モザイク進化

モザイク進化（またはモジュール進化）は、主に古生物学から生まれた概念で、進化的な変化が体のいくつかの部分やシステムで起こり、他の部分では同時的な変化がないというものです。^{[ 1 ]}別の定義としては、「種内および種間で形質がさまざまな速度で進化すること」です。^{[ 2 ] 408}進化論におけるその位置は、長期的な傾向またはマクロ進化に分類されます。^{[ 2 ]}

スティーブン・ジェイ・グールドが提唱した新ダーウィニズム進化論では、生命体が形や大きさにおいて早く成熟したり遅く成熟したりするなど、異なる発達の余地がある。これは異形性によるものである。生物が成長し成熟するにつれて、器官は異なるリズムで発達する。したがって、「異時時計」には、1)直線としての時間、2)曲線としての全体的な大きさ、3)別の曲線としての形の 3 つのバリエーションがある。^{[ 3 ]}   

生物が大型化すると、成長速度が遅くなることがあります。あるいは、元の大きさを維持することもあれば、成長が遅れると、より大きなサイズの生物になることもあります。これだけでは、異時性メカニズムを理解するには不十分です。大きさは形と結びついている必要があり、生物は形が発達すると幼形成熟の特徴を保持したり、形が遅れると反復的な外観を示すことがあります。これらの名称はあまり適切ではなく、過去の発達理論は非常に混乱していました。^{[ 3 ]}

生物は発生過程において、6つのベクトルで異時性の特徴を組み合わせることがあるが、グールドは成長と性成熟との間に何らかの関連性があると考えている。例えば、生物は幼形成熟の特徴と発達の遅れを示し、その結果、調節遺伝子のみによって元の生物から派生した新しい特徴が生じる。ヒトの新たな特徴のほとんど（近縁の類人猿と比較して）はこのような性質のものであり、従来考えられていたように構造遺伝子の大きな変化を意味するものではない。^{[ 3 ]}

このパターンが普遍的であるとは主張されていませんが、現在では以下のような多くの異なる分類群から幅広い例が報告されています。

• ヒト科動物の進化：アウストラロピテクスにおける二足歩行の初期進化と骨盤帯の改変は、頭蓋骨や脳の大きさに大きな変化が生じるずっと前に起こった。^{[ 4 ] [ 5 ]}
• 始祖鳥。約150年前、トーマス・ヘンリー・ハクスリーは始祖鳥を小型獣脚類恐竜のコンプソグナトゥスと比較した。どちらの化石もバイエルンのゾルンホーフェン石灰岩から発見された。ハクスリーは、始祖鳥の前肢と羽毛を除いて、両者が非常によく似ていることを示した。彼の関心は、鳥類と爬虫類の基本的な類縁関係にあり、彼はそれらを爬虫類クレードとしてまとめた。 ^{[ 6 ]}ここでの特異性は、残りの骨格は変化していないことである。
• 過去50万年間のハタネズミ。^{[ 7 ]}
• 翼竜ダーウィノプテルス。模式種であるD. modularisは、長尾翼竜（ランフォリンクス類）と短尾翼竜（プテロダクティルス類）の両方の特徴を示すことが知られている最初の翼竜である。^{[ 8 ]}
• 馬の進化では、主要な変化はすべて同時にではなく、異なる時期に起こった。^{[ 9 ] [ 10 ]}
• 哺乳類の進化、特に中生代の進化は、明確でよく理解されている例である。^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}

モザイク進化は通常、ダーウィンフィンチなどの動物で見られるが、ヒト科動物の進化過程にも見られる。ヒト科動物におけるモザイク進化の意味をさらに説明するために、モザイク現象を3つのサブグループに分類する。グループ1は、独立して進化した関連種で、形態構造に大きな多様性を持つ。この例は、アウストラロピテクス・セディバ、ホモ・ナレディ、ホモ・フロレシエンシス の比較に見られる。グループ2は、種の変化に対する環境の影響の違いに基づいている。この例として、ヒト科動物のすべての関連種において独立して形成された二足歩行の多様性が挙げられる。最後に、グループ3は、人間の日常言語などの行動の存在に関わる。言語は、特定の属性のために協力して働くさまざまな要素のモザイク複合体であり、これは子孫が直接受け継ぐことができる単一の特性ではない。^{[ 14 ]}さらに、社会的相互作用の増加は人間の知能の進化、言い換えれば脳サイズの増大に対応することが示されている。これはロビン・ダンバーの社会的脳仮説によって提供され、示されている。^{[ 15 ]}さらに、これは人間の進化における過渡期のレベルとして使用できる。これには歯の形状も含まれる。^{[ 16 ]}  

脳の大きさは、環境的制約の結果、その発達過程において種内モザイク変動を示してきた。言い換えれば、脳領域が互いに関連付けられていない場合、脳構造の独立した変動がより顕著に現れ、最終的に知覚可能な特徴を生み出す。ヒトとチンパンジーの現在の脳の大きさと容量を比較すると、祖先間の進化的な変化を予測する能力は非常に洞察に富んでいた。これにより、「局所的な空間的相互作用」が制約の主な影響であることが発見された。^{[ 17 ]}さらに、頭蓋容量と脳の構造に加えて、歯の形状もモザイク現象の別の例となる。

化石記録を用いると、初期の人類に見られる犬歯の形状はモザイク状の進化を示している。犬歯のサイズの縮小は、人類の祖先の進化の証明とみなされている。しかし、ケニアで発見されたA. anamensisは、アウストラロピテクスの進化の一部として、最大の顎下犬歯の根を持っていることがわかった。これは、根と歯冠の縮小の二形性が評価されていないため、証明の証拠を変える。犬歯の縮小はアウストラロピテクスの進化以前に起こった可能性が高いが、「犬歯の形状の変化は、歯冠と根の両方において、A. anamensis–afarensis系統全体にわたってモザイク状に起こった」^{[ 18 ] 。}

• 共適応
• 共進化
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• 収斂進化
• 進化発生生物学
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