角竜類

ケラトサウルス 時間範囲: シネムリアン期-マーストリヒチアン期、199.3～66 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
6 種の角竜類 (左上から右下): ルゴプス、エラフロサウルス、マジュンガサウルス、カルノタウルス、ケラトサウルス、ベルタサウラ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	新獣脚類
クレード:	アヴェロストラ
クレード:	†ケラトサウルス マーシュ、1884
タイプ種
†ケラトサウルス・ナシコルニス マーシュ、1884年
サブグループ
†ベルベロサウルス †カマリラサウルス? †ダンダコサウルス? †フォステロベナトル †オスタフリカサウルス? †サルトリオベナトル †サルコサウルス? †スピノストロフェウス? †ネオケラトサウリア ノバス、1991 †ケラトサウルス科 マーシュ、1884 †ケラトサウルス †ジェニオデクテス †アベリサウロイデア・ ボナパルトとノバス、1985 †ベタスクス †ダハロケリー †デルタドロメウス? †エオアベリサウルス? †ジェヌサウルス †グアリチョ? †リガブエイノ †アベリサウルス科 †ノアサウルス科

ケラトサウルスは、鳥類よりもケラトサウルスとより新しい共通祖先を共有するすべての獣脚類として定義される恐竜のグループであるケラトサウルス亜科に属します。知られている最古のケラトサウルス類であるサルトリオヴェナトルは、約1億9900万年前のジュラ紀最初期のものです。ケラトサウルス亜科には、ケラトサウルス科、ノアサウルス科、アベリサウルス科の3つの主要な亜科が含まれ、主に（ただし限定されない） 、南半球で発見されています。もともと、ケラトサウルス亜科には上記の恐竜に加えて、三畳紀後期からジュラ紀前期のコエロフィソイデアとディロフォサウルス科が含まれていたため、ケラトサウルス類が他の獣脚類からかなり以前に分岐したことが示唆されています。しかし、最近の研究では、コエロフィソス科とディロフォサウルス科は他のケラトサウルス類と自然なグループを形成しておらず、このグループから除外されていることが示されています。^[1]

角竜類は、1884年にOCマーシュによって記載されたタイプ種ケラトサウルス・ナシコルニスにちなんで名づけられた。後期ジュラ紀の中型捕食動物ケラトサウルス・ナシコルニスは、発見された最初の角竜類である。ケラトサウルス類は一般に中型だが、より大きなカルノタウルスやかなり小型のノアサウルスなどの例外もある。角竜類の主な特徴は、装飾や高さが増した頑丈な頭蓋骨と、短い腕である。^[2] これらの特徴はいずれも、アベリサウルス類などのグループの後期メンバーで一般的に強調されるが、 C. ナシコルニスなどのより基盤的な種は、他の基盤的な獣脚類に似ているように見える。角竜類の化石記録は非常に断片化しているため、角竜類の特徴、関係性、初期の歴史は依然として謎に包まれており、激しい議論が続いています。

角竜類は1884年にOCマーシュによってアメリカ科学誌で初めて記載された。新たに発見された角竜類C. nasicornisについて書いた彼は、角竜類と始祖鳥のしっかりと癒合した中足骨の類似点を指摘した。角竜類は当時発見された恐竜の中でこの特徴を持つ唯一のものであったため、マーシュは角竜類は始祖鳥とその関連グループのすぐ近くに位置づけられるに違いないと結論付けた。^[3] マーシュはまた、1884年に角竜類を含む科をケラトサウルス科と命名した。それ以来、主にケラトサウルス属に属する他の多くの種がこの科に分類されるようになった。

ケラトサウルス類の説は、マーシュのライバルであるエドワード・ドリンカー・コープによって異議を唱えられた。コープは、この分類群は無効だと主張した。^[4]ケラトサウルス類の説は、30年以上経って1920年にギルモアが賛成を唱えたことで、いくらかの支持を再び得ることになった。ギルモアの支持にも関わらず、第一次世界大戦後にこのグループに追加された種はほとんどなく、あまり重視されることもなかった。実際、20世紀の大半を通じて科学界とケラトサウルス類との最も一般的な関わりは、ロマー、ラパレント、ラボカット、コルバート、チャリグなどによる、その存在についての論争であった。

1986年、ジャック・ゴーティエが鳥類の進化を明らかにする試みの中で、獣脚類の大部分を角竜類かテタヌラ類のいずれかに分類したことで、角竜類の運命は一変した。彼は角竜類の中に、ケラトサウルス類とコエロフィソイド類を置いた。^[5] ゴーティエの論文によって角竜類という呼称が再び流行し、1990年代初頭までにはアベリサウルス科も角竜類に含められた。角竜類、コエロフィソイド類、アベリサウルス類の三位一体モデルは、2000年代初頭まで異論なく受け入れられた。2000年代初頭から、多くの古生物学者が角竜類からコエロフィソイド類を除外し始めた。この見解は、コエロフィソス科には見られない、ケラトサウルス類とテタヌラ類のいくつかの類似点のおかげで、現在では広く支持されています。

古生物学者の多くは、ケラトサウルス類は三畳紀後期またはジュラ紀初期に他の獣脚類から分岐したと仮定している。それにもかかわらず、ジュラ紀前期以前にケラトサウルス類は発見されておらず、ジュラ紀中期でさえ種はまばらである。カラーノやサンプソンなど多くの科学者は、標本の少なさは当時のケラトサウルス類の豊富さを非難するのではなく、化石記録が乏しいためであると仮定している。同様に、下部白亜紀、特にアベリサウルス科にも大きな標本の欠落がある。最近の発見により、エラフロサウルスと派生した白亜紀 ノアサウルス類との関係に関する系統学的結果がさまざまに分かれている。ケラトサウルスとアベリサウルス類の正確な関係も明確に解明されていない。^{[6] [7] [2]}

現在、ほとんどの古生物学者は、ケラトサウルス類には、ケラトサウルス科とアベリサウルス上科を含む、やや限定的な系統群である新ケラトサウルス類が含まれることに同意しているが、どの分類群が基底的多分岐に位置付けられるかについては多少の差異がある。^{[2] [8]}アベリサウルス上科はさらにアベリサウルス科とノアサウルス科に分けられ、アベリサウルス科にはカルノタウリナエが含まれる。最近、ラウハットとカラーノは、エラフロサウルス科をノアサウルス科の中に置き、同時に以前のノアサウルス類をノアサウルス亜科に移した。^[8]彼らは新しいノアサウルス科に、デルタドロメウスとリムサウルスを独自に含めた。

ケラトサウルス科の可能な共形質をケラトサウルスの固有形質と区別することは困難である。なぜなら、関連のあるジェニオデクテスの化石は非常に断片的であるからである。例えば、ケラトサウルスは、吻部の非常に目立つ角によって他のケラトサウルス類と異なる。しかし、ジェニオデクテスは完全な頭骨を伴って発見されておらず、角があったかどうかは不明であるため、角がこのグループに共通の派生的特徴であるとは立証できない。しかし、2つの属の歯には共通の類似点があるため、歯には共形質が認められている。存在する共形質には、口蓋側から見た第2および第3前上顎骨歯槽の重なり、亜成体/成体の最大歯冠が6センチメートルを超えること、側歯の歯冠の3分の2に四角形以下の近心小歯状部があることなどがある。^[9]現在、ケラトサウルス 属以外で一般的に認識されている唯一のケラトサウルス科の種は、白亜紀またはパタゴニアに生息していたジェニオデクテスである。エオアベリサウルスとオスタフリカサウルスの分類群もケラトサウルス類である可能性が高いが、ケラトサウルス科に属するかどうかは不明である。^{[10]デルコート（2018）は、ケラトサウルス科を「}ケラトサウルス・ナシコルニスを含み、カルノタウルス・サストライを含まない最も包括的な系統群」と定義した。^[11]

アベリサウルス上科は、多様な角竜類の上科であり、角竜科の姉妹分類群である。通常は白亜紀のグループとみなされているが、最古のアベリサウルス科の化石は、アルゼンチンの中期ジュラ紀（ Eoabelisaurus mefi種として分類）およびおそらくマダガスカル（無名の種の断片的な化石）から知られている。アベリサウルス科の化石と思われるもの（孤立した左脛骨、右大腿骨、右脛骨）は、タンザニアの後期ジュラ紀のテンダグル層でも発見されている。

アベリサウルス上科は白亜紀に南半球で繁栄したが、その起源は少なくとも中期ジュラ紀まで遡ることができ、当時はより地球規模で分布していた（最も古いアベリサウルス上科の化石は、約1億7000万年前のオーストラリアと南アメリカの堆積物から発見されている）。 ^{[12]白亜紀までに、アベリサウルス上科はアジアと北アメリカで絶滅したようで、これはおそらく}ティラノサウルス上科との競争によるものと思われる。しかし、アベリサウルス科の進化したアベリサウルス上科は、6600万年前の白亜紀-古第三紀絶滅イベントまで南半球に生息していた。^[13]

エオアベリサウルスの系統学的位置を評価したところ、分析により、この恐竜はアベリサウルス科の中で最も基底的な恐竜であることが判明した。アベリサウルス科の類縁形質には、側方に覆われた涙嚢前眼窩、幅広い頸部前棘窩、前後方向に短い前尾神経棘、前尾骨に腹側溝がないこと、前中尾骨に原始的な中心骨棘板があること、手指骨の遠位歯肉筋が縮小していること、および足の爪骨に屈筋陥凹があることなどがある。エオアベリサウルスの代替系統学的配置は、やや基底的位置にあることを除いて、大幅に最適とは言えない。^[14]ノアサウルス科の腕は、腕が小さく縮小していた近縁のアベリサウルス科の腕よりも長かった。ノアサウルス科の腕は、進化した鳥類のような獣脚類の腕ほど大きくも特殊化もしていないが、それでも移動や使用が可能であり、ノアサウルスなどの大きな爪を持つ属では狩りにも使用できた可能性がある。リムサウルスなどの一部の属は腕と手がやや小型化していたが、アベリサウルス科ほどではなかった。ノアサウルス科はまた、機敏で軽く体格も良く、足は長い中央の足骨など、走るのに適した適応を示している。ノアサウルス科の大きさは様々で、全長5フィート (1.5メートル) 未満の小型のヴェロキサウルスから、全長20フィート (6.1メートル) を超えるエラフロサウルスやデルタドロメウスなどの大型の属までいた。 ^[15]

現在知られている最古の角竜類は、1億9900万～1億9700万年前の前期シネムリアンのものとされるサルトリオヴェナトル・ザネライ^{である。 [16]}角竜類の起源は北パンゲアであった可能性があり、そこではサルトリオヴェナトルやその近縁種ベルベロサウルス、カルメロポドゥスの足跡が発見されている。

以下の家系図は、2010年代に行われた様々な研究に基づいて主要な獣脚類グループの関係を総合したもので、獣脚類の中でのケラトサウルス類の位置を示しています。^[17]

以下の系統樹は、 2012年にディエゴ・ポルとオリバー・WM・ラウハットが行った分析に基づくケラトサ​​ウルス類の内部関係を示しています。^[2]

2017年のリムサウルスの個体発生に関する論文では、異なる結論が導かれた。他の分析とは異なり、ノアサウリダエ科はケラトサウルスよりも基底的とされ、後者は定義上アベリサウルス科に含まれる。 ^[18]これは後に、2018年のケラトサウルス類古生物学に関する論文で拡張され、アベリサウルス科とケラトサウルス科を含む新しい系統群エトリガンスアウルアが命名された。^[7]以下の系統樹は、論文で示された最新の系統発生のコンセンサス樹である。

2024年にアルプカラクシュの記述者らが行った系統解析でも同様の結果が示され、ノアサウルス類はケラトサウルス類とアベリサウルス類の多系統群の外側から発見された。^[19]

角竜類の特徴として、頭骨の高さと装飾の増加、前肢の短縮などが挙げられる。同様に、角竜類は腸骨、坐骨、恥骨、および距骨と踵骨が癒合している。^{[4]このグループであまり派生していない}C. nasicornis などの種では、頭骨の隆起や前肢の短縮などの特徴はそれほど顕著ではなかった。 C. nasicornisの頭骨は基底的な獣脚類の型にかなり似ており、特徴的な鼻の隆起と、同時代のアロサウルスに似た涙骨の隆起があった。C. nasicornis の歯はアロサウルスよりも大きく、一部の古生物学者はより大きな獲物を攻撃するのは困難だっただろうと仮定している。しかし、アベリサウルス科は、これらの特徴の多くを極端にまで持っていた。ほとんどのアベリサウルス科は前肢が大幅に短縮しており、カルノタウルスはどの大型獣脚類よりも前肢を縮小していた。^{[20]新しく発見された}ルゴプス・プリムス の特徴を分析した後、ポール・セレノは、これらのアベリサウルス科の特徴の多くが腐肉食に適している可能性があると仮説を立てた。^[21] サイズが大幅に縮小したにもかかわらず、角竜類の分類群で指や前肢の重要な要素を失ったものはなかった。角竜類では関節の変異も観察されており、他の大型獣脚類よりも肩の可動性が優れていた可能性があると仮説されている。^[1]

ケラトサウルスの 歯には 2 つのタイプが知られています。1 つは縦方向の隆起があり、もう 1 つはエナメル質に脈があります。どちらのタイプの歯も、横断面が涙滴形の歯冠と、中央に隆起部があります。歯の基部の横断面は口内の歯の位置によって異なり、前歯の横断面はそれほど対称的ではありません。

完全な骨格が記載されているのは、最も進化したアベリサウルス科（カルノタウルスやアウカサウルスなど）のみであり、科全体の骨格の特徴を定めることはより困難である。しかし、ほとんどの骨格は少なくとも一部の頭骨から知られているため、知られている共通の特徴は主に頭骨から来ている。アベリサウルス科の頭骨の特徴の多くは、カルカロドントサウルス科と共有されている。^[22]これらの共通の特徴と、アベリサウルス科が南アメリカでカルカロドントサウルス科に取って代わったと思われるという事実から、2つのグループは関連しているという説が提唱されている。ノアサウルス科は、足の第2指に独特の「鎌状爪」を持つ特徴的なアベリサウルス上科であると考えられており、これはデイノニコサウルス科のものと収斂的に発達した。ノアサウルス科のうち、アルゼンチンのノアサウルス属（白亜紀後期）とリガブエイノ属（白亜紀前期）は、不完全な標本から知られており、これには分離した非爪骨の指骨と、ノアサウルスの爪骨が含まれる。これらの要素を詳しく見ると、第2ペダル指の捕食爪とされるものは実際には手指の第1指または第2指に属し、推定される非爪骨の指骨またはその両方の属も手指に属することがわかる。^[23]

ケラトサウルスはジュラ紀前期までに世界中に分布していたとみられる。しかし、白亜紀にはローラシア大陸からほとんど姿を消したようで、発見された少数の標本はゴンドワナ大陸から再導入された可能性がある。^[24]白亜紀の北アメリカではケラトサウルスの標本は確認されていない。

アベリサウルス科は特にゴンドワナ大陸、とりわけ白亜紀に大きな繁栄を誇った。ゴンドワナ大陸とローラシア大陸の標本が最近発見され、後期ジュラ紀、おそらくは中期ジュラ紀のものと年代測定されており、アベリサウルス科のタイムラインは大幅に延長されている。一部の古生物学者は、広大な砂漠がアベリサウルス科を後期ジュラ紀まで南ゴンドワナ大陸に閉じ込めていたのではないかと仮説を立てている。^{[2]相関関係か因果関係かはともかく、後期白亜紀の角竜類は、基底的}テタヌラ類（アフリカ）やコエルロサウルス類（北米とアジア）が優勢な地域ではあまり発見されていないことが広く観察されている。以下の系統樹は、角竜類に限定したヘンドリックスら（2015）の簡略化された系統樹に従っている。

ほとんどの獣脚類と同様に、ケラトサウルス類は肉食だった。ただし、リムサウルスやベルタサウラなどの一部のノアサウルスは、歯のない嘴を持つ雑食性または草食性だった。^{[25] [26]}ケラトサウルスは大量の魚や他の水生生物を食べていたと主張されてきたが、これには多くの古生物学者が異議を唱えている。^[27]アロサウルス などの大型動物の歯型は、ケラトサウルスが頻繁に腐肉食を利用していた可能性が高いことを示している。 ^[28]アベリサウルス科 の興味深い顎は、さまざまな食事の予測を引き起こしている。カルノタウルスに関するある研究では、その短い頭蓋骨のおかげで、その噛みつきは素早いが比較的弱い噛みつきにより、小さな獲物を狩るのに適していたことがわかった。^[29] 一方、他の古生物学者グループは、カルノタウルスの噛みつきは比較的強力で、大型の獲物を狩って傷つけるのに優れていたことを発見しました。^[30]

他には、その頭骨は腐肉食のために作られたという仮説もある。ケラトサウルスの食習慣に関する議論は、特に最近アベリサウルスの発見が増えていることから、非常に活発である。3つの方法、すなわち歯列ベースのデータマトリックスで実行される系統分類分析、および獣脚類の歯の測定値の大規模なデータセットで実行される判別分析とクラスター分析を使用することで、アベリサウルス科獣脚類であると確信できる3つの歯の形態型を特定できる。これらの形態型が異なるアベリサウルス科のサブクレードを表すのか、同じアベリサウルス科の種の顎内の異なる位置実体を表すのかは不明である。それでも、このような特定は、アベリサウルス科が竜脚類の死骸を食べていたというさらなる証拠を提供する。^[31]

マジュンガサウルスの研究によると、この恐竜は他の獣脚類よりも成長が遅く、成体になるまでに20年近くかかったことが示されている。他のアベリサウルス科の属に関する同様の研究では、このゆっくりとした成長がアベリサウルス科全体に共通する特徴であった可能性があることが示されている。ノアサウルス亜科は、南アメリカ、マダガスカル、インドなどの南の大陸と島でのみ知られている後期白亜紀のノアサウルス亜科である。エラフロサウルス亜科は、小さな頭骨と長い首と脚を持つ、軽量な獣脚類であった。リムサウルスが何らかの指標であるならば、成体のエラフロサウルス亜科にはまったく歯がなく、口はおそらく角質の嘴で縁取られていた。リムサウルスなどのエラフロサウルス亜科は、成体になると主に草食であった可能性が高い。これは、成熟したリムサウルスの標本に草食恐竜のものと似た胃石や化学的特徴が保存されていることによる。

モリソンとテンダグルで発見されたことで、ケラトサウルス科は他の大型捕食動物と共存していたことになる。北米では、 C. nasicornisなどのケラトサウルス科の動物は、当時この地域によく見られた竜脚類などの食物をめぐってアロサウルス科 (A. fragilis) と競争していた可能性が高い。アフリカとヨーロッパでも、ケラトサウルス科の動物は同様の食物源をめぐって他の大型捕食動物と競争していた。クリーブランド・ロイド恐竜採石場でC. nasicornisが数匹のアロサウルス科の動物の化石とともに発見されたことは、この科の動物と他の捕食動物がいかに密接に共存していたかを示す良い指標である。

アベリサウルス上科の角竜のほとんどはマダガスカル、アジア、時にはアフリカで発見されている。アベリサウルス科は白亜紀に古代の南方超大陸ゴンドワナで繁栄し、今日ではその化石は現代のアフリカ大陸と南アメリカ大陸、インド亜大陸、マダガスカル島で発見されている。マダガスカルでは、フランスの古生物学者シャルル・デペレがマジュンガサウルスを発見した。マジュンガサウルスは我々が知る最も一般的なアベリサウルス上科である。南アメリカでは、スコルピオヴェナトル、キルメサウルス、アウカサウルス、イロケレシア、ピコネモサウルスなど多くのアベリサウルス上科が知られている。クルピ・イタアタは、マリリア層（バウル層群、バウル盆地）で初めて正式に命名された脊椎動物であり、バウル盆地のマーストリヒチアンにおける数少ない獣脚類の記録の1つである。骨盤と前尾椎の解剖学に基づいて、そのアベリサウルス科との類似性は十分に確立されているが、他のアベリサウルス科とのより密接な関係はまだ不明である。この標本は、ブラジルの化石記録ではまだよく知られていないアベリサウルス上科と、南米におけるこのグループの獣脚類恐竜の分布に関する新しい情報を提供している。^[32]これらの発見は、アベリサウルス上科が、生息していた地域で最も一般的な大型捕食恐竜であったことを示している。^[33]

• ゴンドワナ
• ケラトサウルス研究のタイムライン

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