カルノサウルス類

カルノサウルス類は、ジュラ紀と白亜紀に生息していた、絶滅した肉食性の獣脚類恐竜のグループである。

カルノサウルス類は歴史的にアロサウルス上科とほぼ同義と考えられてきたが、最近の研究では、カルノサウルス類はアロサウルス上科とメガロサウルス上科（アロサウルス上科に対して側系統群として回復されることもある）の両方を含むクレードとして復活し、獣脚類クレードであるテタヌラ類のコエルロサウルス類以外のメンバーの大部分が含まれるようになった。^{[ 1 ]}他の研究者は、アロサウルス上科とメガロサウルス上科は無関係なグループであると結論付けている。^{[ 2 ]}

カルノサウルス類の特徴としては、大きな眼窩、細長い頭蓋骨、大腿骨が脛骨よりも長いなど、脚と骨盤の変形が挙げられる。^{[ 3 ]}

カルノサウルス類は中期ジュラ紀の約1億7400 万年前に初めて出現し、最後の確実なカルノサウルス科であるカルカロドントサウルス科は後期白亜紀のチューロニアン期の約9000 万年前に絶滅した。南米のマーストリヒチアン期（7200万～6600万年前）のカルカロドントサウルス科のものと推定されていた獣脚類の化石は、後にアベリサウルス科やマニラプトル類を含む他の獣脚類のグループとして再解釈された。^{[ 4 ] [ 5 ]}

カルノサウルス類は、従来、大型獣脚類すべてをまとめて分類するグループとして使われてきました。ラウイスキア類のテラトサウルスのような恐竜以外の動物でさえ、かつてはカルノサウルス類と考えられていました。しかし、1980年代と1990年代の分析により、このグループはサイズ以外にはほとんど共通点がなく、多系統群であることが明らかになりました。かつてカルノサウルス類とされていたもののほとんど（メガロサウルス科、スピノサウルス科、ケラトサウルス科など）は、より原始的な獣脚類として再分類されました。鳥類により近縁な他のグループ（ティラノサウルス科など）は、コエルロサウルス類に分類されました。現代の系統分類学的分析では、カルノサウルス類は、現代の鳥類よりもアロサウルスとより最近の共通祖先を共有するテタヌラ類と定義されています。^{[ 6 ]}

カルノサウルス類は、三角形の恥骨脚など、いくつかの特徴を共有しています。^{[ 7 ]}また、手には3本の指があり、第2指と第3指の長さはほぼ同じです。大腿骨は脛骨よりも大きいです。カルノサウルス類のもう1つの特徴は、尾のシェブロン基部に前部と後部の骨の成長があることです。 ^{[ 8 ]}最大のカルノサウルス類は、体長が最大10メートルに達することがあります。尾から腰までの体長は、体長の54%から62%の間であり、頭から腰までの体長は、体長の38%から46%の間です。^{[ 9 ]}カルノサウルス類は、ティラノサウルス類などの他の大型獣脚類と同様に、体に対して四肢をスケーリングしていました。^{[ 10 ]}白亜紀には、一部のカルノサウルス類は最大のティラノサウルス類と同程度の大きさに成長した。^{[ 11 ]}これらの大型カルノサウルス類は、モリソン層上部とテンダグル層で発見された他の大型獣脚類と同じ時代に生息していた。^{[ 12 ]}

カルノサウルス類は、あらゆるサイズにおいて重心がほぼ同じで、股関節より前方の太腿骨の長さの 37% ～ 58% の間にあることがわかっています。カルノサウルス類全体に共通するその他の特徴としては、後肢と骨盤の構造が挙げられます。特に骨盤は、体の大きさに関わらずストレスを軽減するように設計されていると考えられています。具体的には、太腿骨の傾斜の仕方が曲げとねじりのストレスを軽減します。さらに、他の尾を持つ動物と同様に、カルノサウルス類は尾大腿長筋 (CFL) を持ち、尾を曲げることができました。大型のカルノサウルス類は、小型のカルノサウルス類よりも CFL 筋と体重の比率が低いことがわかっています。^{[ 9 ]}

体の類似性に加えて、ほとんどのカルノサウルス類、特にほとんどのアロサウルス類は、特定の頭蓋骨の特徴によっても結びついています。特徴的な特徴としては、下顎窓が小さいこと、方形骨が短いこと、頭蓋と口蓋の間の接続が短いことなどが挙げられます。^{[ 13 ]}アロサウルス類の頭蓋骨は、高さの約2.5～3倍の長さです。^{[ 12 ]}カルノサウルス類は、狭い頭蓋骨と鋸歯状の歯によって、獲物から肉をよりよく切り取ることができます。カルノサウルスの歯は平らで、両方の縁に同じ大きさの歯状突起があります。歯の平らな面は頭蓋骨の側面に向いており、縁は頭蓋骨と同じ平面上に並んでいます。^{[ 14 ]} さまざまな肉食恐竜の頭蓋骨を分析した結果、頭蓋冠の容積はシンラプトルの95ミリリットルからギガノトサウルスの250ミリリットルまで幅がある。^{[ 15 ]}

アロサウルスとコンカベナトルは、皮膚の痕跡が残っており、その外皮を示している。アロサウルスでは、胴体の側面と下顎から、1～3ミリメートルの小さな鱗を示す皮膚の痕跡が知られている。首の腹側からの別の皮膚の痕跡には、幅広の楯状鱗が残っている。尾の付け根からの痕跡には、直径約2センチメートルの大きな鱗が残っている。しかし、これらの鱗は類似性があり、この特定のアロサウルス標本の尾に関連して非獣脚類の化石が発見されたことから、竜脚類の鱗である可能性があると指摘されている。^{[ 16 ]}コンカベナトルは、尾の下面に長方形の楯状鱗、足の甲に楯状鱗、そして足の残りの部分に小さな鱗が残っている。凹状筋の尺骨にある一連の突起は、原始的な羽軸を支えていたとされる羽軸の突起であると解釈する著者もいるが^{[ 17 ]}、この解釈には疑問が呈され、代わりに靭帯の痕跡であると示唆されている^{[ 18 ] 。}

カルノサウルス類の中には、やや限定的なクレードであるアロサウルス上科があります。アロサウルス上科はもともとオスニエル・チャールズ・マーシュによって命名されましたが、フィル・カリーと趙によって正式な定義が与えられ、その後、1997年にポール・セレノによって幹ベースの分類群として使用されました。 ^{[ 19 ]}セレノは1998年にアロサウルス上科の幹ベースの定義を初めて提供し、このクレードを「新鳥類よりもアロサウルスに近いすべての新テタヌラ類」と定義しました。^{[ 20 ]}ケビン・パディアンは2007年の研究で、アロサウルス上科をアロサウルス、シンラプトル、それらの最新の共通祖先、およびそのすべての子孫と定義するノードベースの定義を使用しました。トーマス・R・ホルツとその同僚、 フィル・カリーとケン・カーペンターなどがこのノードベースの定義に従っています。^{[ 21 ] [ 22 ]}研究によっては、カルノサウルス類とアロサウルス上科は同義語とみなされることがある。そのような場合、いくつかの研究者はカルノサウルス類よりもアロサウルス上科を使用することを選択した。^{[ 12 ] [ 23 ]}

アロサウルス類の化石には複数の重傷が発見されており、これはアロサウルス類が頻繁に危険な状況に置かれていたことを示唆し、活発な捕食生活を送っていたという仮説を裏付けている。多数の傷があるにもかかわらず、感染の兆候が見られる傷はごくわずかである。感染した傷についても、感染は通常、傷の部位に限局しており、アロサウルス類の免疫反応が感染が体の他の部分に広がるのを迅速に阻止できたことを示唆している。この種の免疫反応は、現代の爬虫類の免疫反応と類似している。爬虫類は感染部位の近くにフィブリンを分泌し、血液を介して感染が広がる前に感染を局所化する。^{[ 38 ]}

また、負傷箇所はほとんど治癒していたことも判明した。この治癒は、アロサウルス類が非鳥類爬虫類と同様の中間代謝率を持っていたことを示唆している可能性があり、つまり生存に必要な栄養素が少ないということである。栄養素の必要量が少ないということは、アロサウルス類が頻繁に狩りをする必要がないことを意味し、外傷を負うリスクが低くなる。^{[ 38 ]}

ティラノサウルス科などの他の大型獣脚類の化石には、同種内や他の捕食者との闘争の痕跡が見られるが、アロサウルス類の化石には獣脚類同士の戦闘による負傷の痕跡はほとんど見られない。特に、化石記録は豊富であるにもかかわらず、アロサウルス類の頭蓋骨にはティラノサウルス科の頭蓋骨によく見られる特徴的な顔面噛み傷がなく、アロサウルス類が種間および種内闘争を行っていたかどうかは未解決のままである。^{[ 39 ]}アロサウルス類のMapusaurusの化石はしばしば群れで発見されるため、社会行動の存在を示唆している可能性がある。^{[ 40 ]}捕食者の罠や干ばつによる生息地の減少など、群れで発見される理由には別の説明もあるが、アロサウルス類の化石が群れで発見される頻度は、社会動物説を裏付けている。社会動物として、アロサウルス類は狩りの負担を分担し、群れの負傷した個体がより早く回復できるようにしたと考えられる。^{[ 38 ]}

アロサウルス類の古生物地理学的歴史は、パンゲア大陸が現代の大陸に分裂した順序とほぼ一致している。 ^{[ 41 ]}中期ジュラ紀までに、テタヌラ類はすべての大陸に広がり、アロサウルス類とコエルロサウルス類に分岐した。^{[ 11 ]}アロサウルス類は中期ジュラ紀に初めて出現し、獣脚類の歴史上最初の巨大な分類群（2トン以上）であった。メガロサウルス上科のメンバーとともに、アロサウルス類は中期ジュラ紀から白亜紀後期初期にかけて頂点捕食者であった。^{[ 23 ]}アロサウルス類は北アメリカ、南アメリカ、ヨーロッパ、アフリカ、アジアで発見されている。^{[ 41 ]}オーストラリアのストルゼレッキ層群上部とユーメララ層（アプチアン期～アルビアン期）から発見されたカルカロドントサウルス類の標本は、その既知の分布域を拡大する可能性がある。^{[ 42 ]}

具体的には、カルカロドントサウルス科の世界的な拡散は白亜紀前期に起こったと考えられています。この拡散には、白亜紀前期に陸橋でアフリカと繋がっていたイタリアのプーリア地方（イタリア半島の「かかと」）が関わっていたと推測されています。プーリアで発見された様々な恐竜の足跡はこの説を裏付けています。 ^{[ 43 ]}アロサウルス類はジュラ紀と白亜紀前期には北半球と南半球の両方に生息していましたが、白亜紀後期には北アメリカとアジアでティラノサウルス類に取って代わられました。これは、大陸間の陸橋が切断されたことによる種の隔離の増加とともに、地域的な絶滅事象が白亜紀後期に多くの恐竜を分化させたためと考えられます。^{[ 11 ]}

• ボーン・ウォーズ
• セノマニアン期とチューロニアン期の境界イベント
• 獣脚類の古病理学

• ウィキメディア・コモンズにあるカルノサウルス類関連のメディア