エナンティオルニス

Given their wide range of habitats and diets, the cranial morphology of Enantiornithes varied considerably between species. Skulls of Enantiornithes combined a unique suite of primitive and advanced features. As in more primitive avialans like Archaeopteryx, they retained several separate cranial bones, small premaxillae (bones of the snout tip) and most species had toothy jaws rather than toothless beaks. Only a few species, such as Gobipteryx minuta, were fully toothless and had beaks. They also had simple quadrate bones, a complete bar separating each orbit (eye hole) from each antorbital fenestra, and dentaries (the main toothed bones of the lower jaw) without forked rear tips. A squamosal bone is preserved in an indeterminate juvenile specimen, while a postorbital is preserved in Shenqiornis and Pengornis. In modern birds these bones are assimilated into the cranium. Some Enantiornithes may have had their temporal fenestrae (holes in the side of the head) merged into the orbits as in modern birds due to the postorbitals either not being present or not being long enough to divide the openings.^[30] A quadratojugal bone, which in modern birds is fused to the jugal, is preserved in Pterygornis.^[31] The presence of these primitive features of the skull would have rendered the Enantiornithes capable of only limited cranial kinesis (the ability to move the jaw independent of the cranium).^[32]

非常に大きな鳥類のグループであるエナンティオルニス類は、生態や摂食の違いに基づいて多様な体型を示し、翼の形状も同様に多様で、その多くは現代の鳥類に見られるさまざまな生活様式への適応と類似している。一般的に、エナンティオルニス類の翼は始祖鳥のようなより原始的な鳥類に比べて進化しており、現代の鳥類につながる系統である鳥類類に見られるような飛行に関連する特徴をいくつか示していた。ほとんどのエナンティオルニス類は少なくとも指の一部に爪を持っていたが、多くの種は手が短く、肩関節の可動域が広く、翼の骨の比率が現代の鳥類と似ていた。現代の鳥類と同様に、エナンティオルニス類は小翼、つまり「偽翼」を持っており、これは第一指にある小さな前向きの羽毛の配列で、空中での機動性を高め、正確な着陸を助けた。^{[ 33 ]}

保存状態の良い羽毛が付着した翼がビルマ産琥珀の中からいくつか発見されている。これらは、このように保存された中生代の恐竜の完全な化石としては初めてのものであり（他にいくつかの孤立した羽毛が知られているが、どの種にも分類されていない）、最も精巧に保存された恐竜の化石の一つである。^{[ 34 ]}保存された翼は羽毛の色素にばらつきがあり、エナンティオルニス類が羽枝、小羽枝、鉤状突起を含む完全に現代的な羽毛と、長い飛翔羽、短い覆羽、大きな小翼羽、綿毛の下毛を含む現代的な翼羽の配置を持っていたことを証明している。^{[ 19 ]}

エナンティオルニスの化石の一つには、始祖鳥に似た翼のような羽毛の房が脚に見られる。脚の羽毛は、4枚の翼を持つ恐竜ミクロラプトルを彷彿とさせるが、羽毛が短く、より不規則で（明確に翼を形成していない）、足首までしか伸びておらず、足に沿って伸びていない点で異なる。^{[ 35 ]}

Clarke et al. (2006) surveyed all fossils of Enantiornithes then known and concluded that none had preserved tail feathers that formed a lift-generating fan, as in modern birds. They found that all avialans outside of Euornithes (the clade they referred to as Ornithurae) with preserved tail feathers had only short coverts or elongated paired tail plumes. They suggested that the development of the pygostyle in Enantiornithes must have been a function of tail shortening, not the development of a modern tail feather anatomy. These scientists suggested that a fan of tail feathers and the associated musculature needed to control them, known as the rectrical bulb, evolved alongside a short, triangular pygostyle, like the ones in modern birds, rather than the long, rod- or dagger-shaped pygostyles in more primitive avialans like the Enantiornithes. Instead of a feather fan, most Enantiornithes had a pair of long specialized pinfeathers similar to those of the extinct Confuciusornis and certain extant birds-of-paradise.^[36]

しかし、その後の発見により、少なくとも基底的なエナンティオルニス類では、尾の解剖学的構造はこれまで考えられていたよりも複雑であることが明らかになった。 1 つの属であるShanweiniaoは、当初は互いに重なり合う少なくとも 4 本の長い尾羽を持ち^{[ 37 ]}、Euornithesの尾の扇状構造に似た揚力発生面を形成していた可能性があると解釈された^{[ 38 ]。}ただし、後の研究では、Shanweiniao はParaprotopteryxに存在する羽毛に似た、羽軸が優勢な尾羽を持っていた可能性が高いことが示されている^{[ 39 ]}。原始的なペンゴルニス科のChiappeavis は、 Sapeornisのようなより原始的な鳥類に似た扇状の尾羽を持っており、これが祖先的な状態であった可能性があり、羽軸はディスプレイ目的で初期の鳥類で複数回進化した特徴である可能性が示唆されている。^{[ 39 ]}エナンティオルニス類の別の種であるフェイティアニウスも、精巧な扇状の尾羽を持っていた。さらに重要なことに、尾の周りに保存された軟組織は尾鰓球の残骸と解釈され、この特徴は実際には現代のような尾骨を持つ種に限定されるものではなく、これまで考えられていたよりもはるかに早く進化し、多くのエナンティオルニス類に存在していた可能性があることを示唆している。^{[ 40 ]}エナンティオルニス類の少なくとも1属であるクルラリスペンニアは、現代のような尾骨を持っていたが、尾羽の扇状構造はなかった。^{[ 41 ]}

エナンティオルニス類の頭蓋骨の形状には大きな多様性があることから、このグループにはさまざまな食性の特化が存在していたに違いない。シェンキオルニスのように、硬い殻を持つ無脊椎動物を食べるのに適した大きくて頑丈な顎を持つものもいた。ペンゴルニスの短くて鈍い歯は、おそらく柔らかい体の節足動物を食べるのに使われていた。^{[ 30 ]}ボハイオルニス科の強く鉤爪は、小型から中型の脊椎動物を捕食していたことを示唆しているが、頑丈な歯は、硬い殻を持つ動物を食べていたことを示唆している。^{[ 2 ]}

A few specimens preserve actual stomach contents. None of these preserve the skull, so direct correlation between their known diet and snout/tooth shape cannot be made. Eoalulavis was found to have the remains of exoskeletons from aquatic crustaceans preserved in its digestive tract,^[42] and Enantiophoenix preserved corpuscles of amber among the fossilized bones, suggesting that this animal fed on tree sap, much like modern sapsuckers and other birds. The sap would have fossilized and become amber.^[43] However, more recently it has been suggested that the sap moved post-mortem, hence not representing true stomachal contents. Combined with the putative fish pellets of Piscivorenantiornis turning out to be fish excrement, the strange stomachal contents of some species turning out to be ovaries and the supposed gastroliths of Bohaiornis being random mineral precipitates, only the Eoalulavis displays actual stomach contents.^[44]

A study on paravian digestive systems indicates that known Enantiornithes lacked a crop and a gizzard, didn't use gastroliths and didn't eject pellets. This is considered at odds with the high diversity of diets that their different teeth and skull shapes imply,^[45] though some modern birds have lost the gizzard and rely solely on strong stomachal acids.^[46] An example was discovered with what was suspected to be gastroliths in the what would have been the fossil's stomach, re-opening the discussion of the use of gastroliths by Enantiornithes. X-ray and scanning microscope inspection of the rocks determined that they were actually chalcedony crystals, and not gastroliths.^[47]

ロンギプテリギ科は、長い顎と顎の先端に少数の歯が並ぶという、かなり珍しい吻部の解剖学的構造のため、食性に関して最も広く研究されている科です。魚食性^{[ 48 ]} 、海岸鳥類に似た探査者^{[ 49 ]}、樹上性の樹皮探査者^{[ 50 ]}などと様々に解釈されてきました。しかし、2022年の研究では、肉食や草食に特化した種としては小さすぎるため、おそらく一般的な昆虫食性（シェンジンゴルニスはサイズが大きく、頭蓋骨の保存状態が悪く、足の解剖学的構造が珍しいため除外される）であると結論付けています。非典型的な吻部は、暫定的に摂食生態とは無関係であると推測されています^{[ 51 ]} 。しかし、その後の研究では、消化器系に裸子植物の種子が存在するなど、草食性であることが判明しています^{[ 52 ] 。}

アヴィサウルス科は、現代の猛禽類に似たニッチを占めており、タカやフクロウのように足で小さな獲物を持ち上げる能力を持っていた。^{[ 53 ] [ 54 ]}

2001年にSanzらが報告したスペインの化石には、3種の異なるエナンティオルニス類の4羽の雛の骨格の残骸が含まれていた。それらはほぼ完全な状態で、非常に密接に関連しており、部分的な消化を示す骨の表面のくぼみが見られる。著者らは、この集合体は吐き戻されたペレットであり、消化の詳細と大きさから、雛は翼竜または小型獣脚類恐竜に丸呑みされたと結論付けた。これは、中生代の鳥類が被食動物であり、中生代の汎鳥類の一部が今日のフクロウのようにペレットを吐き戻していたことを示す最初の証拠であった。^{[ 55 ]}

エナンティオルニス類の既知の化石には、卵^{[ 56 ] [ 57 ]} 、胚^{[ 58 ]}、孵化直後の幼鳥^{[ 59 ]}が含まれる。卵の中でまだ丸まっている胚が義県層から報告されている^{[ 60 ]}。幼鳥の標本は、骨の先端の粗い質感が、死亡時にまだ軟骨でできていた部分を示していること、比較的小さな胸骨、大きな頭蓋骨と目、まだ互いに融合していない骨など、複数の要素の組み合わせによって識別できる^{[ 61 ]} 。孵化直後の標本の中には、「 Liaoxiornis delicatus」などの正式な名前が付けられているものもある。しかし、ルイス・キアッペらは、幼鳥に基づいて新種に名前を付ける慣習はエナンティオルニス類の研究に有害であると考えていた。なぜなら、特定の幼鳥標本がどの成鳥種に属するかを判断することはほぼ不可能であり、孵化直後のホロタイプを持つ種はすべて疑問名となるからである。^{[ 61 ]}

モンゴル産のゴビプテリクス^{[ 62 ]}とゴビピプス^{[ 63 ] [ 64 ]}の孵化標本と合わせて、これらの発見は、孵化したエナンティオルニス類が、今日の鳥類の早成性または超早成性の発達パターンと相関する骨格の骨化、発達した翼羽、大きな脳を持っていたことを示している。言い換えれば、エナンティオルニス類はおそらく卵から孵化した時点で既に十分に発達しており、生後わずか数日で走ったり、餌を探したり、おそらく飛ぶことさえできたであろう。^{[ 61 ]}

研究結果は、エナンティオルニス類、特に歯のある種は、現代の鳥類よりも長い孵化期間を持っていたことを示唆している。^{[ 65 ] [ 66 ]}

エナンティオルニス類の骨の組織学的分析は、これらの動物の成長速度を決定するために実施されてきた。2006年のコンコルニスの骨の研究では、現代の鳥類とは異なる成長パターンが示された。孵化後数週間、おそらく巣立ちまで成長は速かったが、この小型種は長い間、おそらく数年かけて成鳥の大きさに達した。^{[ 67 ]}他の研究はすべて、成鳥の大きさへの成長は、現生の早成鳥類（成鳥の大きさにすぐに達することが知られている晩成鳥類とは対照的に）と同様に遅いという見解を支持している。 ^{[ 42 ]}さまざまなエナンティオルニス類の骨の成長速度の研究では、小型種は大型種よりも速く成長する傾向があり、ジェホロルニスのようなより原始的な種や非鳥類恐竜に見られるパターンとは逆であることが示されている。 ^{[ 68 ]}いくつかの分析では、骨の組織学的所見から、エナンティオルニス類は完全な鳥類の恒温性を持っておらず、中間的な代謝率を持っていた可能性があると解釈している。^{[ 69 ]}しかし、2021年の研究では、エナンティオルニス類が現代の鳥類よりも恒温代謝が低かったという考えを否定している。^{[ 70 ]}

エナンティオルニス類のコロニー営巣の証拠は、ルーマニアの後期白亜紀（マーストリヒチアン期）の堆積物から発見されている。^{[ 71 ]}営巣地の証拠は、エナンティオルニス類が現代のツカツクリ類のように卵を埋めていたことを示しており、これは彼らの超早熟適応と一致する。^{[ 72 ]}

2020年の幼鳥の羽毛に関する研究では、現代のツカツクリ類との存在論的な類似性がさらに強調されているが、ツカツクリ類の地上生活とは対照的に、ほとんどのエナンティオルニス類が樹上生活を送るなど、いくつかの相違点も指摘されている。^{[ 73 ]}

エナンティオルニス類の超早熟性が、現代の鳥類に見られるような対趾足などの特殊な足指の配置の発達を妨げた可能性があると推測されている。^{[ 74 ]}

組織学的研究の大部分とエナンティオルニス類の既知の化石は超早成性が標準であることを示しているが、MPCM-LH-26189という標本は晩成性の幼鳥を表しているようで、現代の鳥類と同様にエナンティオルニス類も複数の繁殖戦略を模索していたことを示唆している。^{[ 75 ]}

エナンティオルニス類の多くは複雑な尾を持たず、現代の鳥類とは根本的に異なる翼の構造を持っていたため、その飛行能力を検証する研究が数多く行われてきた。

従来、鳥類は肩帯の解剖学的構造がより原始的で地上からの発射機構を支えることができないと考えられていたこと^{[ 76 ]}、および多くの種で尾羽が欠如していること^{[ 36 ] [ 38 ] [ 77 ]}から、飛行能力が劣ると考えられてきた。

しかし、いくつかの研究では、現代の鳥類と同様に、複雑な神経系と翼の羽の靭帯を備え、効率的な飛行能力を持っていたことが示されています。さらに、複雑な尾がないことは、鳥類の飛行全体にとってそれほど重要ではなかったようです。絶滅した鳥類の中には、複雑な尾羽を持たないものもありましたが、飛行能力は高く、^{[ 78 ]}地上からの離陸も可能だったようです。^{[ 79 ]}

エナンティオルニス類は、飛行器官の多くの解剖学的特徴においてオルニトゥロモルファ類に似ているが、最も基底的なメンバーには胸骨キールがなく、単一の基底分類群のみが三骨管を持っていたようで、頑丈な尾骨は飛行に関わる現代の尾羽を制御する筋肉を支えることができないようである。^{[ 80 ]}基底的なエナンティオルニス類の中には祖先的な飛行器官を示すものもあるが、中生代末期には、多くのエナンティオルニス類が、深くキールのある胸骨、短い鎖骨を持つ狭い鎖骨、および空中能力の向上を示す尺骨羽軸の突起など、新鳥類と収斂したいくつかの特徴を持っていた。^{[ 81 ] [ 82 ]}

少なくともエルソルニスは二次的に飛べなくなったようだ。^{[ 83 ]}

エナンティオルニス類はエウオルニス類の姉妹群であり、両者は一緒にオルニトトラケスと呼ばれるクレードを形成します（ただし、上記を参照）。ほとんどの系統学的研究では、エナンティオルニス類は現代の鳥類とその近縁種とは異なる単系統群として認められています。しかし、クラークとノレルによる2002年の系統学的分析では、エナンティオルニス類の固有派生形質の数はわずか4つに減少しました。^{[ 86 ]}

エナンティオルニス類の系統分類は、その小型さ^{[ 29 ]}と、エナンティオルニス類が共通祖先ではなく収斂進化によって骨格の特徴のほとんどが互いに非常に類似している、つまり極めて相同性が高い傾向があるという事実^{[ 39 ]}のため、非常に暫定的で研究が非常に困難である。現在ではかなり確実なのは、エナンティオルニス類には、より進化したエウエナンティオルニス類に加えて、いくつかのマイナーな基底系統を含む可能性のある下位区分が存在するということである。これらの系統すべての相互関係の詳細、実際にはほとんどの有効性は議論の的となっているが、例えばアヴィサウルス科は有効なグループを構成している可能性が高いと思われる。系統分類学者はこれまで、エナンティオルニス類のクレードの境界を提案することに非常に消極的であった^{[ 87 ] 。}

キアッペ (2002) は、エナンティオルニス類を、イベロメソルニスよりもシノルニスに近いすべての種を含むものとして定義した。イベロメソルニスはエナンティオルニス類の中で最も原始的または基底的なメンバーであることが多いため、エナンティオルニス類は、イベロメソルニス自身を除くすべてのエナンティオルニス類で構成される非常に包括的なグループである可能性がある。系統分類学上の命名法に合致しているにもかかわらず、このエナンティオルニス類の定義は、ポール・セレノなどの一部の研究者から厳しく批判され、セレノはこれを「定義が不十分なクレード[...]系統分類学上の定義における不適切な選択の良い例」と呼んだ。^{[ 87 ]}

以下の系統樹は、Jingmai O'Connorによって作成された以前のデータセットを更新した、2015年のWangらによる分析によって発見されたものである。 ^{[ 31 ]}

The cladogram below is from Wang et al., 2022, and includes most named taxa and recovers several previously named clades. Letters on branches indicate the positions of "wildcard" taxa, those which have been recovered in multiple disparate positions.^[88]

Key to letters:

b = Boluochiac = Cathayornise = Enantiophoenixf = Houornish = Longipteryxi = Parabohaiornisj = Pterygornisl = Voronam = Yuanjiawaornisn = Yungavolucris

Enantiornithes taxonomy is difficult to evaluate, and as a result few clades within the group are consistently found by phylogenetic analyses. Most Enantiornithes are not included in any specific family, and as such are listed here. Many of these have been considered Euenantiornithes, although the controversy behind this name means that it is not used consistently in studies of Enantiornithes.

ロンギプテリギ科は、白亜紀前期のエナンティオルニス類の長い吻部を持つ科で、吻部の先端にのみ歯があった。一般的に、このグループの中ではかなり基底的なメンバーと考えられている。^{[ 37 ]}

ペンゴルニス科は、大型の初期エナンティオルニス類の科でした。彼らは多数の小さな歯と、他のほとんどのエナンティオルニス類では失われている多数の原始的な特徴を持っていました。^{[ 1 ]}主に中国の白亜紀前期から知られており、マダガスカルからは白亜紀後期の分類群が推定されています。^{[ 106 ]}

ボハイオルニス類は、大型ではあるが地質学的に短命だった初期のエナンティオルニス類で、長く鉤状の爪と先端が湾曲した頑丈な歯を持っていた。猛禽類に相当する可能性もあるが、この解釈には多くの議論の余地がある。^{[ 2 ]}このグループの単系統性は疑わしく、実際には進化段階である可能性がある。^{[ 108 ]}

このグループの中には、あまり知られていない種や十分に記述されていない種があり、模式種であるGobipteryx minutaと同一種である可能性がある。

アヴィサウルス科には、包含範囲の異なる2つの定義が存在する。ここでは、Cau & Arduini (2008) に従った、より包括的な定義を用いる。アヴィサウルス科は、主に足根中足骨（足首の骨）の特定の特徴によって区別される、長期間にわたり広く分布していたエナンティオルニス類の科である。このグループの中で最大かつ最も進化したメンバーは、白亜紀末まで南北アメリカ大陸に生息していたが、それ以前の分類群と比べると化石は非常に断片的である。

• Gobipipus reshetovi : 2013 年にモンゴルのBarun Goyot 層から産出した卵殻内の胚標本に基づいて記載された。これらの標本はGobipteryxの胚標本と非常によく似ていたが、 Gobipipusの記載者( Evgeny KurochkinやSankar Chatterjeeを含む論争のある古生物学者グループ) はこれを別種と考えている。 ^{[ 112 ]}
• Hebeiornis fengningensis ：同じ標本に基づいて記載されたため、 Vescornisのシノニムとされています。1999年に記載され、 Vescornisの記載より5年も前に記載されたにもかかわらず、その記載内容はVescornisの記載に比べて非常に不十分であったため、ほとんどの著者はVescornisを優先権のある学名とみなしています。その結果、 Hebeiornisという学名は「裸名」（ nomen nudum ）とみなされています。
• 「プロオルニス」は北朝鮮に生息する鳥類の通称である。エナンティオルニス類には属さない可能性がある。
• Liaoxiornis delicatus ：1999年に義県層で発見されたエナンティオルニス類の標本に基づいて記載された。この標本は当初、小さな成体と考えられていたが、後に孵化直後の幼体であることが判明した。それ以降、他の標本もこの属に分類されている。識別形質が乏しいため、多くの古生物学者はこの属を診断不能な疑問名（nomen dubium）とみなしている。
• 「ワサイブパンチ」：パキスタン産のエナンティオルニス類に属するとされる種。記載論文の信憑性は疑わしい。
• LP-4450 ：スペインのエル・モンセック層から産出した、種が特定されていないエナンティオルニス類の幼体。2006年の記載では骨格の組織学的研究が行われ、その後の研究では、この標本には存在するが他のエナンティオルニス類には見られない鱗状骨が報告された。
• IVPP V 13939：2004年に簡単に記載されたこの義県産エナンティオルニス標本は、脚に発達した羽毛を持ち、ミクロラプトルやアンキオルニスなどの他のパラアヴィアン類の羽毛に似ていた（ただし、それより短かった） 。^{[ 35 ]}
• DIP-V-15100とDIP-V-15101：2015年に記載された、孵化直後の標本から採取された2つの異なる翼。記載された際にメディアから大きな注目を集めた。約9900万年間ビルマの琥珀の中に閉じ込められていたため、非常に詳細な状態で保存されていた。^{[ 19 ]}
• HPG-15-1：ビルマ産琥珀に保存されたエナンティオルニスの雛の部分的な死骸。種類は特定されていないものの、2017年に発表された際には、2つの翼よりも多くのメディアの注目を集めた。^{[ 17 ]}
• CUGB P1202：九仏堂層から産出した、分類未確定の幼鳥のボハイオルニス科の鳥。2016年に行われた羽毛の分析では、細長いメラノソームと思われる構造が発見され、羽毛の大部分が虹色に輝いていたことが示唆された。
• DIP-V-15102：ビルマ産琥珀に保存された、正体不明の孵化幼体の別の死骸。2018年初頭に記載された。^{[ 18 ]}
• MPCM-LH-26189 a/b ：スペインのラス・ホヤスで発見された幼鳥の部分骨格。スラブとカウンタースラブの両方の構成要素を含む。2018年の記載により、エナンティオルニス類が成長するにつれて様々な特徴がどのように発達したかが明らかになった。そのような特徴には、胸骨が様々な小さな骨から骨化すること、尾椎が融合して尾端骨を形成することなどが含まれる。