピノサウルス科であると述べ、より古い化石も暫定的にこのグループに分類されていることを認めた。^{[ 22 ]}バーカーらは2021年に、スピノサウルス科の起源がヨーロッパであり、前期白亜紀前半にアジアとゴンドワナに拡大したという説を支持する証拠を見つけた。セレーノとは対照的に、これらの著者らは、ヨーロッパからアフリカへの少なくとも2回の分散イベントがあり、それがスコミムスとスピノサウルス亜科のアフリカ部分につながったと示唆した。^{[ 25 ]}

1986年、CharigとMilnerは、細長い吻と多数の細かい鋸歯状の歯から、バリオニクスは魚食性であったと示唆し、川岸にしゃがみ込み、爪を使って水から魚を突き出していたと推測した（現代のハイイログマに似ている）。^{[ 1 ]} 2年前、Taquet ^{[ 33 ]}は、ニジェール産のスピノサウルス科の吻が現代のガビアルの吻に似ていることを指摘し、サギやコウノトリに似た行動をとっていたと示唆した。^{[ 3 ] [ 1 ]} 1987年、生物学者のAndrew Kitchenerは、バリオニクスの魚食性に異議を唱え、長い首を使って地面で餌を食べ、爪を使って死骸を砕き、長い吻（呼吸のために鼻孔がずっと後ろにある）を使って体腔を調べていた腐肉食動物であったと示唆した。^{[ 57 ]}キッチナーは、バリオニクスの顎と歯は他の恐竜を殺すには弱すぎ、魚を捕らえるには重すぎ、魚食性への適応が多すぎると主張した。^{[ 57 ]}古生物学者のロビン・E・H・リードによれば、死骸は捕食者によって分解され、グリズリーベアのようなそれが可能な大型動物は魚を捕らえることもできる（少なくとも浅瀬では）。^{[ 58 ]}

B. walkeriのホロタイプの肋骨の中から発見された、若いイグアノドン科の摩耗した骨

1997年、CharigとMilnerは、 B. walkeriのホロタイプの胃領域で直接的な食性の証拠を示した。そこには、獣脚類恐竜における魚食の最初の証拠、一般的な魚であるScheenstia mantelli （当時Lepidotes属に分類されていた^{[ 59 ]}）の酸でエッチングされた鱗と歯、および若いイグアノドン科の摩耗またはエッチングされた骨が含まれていた。彼らはまた、獲物を捕らえて飲み込むためのワニのような適応、すなわちガビアルに似た「末端ロゼット」を持つ長く狭い顎、および下向きの先端と切り込みのある吻など、魚食の状況証拠も提示した。彼らの見解では、これらの適応は、バリオニクスがワニ類のように小型から中型の魚を捕らえたことを示唆している。つまり、吻の切れ込みで魚をつかみ（歯に「突き刺す機能」を与える）、頭を後ろに傾け、頭から飲み込んだ。^{[ 3 ]}より大きな魚は爪で砕かれた。下顎の歯が上顎の歯よりも小さく、密集していて数が多いことが、動物が食物をつかむのに役立った可能性がある。チャリグとミルナーは、バリオニクスは主に魚を食べていた（活発な捕食者であり、機会主義的な腐肉食者でもあった）が、アロサウルスのような大型捕食者にはなっていないと主張した。彼らは、バリオニクスは主に前肢と大きな爪を使って、より大きな獲物を捕らえ、殺し、引き裂いていたと示唆した。標本とともに、明らかに胃石（砂嚢石）も発見された。 ^{[ 3 ]}古生物学者のオリバー・ウィングスは2007年に、バリオニクスやアロサウルスのような獣脚類に見られる石の数が少ないのは、誤って飲み込んだためかもしれないと示唆した。^{[ 60 ]} 2004年、ビュフェトーらが報告した、スピノサウルス科の歯が埋め込まれたブラジル産の翼竜の頸椎は、後者が魚食性だけではなかったことを確認した。^{[ 61 ]}

ホロタイプの吻部のCTスキャン3Dモデルを回転させた動画（左）と、 2013年の研究でスピノサウルスの頭蓋骨と比較された現生ワニ類の3つの頭蓋骨（右）を示す動画。

古生物学者フランソワ・テリエン氏らが2005年に実施した梁理論研究では、バリオニクスの力分布を再現することはできなかったものの、近縁種のスコミムスは顎の前部を使って獲物を捕らえていたと推測し、スピノサウルス科の顎は魚類に加えて小型の陸生動物の狩猟にも適応していたと示唆した。彼らは、スピノサウルス科は顎の前部にある歯のロゼットで小型の獲物を捕らえ、振り回して仕留めていたと想定した。大型の獲物は、頭蓋骨が曲げ応力に耐えられないため、噛みつくのではなく前肢で捕らえて殺していたと考えられる。また、スピノサウルス科の円錐形の歯は獲物を突き刺して保持するのに適しており、その形状によってあらゆる方向からの曲げ荷重に耐えることができたという点でも意見が一致した。^{[ 62 ]}古生物学者エミリー・J・レイフィールドと同僚による2007 年のCT スキャンされた吻部の有限要素解析では、バリオニクスの生体力学はガビアルの生体力学に最も似ており、アメリカアリゲーターやより一般的な獣脚類の生体力学とは異なり、スピノサウルス科の魚食性食を裏付けていることが示された。二次口蓋は、管状の吻部の曲げやねじれに抵抗するのに役立った。^{[ 47 ]}古生物学者アンドリュー・R・カフとレイフィールドによる2013 年の梁理論研究では、CT スキャンされたスピノサウルス科の吻部の生体力学を現存するワニ類の生体力学と比較し、バリオニクスとスピノサウルスの吻部は曲げとねじれに対する抵抗が似ていることを発見した。バリオニクスは、スピノサウルスやガビアルと比較して、吻部の背腹方向の曲げに対する抵抗が比較的高いことがわかった。著者らは（2007年の研究とは対照的に）バリオニクスはガビアルとは異なる行動をとっていたと結論づけた。スピノサウルス科は魚食性だけではなく、その食性は個体の大きさによって決まっていた。^{[ 8 ]}

2014年の学会抄録で、古生物学者のダニー・アンドゥザとファウラーは、グリズリーベアはバリオニクスについて示唆されていたように魚を水から引きずり出すことはなく、また、スピノサウルス科の首は強くS字に曲がっておらず、両眼視に適した位置に目がなかったため、この恐竜がサギのように頭を素早く動かすこともなかっただろうと指摘した。その代わりに、彼らは、ガビアルのように顎を横に振って魚を捕らえ、おそらく手の爪で大きな魚を踏みつけて突き刺し、その後、グリズリーベアやスナドリネコのように顎で魚を扱っただろうと示唆した。彼らは、スピノサウルス科の歯には鋸歯がないため、獲物を解体するのに適していないと考え、獲物を丸呑みしただろうと示唆した（ただし、爪を使って解体することもできたと指摘した）。^{[ 63 ]}

古生物学者のクリストフ・ヘンドリックスと同僚による2016年の研究では、成体のスピノサウルスは顎が下がったときに下顎枝（下顎の半分）を横に移動させることができ、それによって咽頭（口と食道をつなぐ開口部）を広げることができたことがわかりました。この顎の関節は翼竜や現生のペリカンに見られるものと似ており、同様にスピノサウルス科の動物が魚や他の動物などの大きな獲物を飲み込むことを可能にしたと考えられます。彼らはまた、ポルトガルのバリオニクスと思われる化石が孤立したイグアノドンの歯と関連して発見されたことを報告し、スピノサウルス科の動物が日和見的な摂食行動をとっていたことを裏付けるものとして、他の同様の関連性とともに挙げました。^{[ 40 ]}古生物学者のロマン・ヴロと同僚による別の2016年の研究では、スピノサウルス科の顎はパイクアナゴの顎と収斂進化していることがわかりました。これらの魚類は、左右に圧縮された顎（ワニ類の顎は上下に圧縮されている）と、大きな歯を持つ「末端ロゼット」のある細長い吻、そしてロゼットの後ろにある小さな歯のある切れ込みも持っている。このような顎は、おそらく光量の少ない水生環境で獲物を捕らえるために進化し、獲物の発見にも役立った可能性がある。^{[ 64 ]}

バリオニクスとケラトスコスの頭蓋骨のCTスキャン3Dモデル（左）、およびバリオニクスの脳の3D内型（右）

バーカーらが2023年にバリオニクスとケラトスコスの頭蓋骨のCTスキャンに基づいて行った研究では、これらのバリオニクス類の脳の構造は、他のマニラプトル形類以外の獣脚類と類似していることが判明した。聴覚や嗅覚などの神経感覚能力は特筆すべきものではなく、視線安定化能力もスピノサウルス類ほど発達していなかったため、行動適応は他の大型陸生獣脚類とほぼ同等であったと考えられる。これは、進化の過程で陸生の超肉食動物から半水生の「雑食動物」へと移行する際に、脳や感覚系の大幅な改変は必要なかったことを示唆している。つまり、スピノサウルス類は水生の獲物の探知と捕獲にあらかじめ適応していたか、あるいは半水生生活への移行には口に関連する骨の改変のみが必要だったかのいずれかである可能性がある。爬虫類の脳化指数値は、バリオニクス類の認知能力と行動の洗練度が他の基底的な獣脚類とそれほど異ならなかったことを示唆している。^{[ 65 ]}

チャリグとミルナーは、当初の記述では、バリオニクスは水生動物ではないと考えていた（鼻孔が吻部の両側にあり、先端から遠く離れていることと、後頭骨の形状による）。しかし、ほとんどの陸生脊椎動物と同様に泳ぐことができたと考えていた。^{[ 1 ]}彼らは、バリオニクスの細長い頭蓋骨、長い首、そして強い上腕骨は、この動物が獣脚類の中では珍しい、選択的四足歩行動物であることを示していると推測した。^{[ 1 ]} 1997年の論文では、このことを裏付ける骨格上の証拠は見つからなかったが、前肢は四足歩行の姿勢をとるのに十分な強さがあり、水辺（または水中）でしゃがんだり四つん這いになったりしながら水生の獲物を捕らえた可能性が高いと主張した。^{[ 3 ]}古生物学者ニザール・イブラヒムとその同僚による2014年のスピノサウルスの再記載は、新たな化石に基づいて、スピノサウルスが体の前方の重心に基づいて四足歩行であったことを示唆した。著者らは、近縁のスコミムスのよく知られた脚がこの姿勢を支持していないため、バリオニクスが四足歩行であった可能性は低いと結論付けた。 ^{[ 55 ]}

2017年、古生物学者のデイビッド・E・ホーンとホルツは、スピノサウルス科の頭部のトサカは性的または威嚇的なディスプレイに使われていた可能性が高いと仮説を立てた。著者らはまた、（他の獣脚類と同様に）バリオニクスの前肢が回内（前腕の橈骨と尺骨を交差させて手を回す）して、手のひらで休んだり歩いたりできるとは考えられないと指摘した。前肢で休んだり、移動に使ったりすることは可能だったかもしれないが（休んでいる獣脚類の足跡が示すように）、もしそれが一般的だったとしたら、前肢にはそのための適応が見られたはずだ。ホーンとホルツはさらに、スピノサウルス科の前肢は獲物を捕らえるのに最適ではなく、むしろ穴を掘る動物の前肢に似ていると示唆した。彼らは、巣を掘ったり、水を掘ったり、特定の種類の獲物に到達したりする際に、掘る能力が役立っただろうと示唆した。ホーンとホルツはまた、スピノサウルス科の恐竜は水生適応が乏しかったため、水中に潜るのではなく、水の中を歩いたり、水に浸かったりしていたと考えた。^{[ 10 ]}

アベリサウルス科、カルカロドントサウルス科、スピノサウルス科（後者は沿岸環境と強く関連している）の空間分布と、それらの世界的な出現状況（右図）

古生物学者のロマン・アミオ氏らが2010年に発表した研究では、世界各地で発見されたスピノサウルス科の歯の酸素同位体組成を他の獣脚類や現生動物と比較した結果、スピノサウルス科は半水生であったと提唱された。スピノサウルス科はワニやカバのように一日の大半を水中で過ごし、食性もワニやカバに似ていたと考えられている。どちらも日和見的な捕食者であった。スピノサウルス科のほとんどには水生生活に適した解剖学的特徴が見られないことから、研究者らは水中に潜ることはワニやカバと同様の体温調節手段であったと提唱した。また、スピノサウルス科は大型で陸生の獣脚類との競争を避けるため、水生生息地や魚食に移行した可能性もある。 ^{[ 66 ]} 2016年にセールスらはスピノサウルス科、アベリサウルス科、カルカロドントサウルス科の化石分布を統計的に調査し、スピノサウルス科が沿岸古環境との関連性を最も強く支持していると結論付けた。スピノサウルス科は内陸環境にも生息していたようで（その分布はカルカロドントサウルス科と同程度）、これはスピノサウルス科が一般的に考えられているよりも汎用的であった可能性を示唆している。^{[ 67 ]}

セールスとシュルツは2017年に、円錐形の歯、左右に圧縮された吻、引っ込んだ鼻孔などの頭蓋骨の特徴に基づき、スピノサウルス科は半水生で部分的に魚食性であったという点で意見が一致した。組織学的データから、一部のスピノサウルス科が他の種よりも陸生であったことが示されているという事実は、それらの間の生態的ニッチの分割を反映していると彼らは解釈した。一部のスピノサウルス科は他の種よりも鼻孔が小さいため、現代の魚食動物と同様に、嗅覚能力は劣っていたと考えられ、魚を狩る際には代わりに他の感覚（視覚や機械受容など）を使用していた可能性がある。嗅覚は、バリオニクス類のような陸生の獲物も捕食していたスピノサウルス科にとって、より有用であったかもしれない。^{[ 41 ]}古生物学者マッテオ・ファブリと同僚による2022年の研究では、バリオニクスは水中に潜ることを可能にする密度の高い骨を持っていたことが明らかになった。この同じ適応は近縁種のスピノサウルスにも見られ、スピノサウルスは水中の獲物を追って潜水する水中採餌者であったと考えられているが、提供された分析によると、スコミムスはそれに比べて潜水しない生活様式により適応していた。この発見はまた、スピノサウルス科が持っていた独特で生態学的に異なる生活様式を示しており、中空の骨を持つ属は浅い水域で狩りをすることを好んだ。^{[ 68 ]}

チャリグとミルナーは、B. ウォルケリのホロタイプ標本のタフォノミー（腐敗と化石化の過程での変化）を説明する可能性のあるシナリオを提示した。 ^{[ 3 ]}骨格の周りの細かい堆積物と、骨が近くに見つかったこと（頭蓋骨と前肢の要素は発掘区域の一方の端に、骨盤と後肢の要素はもう一方の端に）は、堆積時の環境が穏やかで、水流が死骸を遠くまで運ばなかったことを示している。おそらく水深が浅かったためだろう。標本が死んだ場所は、魚食動物に適した場所だったようだ。魚を捕まえたり、泥の平原で腐肉を漁ったりして、死んで埋葬される前に泥に足を取られたのかもしれない。骨はよく保存されていて、齧られた跡もないので、死骸は腐肉食動物によって乱されなかったようだ（すぐに堆積物で覆われたことを示唆している）。^{[ 3 ]}

骨の分離は、軟組織の分解の結果である可能性がある。骨格の一部は、水位の変化や堆積物の移動（骨格の一部が露出した）により、風化の程度が異なるように見える。帯骨と四肢骨、歯骨、肋骨は、化石化する前に折れており、埋没中に大型動物に踏みつけられた可能性がある。尾の大部分は、化石化する前に失われているようで、腐肉食、または腐敗して漂流した可能性がある。骨の向きから、死骸は仰向けに横たわっていた（おそらくわずかに左に傾き、右側が上を向いていた）ことが示されており、これが下顎の歯がすべて歯槽から抜け落ち、上顎の歯の一部がまだ残っている理由を説明できるかもしれない。^{[ 3 ] [ 2 ]}