アブ科

アブ科 時間範囲:ベリアシアン-最近 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
フヨウフアブ[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	双翅目
スーパーファミリー:	アブ科
家族：	アブ科 ラトレイユ, 1802 [1]
亜科
アデルシイナ科 クリソプシナエ パンゴニナ科 スケプシダ科 アブ科

ウマバエとシカバエ^[a]は、昆虫の双翅目アブ科に属するハエの一種である。成虫は大型で、飛翔も機敏であることが多い。ウマバエのうち、人間を含む陸生脊椎動物を刺して血を吸うのは雌のみである。ウマバエは日光の当たる場所を好み、暗くて日陰の場所を避け、夜間は活動しない。一部の島嶼部と極地（ハワイ、グリーンランド、アイスランド^[3] ）を除く世界中に生息する。ウマバエとウマバエ（Oestridae）は、両方ともアブと呼ばれることがある。^[4]

成虫のアブは花の蜜や植物の滲出液を食べる。雄の口器は弱いが、雌の口器は大型動物を噛めるほど強い。これは卵を産むために血液から十分なタンパク質を得るためである。雌の口器は2対の鋭い刃と傷口から流れる血をなめるスポンジ状の部分を持つ頑丈な刺突器官に形作られている。幼虫は捕食性で半水生の生息地で成長する。

雌のウマバエは、その摂食習慣を通じて、血液媒介性疾患を動物から動物へ感染させる可能性がある。疾患が発生する地域では、 ウマ伝染性貧血ウイルス、一部のトリパノソーマ、糸状虫ロア、牛や羊の炭疽病、野兎病を媒介することが知られている。適切な避難所が提供されない場合、ウマバエは牛の成長率を低下させ、乳牛の乳量を低下させる可能性がある。

古代ギリシャのアイスキュロスが、アブが執拗に追いかけて人々を「狂気」に追い込むと記して 以来、アブは文学に登場している。

アブ科には多数の一般名がある。クロアブ亜科はシカが歩き回る荒野に多く生息するため、シカバエとして知られている。^[5]また、バッファローバエ、ヘラジカバエ、ゾウバエは、これらの動物が生息する世界の他の地域から来たものである。^[6]「ホースバエ」という用語は、主にアブ科を指し、通常より大きくて頑丈で、シカバエのような縞模様の羽を持たない。^{[7] [8]}その他の一般名には、アブ科、ガドバエ、グリーンヘッドバエ、グリーンバエなどがある。^[7]

「Tabanus」という語は、小プリニウスによって初めて記録され、一般名として残っている。一般に、田舎の人々は、牛を刺激するさまざまな刺咬性昆虫を区別せず、それらをすべて「gad-flies」と呼んでいた。これは、「gad」が「棘」を意味することから来ている。その他の一般的な名前には、「cleg[g]」、「gleg」、「clag」などがあり、これらは古ノルド語に由来し、バイキングに由来している可能性がある。^[5]「stouts」は昆虫の幅広い体を指し、「dun-flies」は昆虫の暗い色を指す。オーストラリアと英国では、March fliesとしても知られており、^[9]これは他の英語圏の国で、吸血しないBibion​​idaeを指すために使用されている名前である。^[10]

成虫のアブ科のハエは、目立つ複眼、3節からなる短い触角、幅広い体を持つ大型のハエである。メスの両眼は大きく離れているが、オスの両眼はほとんど触れ合っている。現生のアブ科のハエの眼は、模様があり鮮やかな色をしていることが多いが、保存された標本では地味に見える。触角の末端節は尖って環状になっており、数本の先細りの輪で構成されているように見える。触角から毛や鼻梁は生えていない。頭部と胸部は両方とも短い毛で覆われているが、体に剛毛はない。膜状の前翅は透明で、一様に灰色または茶色に着色されているか、種によっては模様がある。前翅には、変化した瘤状の後翅または托葉を覆う基部葉（または頭葉）がある。脚の先端には、側面に2つの葉（腹葉）と中央に1つの葉（腹脚）があり、さらに表面を掴むための2つの爪がある。^[6]種の識別は、頭部の構造（触角、前頭、上顎）、翼脈、体の模様の詳細に基づいて行われ、表面構造の微細な変化が、その上にある毛の微妙な変化を引き起こし、体の外観を変える。^[6]

アブ科の種は、中型から非常に大型で頑丈な昆虫まで様々である。ほとんどの種は体長が5～25 mm（0.2～1.0インチ）で、最大のものは翼開長が60 mm（2.4インチ）である。^[11]シカバエ属のChrysopsは体長が最大10 mm（0.4インチ）で、黄色から黒色の体と縞模様の腹部、暗い斑点のある膜状の翼を持つ。アブ（Tabanus属）はより大きく、体長が最大25 mm（1インチ）で、ほとんどが暗褐色または黒色で、黒色の目を持ち、金属のような光沢を持つことが多い。キイロアブ（Diachlorus属）はシカバエと形が似ているが、黄色がかった体を持ち、目は緑色の光沢のある紫がかった黒色である。^{[12] Pangoniinae亜科のいくつかの種は、例外的に長い}口吻（管状の口器）を持つ。 ^[6]

幼虫は細長い円筒形または紡錘形で、頭は小さく、体節は12ある。体節の周りには仮足と呼ばれる結節（イボ状の突起）の輪があり、また短い剛毛の帯もある。幼虫の後端には呼吸用の管とグラバー器官と呼ばれる球根状の部分がある。成虫の頭と羽の輪郭は蛹を通して見ることができる。蛹には7つの可動式腹部節があり、前節を除くすべての腹部節に剛毛の帯がある。蛹の後端には棘のような結節の集まりがある。^[13]

シカバエやオーストラリアンマーチバエなどの一部の種は、飛行中に非常に騒々しいことで知られていますが、例えば、コアブは静かに飛び、ほとんど警告なしに刺します。アブ科の​​昆虫は機敏に飛びます。Hybomitra属の種は、インメルマンターンなど、戦闘機が行うような空中操縦を行うことが観察されています。^[14]ウマバエは、最も速く飛ぶ昆虫であると主張できます。オスのHybomitra hinei wrightiは、メスを追跡する際に時速145キロメートル（90マイル）に達する速度に達したことが記録されています。^[15]

アブ科の動物は極地を除く世界中に生息しているが、グリーンランド、アイスランド、^[3]、ハワイなどの島々には生息していない。^[12] Tabanus属、Chrysops属、Haematopota属はいずれも温帯、亜熱帯、熱帯に生息するが、Haematopota属はオーストラリアや南米には生息していない。^[11]繁殖に適した湿地がある温暖な地域に生息することがほとんどだが、砂漠から高山の草原まで広範囲に生息する。海抜0メートルから少なくとも標高3,300メートル（10,800フィート）まで生息している。^[16]

この科の最古の記録は前期白亜紀のものであり、最古の記録はイングランドのベリアシアン（1億4500万～1億4000万年前）パーベック層群で発見された羽から知られるエオタバノイドである。 ^[17]吸血習性は長い口吻と関連しているが、細長い口器を持つ化石昆虫は必ずしも吸血性ではなく、花の蜜を吸っていた可能性がある。^[18]祖先のアブ科は、餌とする被子植物と共進化した可能性がある。[ 19 ^]卵を産むために高タンパク質の食物を必要としたため、初期のアブ類の食性はおそらく捕食性であり、そこから吸血習性が進化した可能性がある。ブラジルのサンタナ層では哺乳類は発見されていないため、そこで発見された化石アブ科は爬虫類を餌としていた可能性が高い。冷血吸血は温血吸血に先行していた可能性が高いが、一部の恐竜は温血動物であったと推定されており、ウマバエの初期の宿主であった可能性がある。^[20]

アブ科はハエ科であり、昆虫 綱双翅目に属する。^{[21] [22]}アブ科は、アブ科、ツチブタ科、オオアブ科とともに、タブノイド上 科に分類される。この上科は、ツチブタ下目とともに、タブノモルファ下目を構成する。アブ科は、幼虫の下顎に毒管があることで統一されているようである。世界中で約4,455種のタブノイド科が記載されており、そのうち1,300種以上がタブヌス属に属する。^[19]

アブ科の同定は、主に成虫の頭部、翅脈、時には最後の腹部節の形態学的特徴に基づいて行われる。生殖器は非常に単純で、他の多くの昆虫グループのように種の明確な区別はない。過去には、ほとんどの分類学的扱いにおいて、この科は3つの亜科、すなわちPangoniinae（Pangoniini族、Philolichini族、Scionini族）、Chrysopsinae（Bouvieromyiini族、Chrysopsini族、Rhinomyzini族）、およびTabaninae（Diachlorini族、Haematopotini族、Tabanini族）で構成されていると考えられていた。^{[6]一部の分類法では、これを5つの亜科に増やし、} Adersia属1属を含むAdersiinae亜科と、 Braunsiomyia属とScepsis属2属を含むScepcidinae亜科を追加した。^[23]

2015年に森田らがヌクレオチドデータを用いてアブ科の系統発生を明らかにすることを目的とした研究では、3つの亜科が支持されている。Pangoniinae亜科とTabaninae亜科は単系統であることが示された。Philolichini族、Chrysopsini族、Rhinomyzini族、Haematopotini族は単系統であることが判明し、Scionini族も分類が難しいGoniops属を除いて単系統である。Adersia属は、以前Scepcidinae属に分類されていた属と同様にPangoniini属に分類され、Mycteromyia属とGoniops属はChrysopsini属に分類された。^[19]

アブ科には単眼がなく、後脛節の先端に距がない。パンゴニア科には単眼があり、触角鞭毛（鞭のような構造）には通常8つの環（またはリング）がある。クロアブ科では、触角鞭毛に基底板があり、鞭毛に4つの環がある。メスは前頭部（目の間の頭部の前部）に光沢のある角質がある。^[24]アデルシ亜科は第9腹部節に分裂した背板があり、^[25]セッカ亜科は口器が大幅に縮小している。^[26]アブ科の種は当初アブ科に含まれ、ミズアブ科に移動され、その後別の科に昇格した。Tabanomorpha下目は 共通の原始的特徴として吸血習性を持っているが、これは雌に限られている。^[27]

2つのよく知られた属は、1758年にスウェーデンの分類学者カール・リンネによって命名された一般的なウマバエのTabanusと、 1802年にドイツの昆虫学者ヨハン・ヴィルヘルム・マイゲンによって命名されたシカバエのChrysopsである。 ^{[28]マイゲンはハエに関する先駆的な研究を行い、} 『蝿』の著者でもあった。彼はウマバエの別の一般的な属に「血を飲む者」を意味するHaematopotaという名前を与えた。[ ^{29 ] [30]}

成虫のアブは花の蜜や植物の滲出液を食べ、一部は特定の特殊な花の重要な花粉媒介者である。 ^{[19]南アフリカとアジアのアブ科のいくつかの種は、}ラペイルーシア^[31]や特定のペラルゴニウム^[32]など、細長い花冠筒を持つ花から蜜を吸うのに適した、驚くほど長い口吻を持っている。

オスもメスも花の蜜を吸うが、ほとんどの種のメスは無血繁殖性であり、つまり効果的に繁殖するには吸血が必要である。血を得るために、オスはそうではなくメスが人間を含む動物を噛む。メスは吸血した血を完全に消化するのに約6日かかり、その後は別の宿主を探す必要がある。^[5]ハエは、獲物になりそうな動物の動き、温かさ、表面の質感、吐き出す二酸化炭素に惹かれるようだ。 ^[33]ハエは主に牛、馬、ラクダ、シカなどの大型哺乳類を選ぶが、種に特有のものはほとんどない。小型哺乳類、鳥、トカゲ、カメ、さらには最近死んだ動物を食べることも観察されている。^[16]蚊などの多くの刺咬昆虫は、その咬む仕組みと唾液のおかげで、刺された瞬間に宿主に気づかれないのに対し、アブの刺咬は被害者にすぐに刺激を与えるため、払いのけられてしまうことが多く、十分な血を得るために複数の宿主を訪ねる必要がある。この行動は、アブが病原体を宿主から宿主へと運ぶ可能性があることを意味している。^[16]大型動物や家畜は一般にハエを追い払う力がないため、ハエがすぐに痛みを感じない咬傷を進化させる選択的利点はない。^[34]

メスの口器は通常の双翅目動物の形状をしており、6本のキチン質口吻の束と肉質の唇の折り畳み部で吻を形成する。口吻の両側には2本の上顎触肢がある。昆虫が動物に止まると、爪のある足で表面を掴み、唇を引っ込め、頭を下方に突き出し、口吻で肉を切り込む。口吻の中には鋸のような刃を持つものもあり、筋肉で左右に動かして傷口を広げることができる。抗凝固剤を含んだ唾液を傷口に注入して血栓を防ぐ。^{[33] [35] [36]}傷口から流れる血液はスポンジの役割を果たす別の口器でなめ取られる。^[37]刺されると1日かそれ以上痛みが続くことがあり、ハエの唾液はじんましんや呼吸困難などのアレルギー反応を引き起こすことがある。^[33]アブに刺されると、人間の屋外生活は不快なものとなり、牛の乳量も減少する。 [ ^33]アブは水の偏光反射に引き寄せられるため^[38]、特にプールの近くでは厄介者となる。アブは日光を好むため、通常は納屋などの日陰の場所を避け、夜間は活動しない。^[33]

攻撃パターンは種によって異なる。クリッグは音もなく飛び、人間の手首や裸の脚を噛むことを好む。大型のタブヌス属はブンブンと音を立て、低空を飛び、足首、脚、膝の裏を噛む。クリソプスはやや高く飛び、首の後ろを噛み、ブンブンという高い音を出す。^[39]シマウマの縞模様の皮膚は、アブやツェツェバエを引きつけにくくなるように進化したのかもしれない。縞模様が密集するほど、視覚的に引きつけられるハエは少なくなる。シマウマの脚は特に縞模様が細かく、これは縞模様のな​​い他のウマ科の動物では最も噛まれやすい体の影の部分である。^[40]同じ筆頭著者による最近の研究では、縞模様はアブ科動物にとってそれほど魅力的ではないが、触れるだけで、噛むためにうまく着地することができないことが示されている。これは、縞模様の機能が視覚的な流れを妨げていることを示唆している。^{[41]これは、縞模様が}信号やカモフラージュ などの他の目的で使用される可能性を排除するものではありません。^[42]しかし、別の妨害メカニズムも作用している可能性があります。縞模様またはチェック柄のラグを身に着けている馬に近づくときのウマバエの行動を、無地のラグを身に着けている馬と比較した研究では、どちらのパターンも昆虫を阻止するのに同等に効果的であることがわかりました。^[43]

交尾は群れをなして行われることが多く、一般的には丘の頂上などの目印となる場所で行われる。群れをなして交尾を行う季節、時間帯、目印となる場所の種類は種によって異なる。^{[44] [45]}

卵は水辺の石や植物に産み付けられ、最大 1000 個が群生し、特に浮上水草に多く見られる。卵は最初は白色だが、時間が経つにつれて黒ずんでくる。約 6 日後に孵化し、出てきた幼虫は特殊な孵化スパイクを使って卵嚢を開く。幼虫は水中かその下の湿った地面に落ちる。クリソップ属の種は特に湿った場所で成長し、タブヌス属の種はより乾燥した場所を好む。幼虫は脚がなく、両端が細くなっている。頭は小さく、11 または 13 の節があり、1 年以上かけて 6 ～ 13 回脱皮する。温帯の種では、幼虫は冬の間休眠状態になるが、熱帯の種は年に数回繁殖する。ほとんどの種では白色だが、緑がかった色や茶色がかった色をしており、各節に暗い縞模様があることが多い。幼虫は後端にある呼吸管によって水中に沈んだ状態でも空気を得ることができる。ほぼ全ての種の幼虫は肉食で、飼育下では共食いをすることが多く、ミミズ、昆虫の幼虫、節足動物を食べる。幼虫は線虫、カイコガ科やヤドリバエ科のハエ、およびコガネムシ科の膜翅目に寄生されることがある。^[6]幼虫は完全に成長すると、地表近くの乾燥した土壌に移動して蛹になる。^[12]乾燥した場所では、 1920年代にマラウイ（当時はニアサランド）でWAラムボーンによって「注目すべき」適応が発見された。泥がまだ湿っていて可塑性がある間に、幼虫は螺旋状にトンネルを掘り、仕切りのある円筒形を形成し、その中央に幼虫が落ち着いて入り口を閉じて蛹になることが発見された。この適応は、泥が乾いたときに蛹を泥の割れ目から守るものであり、広がる亀裂は円筒の壁に当たると方向を変える。^{[46] [47]}

蛹は茶色で光沢があり、頭の端は丸く、反対側の端は細くなっています。翼と肢の芽が見え、腹部の各節は短い棘で縁取られています。約2週間後、変態が完了し、蛹のケースは胸部に沿って裂け、成虫が出現します。通常は雄が最初に出現しますが、両方の雌が出現すると交尾が行われ、求愛は空中で始まり、地上で終わります。雌は卵塊を産む前に血を吸う必要があります。^{[5] [12]}

卵は小さな寄生蜂に襲われることが多く、幼虫は鳥に食べられるほか、ヤドリバエ、菌類、線虫に寄生される。^[48]成虫は鳥などの一般的な捕食者に食べられ、^[49]ウマバエ（ベンビシン科のハチ）などの一部の専門的な捕食者もウマバエを優先的に攻撃し、巣の食料として捕まえる。^[50]

アブは、動物や人間に病気を引き起こす馬伝染性貧血ウイルスや様々な種のトリパノソーマなど、哺乳類の血液媒介性細菌、ウイルス、原生動物、および寄生虫による病気の媒介動物として知られています。 ^[51]クリソプス属の種は、寄生性フィラリア症のロアロアを人間間で媒介します。 ^{[52]また、アブは牛と羊の間で}炭疽病を媒介し、ウサギと人間の間で野兎病を媒介することが知られています。^[51]

大型のハエが大量発生しているとき、一部の動物では失血が一般的な問題となる。一部の動物はアブに1日で300ml（11インペリアルオンス、10米オンス）もの血液を失うことが知られており、この損失で動物は衰弱したり、死に至ることもある。人間が致命的なアナフィラキシーに陥ったという逸話的な報告もあるが、これは極めてまれなことである。^{[53] [54]}

アブ科のハエの駆除は難しい。捕獲にはマレーズトラップが最もよく使われるが、二酸化炭素やオクテノールなどの餌や誘引剤を使って改良できる。^[55]トラップの下に吊るされた黒くて光沢のあるボールが風で動くのもアブ科のハエを引き寄せる効果があり、改良された「マニトバトラップ」の重要な部分を形成し、アブ科の捕獲とサンプル採取に最もよく使われる。^{[56]牛には}ピレスロイドを注入してハエを撃退できる薬剤を投与でき、殺虫剤を染み込ませた耳札や首輪を牛に装着することで、ある程度の殺虫効果が得られている。^[12]

アブに刺されると、人間は痛みを感じることがあります。通常、刺された箇所の周りに膨疹（皮膚の盛り上がった部分）が発生します。その他の症状としては、じんましん（発疹）、めまい、脱力感、喘鳴、血管性浮腫（目や唇の周りに一時的にかゆみを伴うピンク色または赤色の腫れ）などがあります。アレルギー反応を起こす人もいます。^[57]英国国民保健サービスは、刺された箇所を洗浄し、冷湿布をすることを推奨しています。傷口を掻くことは常に避け、抗ヒスタミン剤を塗ってもよいでしょう。ほとんどの場合、症状は数時間以内に治まりますが、傷口が感染した場合は医師の診察を受ける必要があります。^[58]

アテネの悲劇作家アイスキュロスの作とされる『縛られたプロメテウス』では、ゼウスの妻ヘラが送り込んだアブが、牛に姿を変えられ牧夫アルゴスの百の目によって常に監視されている愛人イオを追いかけて苦しめる。^{[59] [60]}「イオ：ああ！ハッ！また刺された、アブの針の刺し傷！大地よ、大地よ、隠れろ、虚ろな形、アルゴスよ、あの邪悪なもの、百の目。」^{[60]アイスキュロスに触発された}ウィリアム・シェイクスピアは、『リア王』の中でトム・オ・ベドラムを「邪悪な悪魔が火と炎、浅瀬と渦潮、沼と泥沼を通り抜けさせた」と登場させ、絶え間ない追跡によって気が狂ったとしている。^[60] 『アントニーとクレオパトラ』の中で、シェイクスピアはクレオパトラがアクティウムの戦場から慌てて去っていく様子を、あぶに追われる牛に例えている。「そよ風（あぶ）が彼女の上に吹き、6月の牛のように帆を揚げて飛び立つ」。ここで「6月」は月だけでなく、イオを苦しめる女神ユノをも暗示​​しており、牛はオウィディウスの『変身物語』で牛に変えられるイオを暗示しているのかもしれない。^[61]

医師で博物学者のトーマス・マフェットは、アブは「非常に硬く、固く、しっかりとした針を前に持っていて、それで牛の皮を突き刺す。まるで大きなハエのようで、動物たちはアブを恐れて腹まで水の中に立つか、木陰や涼しい日陰、風が吹き抜ける場所に逃げるしかない」と書いている。^[39]この歌の「青い尾のハエ」は、おそらく、青黒い腹部を持つアブ科のアブで、アメリカ南東部によく見られる。[ ^28]

ポール・マルドゥーンの小冊子『Binge』には、現実の虻と比喩的な虻が登場する詩「Clegs and Midges」が収録されている。「cleg」は虻のイギリス用語である。

北欧神話では、ロキは、トールの武器であるハンマー、ミョルニル（トールのハンマー）の製造中に、ブロッカーを妨害するために虻の姿をとった。

• イギリスのソルジャーフライと同盟国のリスト
• 法医昆虫学における DNA の利用

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