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アンキサウルスは、基盤的な竜脚形類恐竜の属です。 [ 1 ]ジュラ紀前期に生息し、その化石は、約2億年前から1億9200万年前のヘッタンジアン期からシネムリアン期にかけて堆積した、アメリカ合衆国北東部のアッパーポートランド層の赤い砂岩から発見されています。 [ 2 ]最近まで、プロサウロポダ類に分類されていました。属名アンキサウルスは、ギリシャ語のαγχι ( agkhi ) anchi-「近くの、近い」+ギリシャ語のσαυρος ( sauros )「トカゲ」に由来します。アンキサウルスは、「アンフィサウルス」の代替名として作られ、アンフィサウルス自体はヒッチコックの「メガダクティルス」の代替名であり、どちらもすでに他の動物に使用されていました。 [ 3 ]
竜脚形類の化石が北アメリカで初めて記録されたのは1818年で、コネチカット州イーストウィンザーでソロモン・エルズワース・ジュニア氏が火薬を使って井戸を掘っていた際に、長さ約1.8メートル（6フィート）の骨が発見された。発見当時は、これらの骨は人間のものかもしれないと考えられていたが[ 4 ]、尾椎の存在によってその考えは否定された。現在では、おそらくプラテオサウルス類の原竜脚類により近縁な、分類未定の竜脚形類のものと認識されている[ 5 ] [ 6 ] 。
1855年、アンキサウルス・ポリゼルスの原型標本であるAM 41/109 （アマースト大学自然史博物館に所蔵）は、マサチューセッツ州スプリングフィールドでウィリアム・スミスがスプリングフィールド兵器庫の給水所の井戸を爆破していた際に発見された。[ 7 ]残念ながら、イーストウィンザーとスプリングフィールドの標本はどちらも、発見された建設現場での爆破作業によりひどく損傷しており、多くの骨は作業員によって誤って捨てられたり、興味を持った見物人によって保管されたりした。その結果、これらの恐竜は不完全な化石からしか知られていなかった。
1863年、足跡学者エドワード・ヒッチコックの息子、エドワード・ヒッチコック・ジュニアは、父の化石足跡に関する研究の補遺でスプリングフィールドの遺物について記述し、それらがある種の謎めいた爬虫類の足跡を説明できる可能性があると示唆した。[ 7 ] [ 8 ]彼はその後、イギリスの古生物学者リチャード・オーウェンに連絡を取った。オーウェンは、発見物を新属として命名するよう助言した。オーウェンは、その動物の巨大な親指にちなんで、ギリシャ語で「大きな指」を意味するメガダクティルスという名前を提案した。ヒッチコック・ジュニア自身は、父が長年、足跡を残した動物の正体を突き止めようと奔走してきたことにちなんで、ギリシャ語で「切望された」を意味するポリゼラスという種小名を選んだ。[ 9 ]
1877年、オスニエル・チャールズ・マーシュ教授は、メガダクティルスという名前が、トカゲ属ステリオの亜属であるメガダクティルス・フィッツィンガー1843によって既に使われていることに気づいた。1882年、彼はその名前をアンフィサウルス（「爬虫類に近い」）に置き換えた。これはおそらく、マーシュがそれを原始的な恐竜（当時、イギリスのパレオサウルスは原始的な恐竜の一例として考えられていた）とより派生的な恐竜の中間的な存在と解釈したことを指しているのだろう。[ 10 ] 1885年、マーシュは、この名前もアントラコサウルス類のアンフィサウルス・バルカス1870によって既に使われていることを発見し、再び同じ意味でアンキサウルスに置き換えた。 [ 11 ]
一方、コネチカット州マンチェスターではほぼ完全な標本が発見されていた。1884年、ホップクリークに一連の橋が架けられた。バックランド駅の北にあるウォルコット採石場から砂岩のブロックが切り出された。10月20日、アマチュア古生物学者のチャールズ・H・オーウェンは、骨格の後部を含むブロックが取り外されていることに気づいた。彼はマーシュに警告し、マーシュはTAボストウィックを仲介者として、採石場の所有者であるチャールズ・O・ウォルコットからその部分を入手した。マーシュは骨格の前半分を確保しようとしたが、それはすでに橋台に使用されていた。標本YPM 208は、1889年にマーシュによって「より大きなもの」を意味するAnchisaurus majorと名付けられた。 [ 12 ]最終的に、1969年8月に橋が解体されたとき、ジョン・オストロムが前部のブロックを保存した。その後、採石場でさらに2つの恐竜の化石が発見された。最初の発見場所から南に 6 メートル離れた採石場の壁に 2 つ目の骨格が見えた。それは単一のブロックとして取り出され、在庫番号 YPM 1883 が与えられた。イェール大学では、頭蓋骨を含む部分が切り離され、標本 YPM 40313 となった。1891 年、マーシュはAnchisaurus majorをAmmosaurusという別の属、つまり「砂の爬虫類」とした。同じ出版物で、彼は YPM 1883/YPM 40313 をAnchisaurusの新種、Anchisaurus colurus、つまり「切り刻まれたもの」と命名した。[ 13 ]これらは 1893 年に OC マーシュが骨格を復元する際のテンプレートとして使われた。[ 14 ]マンチェスターの標本は現在Anchisaurus polyzelusと同種と考えられている。[ 15 ]イースト ウィンザーとマンチェスターの標本は、イェール大学のピーボディ自然史博物館に収蔵されている。
模式種はヒッチコックのA. polyzelusである。マーシュのA. major (別名Ammosaurus )、A. solus、およびA. colurus (別名Yaleosaurus ) は、その後A. polyzelusの同義語として認識され、それらの違いは誤解釈と成長段階の違いによるものとされている。[ 15 ] 2015 年、ICZN は、A. colurusのより完全な模式標本を正式にAnchisaurus属およびA. polyzelus種のネオタイプとし、A. polyzelusとA. colurus を客観的同義語とした (両方の名称は全く同じ化石に基づいている)。[ 16 ]
1911年、南アフリカで発見された骨に基づいて、ブルームはギポサウルス・カペンシスと命名したが、ピーター・ガルトンは1976年にアンキサウルス・カペンシスと改名した。この種はその後再び分類変更され、おそらくマッソスポンディルス・カリナトゥスの幼体であると考えられている。ギポサウルス・シネンシスもここで言及されているが、別の動物であると思われる。
アリゾナ州のナバホ砂岩はポートランド層と同じ年代で、アモサウルスと呼ばれる原竜脚類の化石を産出している。[ 17 ]しかし、これらは実際には南アフリカでのみ知られているマッソスポンディルス属に属する可能性がある。 [ 18 ]
カナダ東部のノバスコシア州では、科学者たちが約2億年から1億9700万年前のジュラ紀前期ヘッタンジアン期のマッコイブルック層から原竜脚類を発掘した。ノバスコシアの資料は、これらの動物の食性に関する手がかりを与えてくれる。腹部からは、消化管内で植物をすりつぶすために飲み込まれた石である胃石が多数発見されたほか、小型のムカシトカゲであるクレボサウルスの頭蓋骨の骨も見つかった。これは、これらの恐竜が雑食性で、主に植物を食べて、時折肉も食べていたことを示している。[ 19 ]しかし、これらの化石はこれまで完全に記載または図示されたことはなく、暫定的にアモサウルスに分類されただけであった。その後の研究で、これらは竜脚形類の新分類群であるフェンドゥサウルス・エルドニであると特定された。[ 20 ]
アンキサウルスは体長がわずか2メートル強（6.6フィート）とかなり小型の恐竜で、かつて人間の骨と間違えられた理由もこれで説明がつきます。[ 21 ]体重はおよそ27キログラム（60ポンド）だったと考えられています。しかし、マーシュの種A.マヨール（アモサウルスとも呼ばれる）はより大きく、体長は2.5メートルから4メートル（8フィート2インチから13フィート1インチ）で、体重は最大32キログラム（70ポンド）と推定されています。グレゴリー・S・ポールは2010年に体長を2.2メートル（7.2フィート）、体重を20キログラム（44ポンド）と推定しました。 [ 22 ]
コネチカット渓谷にcf. Otozoumの足跡が存在することから、アンキサウルスはさらに大きなサイズに達した可能性がある。[ 23 ]オトゾウムの足跡は、真竜脚類に向かう線に近いかその線上にある、半二足歩行から四足歩行の竜脚形類によって作られた。アンキサウルスは、その地域で認識されている2つの竜脚形類のうちの1つである。イェーツは、アンキサウルスの既知の4つの標本に基づいて、この動物の長さが最大4.9メートル（16フィート）に達したと推定した。[ 15 ]これは、ハートフォード盆地とディアフィールド盆地の成体の足跡を残したエウブロンテスの平均サイズの推定値とよく一致する。既知の最大のエウブロンテスの足跡に基づくと、アンキサウルスの非常に大きな個体は、おそらく長さが最大6メートル（20フィート）に達したと考えられる。[ 23 ]
アンキサウルスは原始的な外見のため、以前は竜脚類に近縁または祖先とされる動物群であるプロサウロポッドに分類されていました。最近の研究では、従来のプロサウロポッドのグループが竜脚類の単系統姉妹群を形成し、アンキサウルスはむしろ竜脚類に近いことが示されています。[ 15 ]
アンキサウルス科は、1885年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって初めて提唱され、後にアンキサウルスとその近縁種からなるクレードとして定義されました。しかし、この科にどの属が含まれるかは明確ではありません。かつて含まれていた恐竜の多くはその後別の場所に移動され、このグループは現在のほとんどの分類体系では使用されていません。[ 15 ]
アンキサウルスの化石は、コネチカット川流域のニューアーク超層群のポートランド層で最初に発見されました。この地層は、約2億年前から1億9500万年前のヘッタンジアン期からシネムリアン期にかけての、乾季と雨季が激しい乾燥した環境を保存しています。 [ 2 ] [ 24 ] [ 25 ]
植物を消化することは、肉を消化するよりもはるかに集中的な生化学的プロセスです。この草食動物は、胃の中の食物を分解するのを助けるために胃石（砂嚢石）を飲み込みました。 [ 1 ]草食恐竜には巨大な腸が必要でした。これは骨盤の前に配置する必要があったため、恐竜が大きくなり、ディプロドクスなどの後の竜脚類の特徴である四足歩行の姿勢に徐々に進化するにつれて、二足歩行でバランスを取ることがますます困難になりました。 [ 26 ]プロサウロポッドは、最も初期の二足歩行の草食動物と後の巨大な竜脚類の間の中間段階を表していました。プロサウロポッドとして、アンキサウルスは主にこのグループの典型であり、三畳紀後期からジュラ紀前期にかけて短期間繁栄しました。食物を引き裂くために使用されたアンキサウルスの歯はスプーンのような形をしていました。[ 1 ]真のプロサウロポッドよりも歯の数が少なく、間隔が広く、ピーター・ガルトンとマイケル・クルーバーが観察したように、足はより細かった。[ 21 ]アンキサウルスはほとんどの時間を四足歩行で過ごしたが、より高い植物に届くために後ろ足で立ち上がることもあった。
二足歩行も可能なアンキサウルスは、多目的に使える前脚を持つ必要があった。前脚は「手」として内側に向けることができ、物を掴むのに使えた。また、親指に似た、単純な反転可能な第一指を持っていた。足としては、5本の指を床に平らに置くことができ、足首は頑丈だった。このような特殊化されていない構造は、初期の恐竜によく見られる特徴である。
特筆すべきは、アンキサウルスの複数の標本が、骨がばらばらになるはずの高エネルギーの河川環境で保存されていたにもかかわらず、部分的に関節が繋がった骨格として保存されている点である。そのため、アンキサウルスは穴を掘って生活していた可能性があり、その場合、動物は巣穴の中に埋もれ、骨のばらばらを最小限に抑えることができたのではないかと推測されている。この生活様式をさらに裏付けるものとして、アンキサウルスの大きさや体型が、穴を掘って生活していたことが確認されている恐竜オリクトドロメウスの大きさや体型と非常によく似ていることが挙げられる。[ 27 ]