オルニトミモサウルス類

オルニトミモサウルス 時代範囲:白亜紀、140～66万 年前[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
7 頭のオルニトミモサウルスのコレクション、左上から時計回りに:ガリミムス、アンセリミムス、オルニトミムス、デイノケイルス、ハルピミムス、ストルティオミムス、「ガリミムス モンゴリエンシス」
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	マニラプトル目
クレード:	†オルニトミモサウルス 類 バルスボルド、1976
サブグループ[7]
†ハプロケイルス? †ネドコルベルティア[2] †ンクウェバサウルス[3] †テココエルルス? †ヴァルドラプトル? † Macrocheiriformes Cuesta et al.、2021年[4] †ハルピミムス †ペレカニミムス †シェンジョウサウルス †オルニトミモイデア ・マーシュ、1890年[5] †アルカンサウルス †呪術[6] †キナリーミムス[1] †デイノケイリダエ科 †オルニトミミ科
同義語
デイノケイロサウルス類 バルスボルド、1976 アルクトメタタルサリア・ホルツ、1994

オルニトミモサウルス類（鳥に似たトカゲ）は、現代のダチョウに表面的に似ている獣脚類 恐竜である。彼らは、白亜紀のローラシア（現在のアジア、ヨーロッパ、北アメリカ）のほか、アフリカ、おそらくオーストラリアにも生息していた、素早い雑食性または草食性の恐竜であった。[ 8 ]このグループは、^白亜紀前期に初めて出現し、白亜紀後期まで存続した。このグループの原始的なメンバーには、ヌクウェバサウルス、ペレカニミムス、シェンジョウサウルス、ヘキシン、デイノケイルスが含まれ、その腕の長さは2.4メートル（8フィート）に達した。より進化した種であるオルニトミミダエ科のメンバーには、ガリミムス、ストルティオミムス、オルニトミムスが含まれる。ポール・セレーノのような一部の古生物学者は、謎に包まれたアルヴァレスサウルス科をオルニトミモサウルスの近縁種とみなし、オルニトミモイデア上科（下記の分類を参照）にまとめています。

オルニトミモサウルスの頭骨は小さく、比較的長くて細い首の上に大きな目があった。この分類群の最も原始的なメンバー（ペレカニミムスやハルピミムスなど）は小さな歯のある顎を持っていたが、後世のより派生した種は歯のない嘴を持っていた。^[9]前肢（「腕」）は長くて細く、強力な爪があった。後肢は長くて力強く、長い足と短くて強いつま先は蹄のような爪で終わっていた。オルニトミモサウルスはおそらくすべての恐竜の中で最も足が速い部類に入る。他のコエルロサウルス類と同様に、オルニトミモサウルスの皮膚は鱗ではなく羽毛で覆われていた。

羽毛の明白な証拠はオルニトミムス・エドモントニクスから知られており、この種には羽毛の痕跡を保存した標本が複数存在する。^[10] デイノケイルスとペレカニミムスも羽毛があったと推測されており、前者は尾端骨の存在により、^[11]後者はおそらく圧痕（コラーゲン繊維であると考えられる）により羽毛があったと推測されている。オルニトミムス科がペナラプトラに見られる羽毛質を持っていたかどうかについては議論がある。^[12]一方、オルニトミムスの1つの標本には非常にダチョウに似た羽毛と羽毛の範囲が知られている。^[13]

1890年にOCマーシュによって命名されたオルニトミミダエ科は、もともと「メガロサウルス」（中型から大型の獣脚類恐竜を含む「ゴミ箱分類群」）のグループに分類されていましたが、獣脚類の多様性が明らかになるにつれて、他の獣脚類との真の関係が解明され始め、コエルロサウルス類に移動されました。リンチェン・バースボルドは、オルニトミミダエが他の恐竜と比べて独特であることを認識して、 1976年にオルニトミモサウルス類という独自の下目の中にオルニトミミダエを置きました。オルニトミミダエとオルニトミモサウルス類の内容は、 1990年代にこれらのグループの分岐論的定義が現れ始めたため、著者ごとに異なっていました。

1990 年代初頭、トーマス・R・ホルツ・ジュニアなどの著名な古生物学者は、アークトメタタサル類の足を持つ獣脚類、つまり二足歩行の恐竜で、上肢の骨が「挟まれて」いて、走るのに適応しているという関係を提唱しました。ホルツ (1994) は、アークトメタタサル類の系統群を「アークトメタタサル類の足とそのすべての子孫を発達させた最初の獣脚類」と定義しました。このグループには、トロオドン科、ティラノサウルス上科、オルニトミモサウルス類が含まれていました。ホルツ (1996、2000) は後にこの定義を「オルニトミムスと、鳥類よりも最近の共通祖先をオルニトミムスと共有するすべての獣脚類」という枝分かれに基づいたものに洗練しました。その後、ティラノサウルス科やトロオドン科はオルニトミモサウルス科よりもコエルロサウルス科の他のグループに近いことが研究で実証され始めると、ホルツを含むほとんどの古生物学者は、アークトメタタルサリア科の恐竜が自然なグループを形成しているという考えを放棄した。アークトメタタルサリア科の厳密な定義はオルニトミムスに基づいていたため、その系統群の広義の定義ではオルニトミモサウルス科という名前と重複し、アークトメタタルサリア科という名前はほとんど放棄された。

古生物学者 ポール・セレーノは2005年に「オルニトミミフォルメ」という系統群を提唱し、これをオルニトミムス・エドモントニクス（Passer domesticus）よりも近い種と定義した。彼はオルニトミモサウルス類をより狭い意味で再定義したため、彼が好む用語の中に、姉妹群であるオルニトミモサウルス類とアルバレスサウルス科を含む系統群を表す新しい用語が必要になった。以前は後者は前者の中に含まれていた。しかし、この概念はセレーノのWebサイトに登場しただけで、まだ正式な名前として公表されていない。^[14]「オルニトミミフォルメ」はホルツのアークトメタタルサリアと内容的に同一であり、非常によく似た定義を持っている。「オルニトミミフォルメ」はより新しいグループだが、前者の名前の意味はホルツによって大幅に変更されているため、セレーノはアークトメタタルサリアを優先するという考えを拒否した。^[14]

オルニトミモサウルス類は、鳥類よりもオルニトミムスに近いすべての恐竜の枝分かれしたグループを指すために、またより限定的な意味でも様々に使われてきた。包括的な定義が採用された場合、アルヴァレスサウルス科もオルニトミモサウルス類に含まれる可能性があるという可能性が浮上した際に、より限定的な意味が広まり始めた。別のクレードであるオルニトミミフォルメスは、セレノ (2005) によって ( Ornithomimus velox > Passer domesticus ) と定義され、アルヴァレスサウルス科または他のグループがマニラプトル類よりもオルニトミモサウルス類に近いことが判明した場合に、より包括的なオルニトミモサウルス類の使用に取って代わり、オルニトミモサウルス類はアルヴァレスサウルス科よりもオルニトミムスに近い恐竜を含むように再定義された。グレゴリー・S・ポールは、オルニトミモサウルス類はデイノニコサウルス類やオヴィラプトロサウルス類よりも進化した原始的な飛べない鳥類のグループである可能性があると提唱している。^[15]

以下の系統樹は、ユンナム・リー、リンチェン・バルスボルド、フィリップ・J・カリー、ヨシツグ・コバヤシ、ハンジェ・リー、パスカル・ゴデフロワ、フランソワ・エスキュリエ、ツォグトバータル・チンゾリグによる分析に基づいています。この分析は2014年に発表され、多くの鳥ミモサウルス類の分類群が含まれています。^[7]

下の系統樹は、2019年にスコット・ハートマンとその同僚が行った系統解析に従っており、大多数の種と不確かな標本が含まれており、新しい系統配置をもたらしました。^[16]

以下は、2020年にSerrano-Brañasらが作成した系統樹であり、オルニトミモサウルスの分類に関するこれまでの仮定に沿った分析を示しています。^[17]

オルニトミモサウルスは、おそらくカロリーのほとんどを植物から得ていた。原始的な種を含む多くのオルニトミモサウルスは、胃の中に草食動物の特徴である多数の胃石を持って発見されている。ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、オルニトミモサウルスの長くナマケモノのような「腕」は、枝を引っ張って餌を得るために使われた可能性があると示唆したが、この考えは、奇妙なフックのような手のさらなる研究によって裏付けられた。^[18]オルニトミモサウルスは北米で最も一般的な小型恐竜であり、その膨大な数から、生態系では草食動物が肉食動物より数が多いのが普通であるため、オルニトミモサウルスは植物食だったという考えと一致する。しかし、植物と小動物の両方を獲物として食べる雑食動物だった可能性もある。

オルニトミモサウルスの2つの属（ガルディミムスとオルニトミムス）の強膜輪と現代の鳥類や爬虫類との比較から、これらの動物は短い間隔で一日中活動していた可能性があることがわかります。^[19]

オルニトミモサウルスは群居生活様式でよく知られている。オルニトミモサウルスの骨層の最初の発見のいくつかは、 1993年にチャールズ・W・ギルモアによってイレン・ダバス層で報告された。骨層は、幼体から成体までの多数のアーケオルニトミムス^{の個体で構成されていた。 [20]}シノルニトミムスの複数の標本が、幼体個体の密度がかなり高い単一の骨層から収集された。14匹中11匹が幼体だった。これは、捕食者からの保護を強化するために群居行動をとっていたことを示唆している。幼体の顕著な多さは、幼体の死亡率が高かったか、または幼体の方が影響を受けやすく、グループ全体の大規模な大量死が発生したことを示している。さらに、シノルニトミムスの個体発生を通じて脛骨と大腿骨の比率が増加したことは、成体の方が幼体よりも走行能力が高かったことを示しているのかもしれない。 ^{[21]さらに、}シノルニトミムスの骨床とは対照的に、ベイシ・ツァヴ地域のオルニトミモサウルスの標本は、異なる個体発生段階にある少なくとも5個体からなる単一の多動性骨床で高濃度に収集された。少なくとも2つの異なる分類群が特定されていることを考えると、この骨床の個体が単一種の戦略的な社会的行動を表している可能性は低い。これを考慮すると、異なるオルニトミモサウルスの群れの10個体を超える小さな群れが、食料資源、営巣地、または何か他のものを探すために最適な地域を一緒に移動していた可能性がある。^{[22] [23]}

ミシシッピ州で発見された、体重約432kgの大型オルニトミモサウルスの右第2中足骨には、鈍的外傷に特徴的な「蝶」状の破片骨折パターンが見られ、捕食者との接触や種内競争の激化の結果である可能性が高い。^[24]

• オルニトミモサウルス研究のタイムライン

• バレット、PM (2005)。「ダチョウ恐竜（獣脚類：オルニトミモサウルス類）の食事」。古生物学。48 (2): 347–358。Bibcode :2005Palgy..48..347B。doi : 10.1111/ j.1475-4983.2005.00448.x。
• 大英博物館（自然史）：ダチョウ恐竜
• Jacobsen, AR 2001. 歯痕のある小型獣脚類の骨: 極めて稀な痕跡。p. 58-63。中生代脊椎動物生命。編集: Tanke, DH、Carpenter, K.、Skrepnick, MW、インディアナ大学出版局。
• Li Xu; Yoshitsugu Kobayashi; Junchang Lü; Yuong-Nam Lee; Yongqing Liu; Kohei Tanaka; Xingliao Zhang; Songhai Jia; Jiming Zhang (2011). 「中国河南省後期白亜紀 Qiupa 層から発見された北米に類似した新しいオルニトミムス恐竜」. 白亜紀研究. 32 (2): 213–222. Bibcode :2011CrRes..32..213X. doi :10.1016/j.cretres.2010.12.004.^{[リンク切れ‍ ]}
• Molnar, RE, 2001、「獣脚類の古病理学：文献調査」：Tanke, DH および Carpenter, K. 編著『中生代脊椎動物の生命』、インディアナ大学出版、p. 337-363。
• Nicholls, EL; Russell, AP (1985). 「 Struthiomimus altus (獣脚類: Ornithomimidae)の胸帯と前肢の構造と機能」.古生物学. 28 : 643–677.
• Norell, MA; Makovicky, P.; Currie, PJ (2001). 「ダチョウ恐竜のくちばし」. Nature . 412 (6850): 873–874. Bibcode :2001Natur.412..873N. doi :10.1038/35091139. PMID  11528466. S2CID  4313779.
• Schmitz, L. & Motani, R. (2011). 「強膜輪と眼窩形態から推測される恐竜の夜行性」. Science . 332 (6030): 705–8. Bibcode :2011Sci...332..705S. doi :10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
• Sereno, PC 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch [バージョン 1.0、2005 年 11 月 7 日]
• Tanke, DH および Brett-Surman, MK 2001。カナダ、アルバータ州立恐竜公園 (恐竜公園層: カンパニアン) から孵化幼体および雛サイズのハドロサウルス類 (爬虫類: 鳥盤類) の証拠。pp. 206–218。『中生代の脊椎動物の生命 - Philip J. Currie の古生物学に触発された新しい研究』。DH Tanke および K. Carpenter 編。インディアナ大学出版局: ブルーミントン。xviii + 577 pp.
• Turner, AH; Pol, D.; Clarke, JA; Erickson, GM; Norell, M. (2007). 「鳥類の飛翔に先立つ基礎的なドロマエオサウルス類とサイズの進化に関するオンライン資料」. Science . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode :2007Sci...317.1378T. doi : 10.1126/science.11​​44066. PMID 17823350  .（補足）

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