ツェツェバエ

ツェツェバエ 時間範囲:始新世-最近 34–0 マー 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
グロッシーナ・モルシタンス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	双翅目
(ランク外):	エレモネウラ
(ランク外):	サイクロラファ
セクション：	統合失調症
サブセクション:	キバナヒョウモン
スーパーファミリー:	カバ上科
家族：	グロッシニダエ Theobald , 1903
属:	グロッシーナ ・ヴィーデマン、1830年
種のグループ
モルシタンス（「サバンナ」亜属） Fusca（「森林」亜属） Palpalis（「河川」亜属）
ツェツェバエの生息範囲

ツェツェバエ（/ ˈ s iː t s i / SEET -see、米語：/ ˈ t s iː t s i / TSEET -seeまたは英語：/ ˈ t s ɛ t s ə / TSET -sə）（tzetzeと綴られることもある、ティックティックハエとしても知られる）は、熱帯アフリカの多くの地域に生息する大型の刺咬性ハエである。^{[1] [2] [3]ツェツェバエには、} Glossinidae科に分類されるGlossina属のすべての種が含まれる。ツェツェバエは絶対寄生虫で、脊椎動物の血を吸って生きる。ツェツェバエは病気の媒介における役割から広く研究されている。彼らは、ヒトおよび動物のトリパノソーマ症を引き起こすトリパノソーマの生物学的媒介者として、サハラ以南のアフリカに顕著な経済的影響を及ぼしています。

ツェツェバエは、2 つの簡単に観察できる特徴によって他の大型ハエと区別できます。第一に、ツェツェバエは休んでいるときに翼を腹部の上に完全に折りたたみます(つまり、一方の翼がもう一方の翼の真上に載ります)。第二に、ツェツェバエには前方にまっすぐ伸びる長い口吻があり、それが明確な球根によって頭の下部に付いています。

ツェツェバエの化石は、米国とドイツの 古第三紀の岩石から発見されています。アフリカ大陸とアラビア半島には、ツェツェバエの現存種が 23 種存在することが知られています。

英語では「ハエ」のないツェツェバエ語が、特に科学界や開発界で一般的になりつつあります。

この単語はソト語では「ツェツェ」と発音され、他のアフリカの言語でも簡単に翻訳できる。第二次世界大戦中、イギリスのデ・ハビランド対潜水艦機はツェツェ・モスキートとして知られていた。^[4]

ツェツェバエの生態は昆虫学者によって比較的よく理解されています。医学的、獣医学的、経済的に重要であること、実験室で飼育できること、比較的大型で分析しやすいことから、広範囲に研究されてきました。

ツェツェバエは、第 3齢幼虫、蛹、成虫の 3 つの形態で独立した個体として観察されます。

ツェツェバエは第3幼虫期に初めて母親から離れ、この間はウジ虫のような典型的な外見をしています。しかし、この生涯は長くても数時間と短く、研究室以外で観察されることはほとんどありません。

ツェツェバエは次に硬い外殻である蛹室を形成し、蛹になる。蛹は小さく硬い殻で覆われた楕円形で、尾部（呼吸側）に2つの非常に小さく黒い裂片がある。ツェツェバエの蛹の長さは1センチメートル（1⁄2インチ）以下である。[ 5 ] 蛹殻^の中で、ツェツェバエは最後の2つの幼虫齢と蛹の段階を完了する。

蛹期の終わりに、ツェツェバエは成虫として羽化する。成虫は比較的大型のハエで、体長は0.5～1.5センチメートル（1⁄4～5⁄8インチ）[5]で、特徴的な形状（バウプラン ）^をしているため、他のハエと簡単に区別できる。ツェツェバエは頭が大きく、両目がはっきりと離れており、珍しい触角を持つ。胸部はかなり大きく、腹部は細長いのではなく幅広で、翼よりも短い。

成虫のツェツェバエと他の種類のハエを区別する 4 つの特徴は次のとおりです。

他のすべての昆虫と同様に、ツェツェバエの成虫の体は頭部、胸部、腹部という 3 つの明確に区別できる部分から構成されています。

頭部には、両側にはっきりと分かれた大きな目があり、前方を向いた口吻が下側に大きな球根でつながっている。胸部は大きく、3 つの癒合した節で構成されている。胸部には 3 対の脚が付いており、2 つの翼と 2 つの棍棒も付いている。腹部は短いが幅が広く、摂食中に容積が劇的に変化する。

ツェツェバエの内部構造は、昆虫類としてはかなり典型的である。ツェツェバエは自分と同重量の血を吸うことができるため、吸血時に体が大きく成長できるように、吸血口は十分に大きい。双翅目については十分に研究されておらず、Glossina属は比較的信頼性の高い情報が得られる数少ない属の 1 つである。Moloo と Kutuza は 1970 年にG. brevipalpis (神経支配を含む) について、Langley は 1965 年にG. morsitansについて報告している。^[6]成虫の雌の生殖器官には子宮が含まれ、妊娠の終わりには3 齢幼虫を収容できるほど大きくなることがある。記事「家畜に寄生するハエ」には、双翅目ハエの解剖図が掲載されている。

ツェツェバエのほとんどは、物理的に非常に頑丈です。例えば、イエバエやウマバエはハエたたきで簡単に殺すことができますが、ツェツェバエを潰すには多大な労力が必要です。^[7]

ツェツェバエの生活環は独特であるが、これは血液という栄養源が豊富なためと考えられる。メスは一度に1個の卵子のみを受精させ、それぞれの卵子を子宮内に保持し、子孫は（幼虫期の最初の3期に）体内で発育する。この適応は腺栄養胎生と呼ばれる。^[8]この間、メスは発育中の子孫に子宮内の乳状物質（改変した腺から分泌される）を与える。^[9] 幼虫期の3期目に、ツェツェバエの幼虫は子宮を離れ、独立した生活を始める。生まれたばかりの幼虫は地面に潜り込み、硬い外殻（蛹殻と呼ばれる）を形成し、その中で成虫への形態変化を完了する。

幼虫期の期間は変動しますが、通常は 20 ～ 30 日で、この間、幼虫は蓄えられた資源に頼らなければなりません。この段階では血液の豊富さと質が重要であることがわかります。ツェツェバエの発育 (蛹から完全な成虫として出てくる前) はすべて、餌を摂取することなく、母バエから提供される栄養のみで行われます。母バエは、自身の生存 (発育中の子孫の必要量に加えて) と、子孫が成虫になるまでに必要とする蓄えられた資源のために十分なエネルギーを得る必要があります。

技術的には、これらの昆虫は、卵母細胞の形成、排卵、受精、卵子の発育から始まる昆虫の標準的な発育過程を経ます。卵子の発育と誕生の後には、3 つの幼虫期、蛹期、そして成虫の出現と成熟が続きます。^{[引用が必要]}

全体的にイエバエ科が最も重要な宿主である。種によって、血食は以下から得られる。^[10]

• G. swynnertoni —イボイノシシ由来60～70% 、キリン由来約8%
• G. austeni —ブッシュピッグ由来の50～60% 、ウシ科由来の約33% 、おそらくダイカー属の各種由来の10%
• G. fuscipleuris — ブッシュピッグとジャイアントフォレストイノシシから65%、カバから最大20%
• G. tabaniformis —アカシカ由来70% 、ヤマアラシ由来7%超
• G. morsitans — イボイノシシから30～45%、クーズー、バッファロー、ブッシュバック、エランドなどのさまざまなウシ科動物から25～40% 、特に家畜牛から、ハーテビーストから約2%
• G. fusca —ブッシュバックから55～90% 、レッドリバーホッグから15%、ツチブタから～12%
• G. brevipalpis — ブッシュピッグから最大 40% (地理的に大きく異なる)、カバから最大 36%、ウシ科、特にバッファローとブッシュバックから ~25%
• G. palpalis — 野生のイエネコ科から約 3%、入手可能な場合は家畜のイエネコ科からより多く、地理に応じてウシ科（家畜牛を含む）から約 20～40%、鵜などの水辺の鳥から約 10% 、オオウミウ科およびワニから 25～30% （自然環境ではさらに高い可能性があり、特定の場所ではワニから 50%）
• G. fuscipes — 野生のイエバエ科から約 3%、地理に応じてウシ科（家畜牛を含む）から約 20～40%、鵜などの水辺の鳥から約 10%、オオウミウやワニから 25～30%（自然環境ではもっと高い可能性あり）
• G. tachinoides — 野生のイエネコ科から約 3%、入手可能な場合は家畜のイエネコ科からより大量に、地理に応じてウシ科（家畜牛を含む）から約 20～40%、ヤマアラシ科から >7%
• G. pallidipes —ブッシュバック由来の55～90%
• G. longipalpis —ブッシュバック由来の55～90%
• G. longipennis — 異常にサイに依存している（約 60%） 、ウシ科にも約 20%、ゾウに最大 12% 、ダチョウに最大 7% 依存している
• G. m. submorsitans — ダチョウを除くさまざまな鳥類から約6%

ウォーターバック（Kobus ellipsiprymnus）はグロッシーナ^{[10] [11]の影響を受けない。これは、ウォーターバックが}揮発性物質を生成し、それが忌避剤として作用するからである。ウォーターバックの臭気揮発性物質は、家畜を保護するための忌避剤として試験・開発中である。^{[12] [13] : Suppl T1}

Glossina morsitansのゲノムは2014年に解読された。^[14]

ツェツェバエには少なくとも3種類の細菌共生菌がいる。主な共生菌はウィグルスワーシア（Wigglesworthia glossinidia）で、ハエの細菌細胞内に生息する。2番目の共生菌は細胞内または細胞間に住むソダリス（Sodalis glossinidius）、3番目はある種のウォルバキアである。^{[15] [16]}

唾液腺肥大ウイルスはG. m. centralisとG. m. morsitansの唾液腺の葉に異常出血を引き起こす。^[6]

ツェツェバエはハエ目（双翅目）に属し、ハエ上科（Hippoboscoidea）に属し、ツェツェバエの科であるグロッシニダエは、吸血性の絶対寄生虫の4科のうちの1つです。

ツェツェバエには、使用される特定の分類に応じて、最大 34 の種と亜種が認められています。

現在の分類では、ツェツェバエの種はすべてGlossinaという単一の属に分類されています。ほとんどの分類では、この属は Glossinidae 科の唯一のメンバーとされています。Glossinidae 科は一般に、他の吸血性の科を含むHippoboscoidea上科に分類されます。

ツェツェバエ属は、分布、行動、分子、形態学的特徴の組み合わせに基づいて、一般的に3つの種グループに分類されます。^[17]この属には以下が含まれます。

• 「サバンナ」ハエ: (亜属Morsitans、時にはGlossinaと呼ばれる):
  • Glossina austeni ( Newstead、1912)オースティンの父
  • グロッシーナ・モルシタンス （ウェストウッド、1851）
    • グロッシナ・モルシタンス・サブモルシタンス^[18]
  • グロッシーナ・パリディペス （オースティン、1903）
  • グロッシーナ・スウィンナートン （オースティン、1922年）^{[19] [20]} スウィンナートンの父^[20]

化石グロッシニド類は、北米のフロリサント層とドイツのエンスペル・ラーガーシュテッテ層から発見されており、それぞれ始新世後期と漸新世後期に遡る。^[22]

グロッシナは、アフリカ熱帯地域の草原と森林地帯にほぼ限定されている。サウジアラビアの最南西部には、G. f. fuscipesとG. m. submorsitansの2つの亜種のみが確実に生息している。カーターは1903年にイエメン南部のアデン付近でG. tachiniodesを発見したが、それ以降は確認されていない。^[18]

ツェツェバエはトリパノソーマの生物学的ベクターであり、摂食の過程で感染した脊椎動物の宿主から小さな単細胞のトリパノソーマを獲得し、それを感染していない動物に感染させる。ツェツェバエが媒介するトリパノソーマ種の中には、感染症であるトリパノソーマ症を引き起こすものもある。ヒトでは、ツェツェバエが媒介するトリパノソーマ症は睡眠病と呼ばれている。^[23]動物では、ツェツェバエが媒介するトリパノソーマ症には、感染した動物や関与するトリパノソーマ種によって、ナガナ、ソウマ（フランス語で、必ずしも明確な病名ではない可能性がある^[24]）、スーラなどがある。この用法は厳密ではなく、ナガナは一般に牛や馬の病気を指すが、動物のトリパノソーマ症全般によく使われている。

トリパノソーマは動物寄生虫で、具体的にはトリパノソーマ属の原生動物です。これらの生物は赤血球ほどの大きさです。トリパノソーマの種によって感染する宿主は異なります。脊椎動物の宿主への影響は多岐にわたります。T . theileriなどの種は、すでに病気になっている動物を除いて、健康上の問題を引き起こさないようです。^[25]

いくつかの株ははるかに毒性が強い。感染したハエは唾液の組成が変化し、摂食効率が低下して摂食時間が長くなり、脊椎動物宿主へのトリパノソーマの伝播が促進される。^[26]これらのトリパノソーマは高度に進化しており、脊椎動物とツェツェバエの両方の宿主で期間を必要とするライフサイクルを発達させている。

ツェツェバエは、機械的伝播と生物学的伝播の 2 つの方法でトリパノソーマを伝播します。

• 機械的感染は、感染した宿主から採取した同じトリパノソーマを非感染の宿主に直接感染させるものである。この感染様式を「機械的」と呼んでいるのは、注射器による機械的注射に似ているからである。機械的感染では、ツェツェバエが感染した宿主を吸血して吸血した血液からトリパノソーマを獲得し、その後比較的短期間で非感染の宿主を吸血して最初の吸血で感染した血液の一部を非感染動物の組織に吐き出す必要がある。このタイプの感染は、ツェツェバエが吸血中に邪魔され、別の吸血で満腹になろうとするときに最も頻繁に起こる。ウマバエなどの他のハエも、トリパノソーマの機械的感染を引き起こすことがある。^[27]
• 生物学的感染には、ツェツェバエの宿主内でのトリパノソーマの潜伏期間が必要である。「生物学的」という用語が使用されているのは、潜伏期間中にトリパノソーマがツェツェバエの宿主内で数世代にわたって繁殖する必要があり（ハエの体内での成長は外因性潜伏期間として知られている）、そのためにはツェツェバエの宿主に対するトリパノソーマの極端な適応が求められるからである。この感染様式では、トリパノソーマは数世代にわたって繁殖し、特定の期間に形態を変える。この感染様式には、トリパノソーマの有性期も含まれる。ツェツェバエは、最初の数回の吸血中にトリパノソーマに感染する可能性が高いと考えられている。トリパノソーマに感染したツェツェバエは、生涯にわたって感染したままであると考えられる。生物学的感染に必要な適応のため、ツェツェバエによって生物学的に感染するトリパノソーマは、他の昆虫によってこのように感染することはない。

ツェツェバエ媒介トリパノソーマの増殖におけるこれら 2 つの感染様式の相対的な重要性はまだ十分に解明されていません。しかし、トリパノソーマのライフサイクルの有性期はツェツェバエ宿主内で発生するため、生物学的感染はツェツェバエ媒介トリパノソーマのライフサイクルにおいて必要なステップです。

トリパノソーマ症の生物学的伝播のサイクルには、ツェツェバエの宿主内部と脊椎動物の宿主内部の 2 つの段階がある。トリパノソーマは妊娠したツェツェバエとその子孫の間では受け渡されないため、新たに羽化したツェツェバエの成虫は感染していない。感染した脊椎動物を餌とする感染していないハエは、口吻または消化管にトリパノソーマを獲得する可能性がある。これらのトリパノソーマは、種によって、その場に留まるか、消化管の別の部分に移動するか、ツェツェバエの体内を通って唾液腺に移動する可能性がある。感染したツェツェバエが感受性のある^{[疑わしい–議論する]}宿主を噛むと、ハエはトリパノソーマを含む以前の吸血の一部を吐き出すか、唾液にトリパノソーマを注入する可能性がある。接種が成功するには、少なくとも300～450個のトリパノソーマが必要であり、最大40,000個の細胞が含まれることもあります。^[25]

T. b. brucei がG. p. gambiensisに感染した場合、この間に寄生虫はハエの頭部のプロテオーム内容を変化させる。これが、観察される行動変化、特に不必要に増加する摂食頻度の理由/理由である可能性があり、これにより感染機会が増加する。これは、観察されるグルコース代謝の変化が、より多くのカロリーが必要であると認識されることに一部起因している可能性がある。（代謝変化は、感染したハエのグルコース-6-リン酸-1-デヒドロゲナーゼが完全に欠如していることによる。）モノアミン神経伝達物質の合成も変化し、ドーパミンとセロトニンの合成に関与する芳香族 L-アミノ酸デカルボキシラーゼと α-メチルドーパ過敏性タンパク質の生成が誘導された。これは、同じ年に同じチームが行った別の研究で発見された、哺乳類の他の真核生物寄生虫に感染した他の双翅目媒介動物の頭部プロテオームの変化と非常によく似ている。 ^[28]

トリパノソーマは脊椎動物の筋肉組織に注入されるが^[要出典] 、まずリンパ系に入り、次に血流に入り、最終的に脳に到達する。この病気はリンパ腺の腫れ、体の衰弱を引き起こし、最終的には死に至る。感染していないツェツェバエは感染した動物が死ぬ前に噛みつき、病気に感染し、それによって感染サイクルが閉じる可能性がある。

ツェツェバエ媒介トリパノソーマ症は、ヒト、レイヨウ、牛、ラクダ、馬、羊、山羊、豚など、さまざまな脊椎動物種に感染します。これらの病気は、ワニやオオトカゲなどの野生動物にも生息する、数種類のトリパノソーマ種によって引き起こされます。これらの病気はアフリカ大陸全体でさまざまな分布をしており、さまざまな種によって伝染します。この表は、この情報をまとめたものです。^{[25] [29]}

アフリカ睡眠病とも呼ばれるヒトトリパノソーマ症は、トリパノソーマ・ブルーセイ種のトリパノソーマによって引き起こされます。この病気は治療せずに放置すると必ず死に至りますが、早期に診断されれば現在の薬でほぼ必ず治すことができます。

睡眠病はツェツェバエに噛まれて皮下組織に接種されることで始まります。感染はリンパ系に移動し、ウィンターボトム徴候と呼ばれるリンパ腺の特徴的な腫れを引き起こします。^[31]感染は血流に進み、最終的には中枢神経系を越え、脳に侵入して極度の無気力を引き起こし、最終的には死に至ります。

この病気を引き起こすトリパノソーマ・ブルーセイ種は、この菌株が感染する可能性のある脊椎動物の宿主、または人間に対する病気の毒性に基づいて特定された3つの亜種に分けられることが多い。動物に感染し、人間には感染しないトリパノソーマは、トリパノソーマ・ブルーセイ・ブルーセイと名付けられた。人間に感染する菌株は、毒性の違いに基づいて2つの亜種に分けられた。トリパノソーマ・ブルーセイ・ガンビアンスは発症が遅いと考えられており、トリパノソーマ・ブルーセイ・ローデシエンスは発症がより速く毒性が強い菌株を指す。この特徴付けは常に問題があったが、当時の知識と特定に利用できるツールを考慮すると、これが最善の方法であった。制限酵素断片長多型解析を用いた最近の分子生物学的研究では、3つの亜種は多系統性であることが示唆されており^[32]、ヒトに感染するT. bruceiの系統の解明にはより複雑な説明が必要である。プロサイクリンは、ツェツェバエ媒介生物であるトリパノソーマの表面被膜で生成されるタンパク質である^{[33] [説明が必要]}

ヒトトリパノソーマ症には他の形態も存在するが、ツェツェバエによって感染するものではない。最も有名なのは、シャーガス病として知られるアメリカトリパノソーマ症で、南米で発生し、クルーズトリパノソーマによって引き起こされ、半翅目昆虫であるサシガメ科の特定の昆虫によって感染する。

動物トリパノソーマ症は、牛や馬に発生する場合はナガナ、家畜の豚に発生する場合はスラとも呼ばれ、いくつかのトリパノソーマ種によって引き起こされます。これらの病気は、家畜の成長率、乳の生産性、および体力を低下させ、通常は感染した動物の最終的な死につながります。特定の牛種は、トリパノソーマに感染しても生存して成長できるため、トリパノ耐性と呼ばれますが、感染すると生産性も低下します。

動物における病気の経過は、人間における睡眠病の経過と似ています。

トリパノソーマ・コンゴレンセとトリパノソーマ・ビバックスは、サハラ以南のアフリカで牛に感染する最も重要な2つの種です。トリパノソーマ・シミアエは豚に毒性の強い病気を引き起こします。

地球上の他の地域でも、さまざまなトリパノソーマ種によって引き起こされ、ツェツェバエを介さずに伝染する、他の形態の動物トリパノソーマ症が知られています。

ツェツェバエ媒介生物は主にアフリカ中央部に生息しています。

トリパノソーマ症は、サハラ以南のアフリカ、特に西アフリカと中央アフリカのツェツェバエ蔓延地域における畜産業の発展に大きな制約を課している。ナイジェリア、コンゴ民主共和国、ケニアでILRIが実施した国際調査では、ンダマ種が最も耐性のある品種であることが示された。 ^{[34] [35]}

アフリカ睡眠病とナガナの撲滅は、サハラ以南のアフリカの農村開発に多大な利益をもたらし、貧困緩和と食糧安全保障の向上に貢献するだろう。ヒトアフリカトリパノソーマ症（HAT）と動物アフリカトリパノソーマ症（AAT）は、これらの病気に対するあらゆる介入が有益になるほど重要である。^[36]

この病気は、媒介動物を制御して伝染サイクルを断ち切り、病気の発生率を下げることで管理できます。病気を管理するもう 1 つの戦略は、監視と治療または予防的処置を使用して病気を直接標的とし、病気を運ぶ宿主の数を減らすことです。

経済分析によれば、主要なツェツェバエ媒介動物の重要な個体群を駆除することでトリパノソーマ症を管理するための費用は、ツェツェバエのない状態になることで得られる利益によって数倍も回収されるだろう。 ^[37]ツェツェバエとトリパノソーマ症の問題に対する地域規模の介入は、十分な広さの地域と多数の牛をカバーできれば、より効率的で利益も上がると思われる。

媒介昆虫制御戦略は、標的集団の継続的な抑制または根絶のいずれかを目標とすることができます。ツェツェバエ根絶プログラムは複雑でロジスティックスを要する活動であり、通常は、トリパノソーマ駆除薬、浸透処理標的（ITT）、殺虫剤処理牛（ITC）、空中散布（連続エアロゾル技術 - SAT）、場合によっては不妊雄の放出（不妊昆虫技術- SIT）などのさまざまな制御戦術の統合を伴います。結果の持続可能性を確保するには、制御戦術を地域全体に適用すること、つまり、できれば遺伝的に隔離されたツェツェバエ集団全体を標的とすることが重要です。

多くの技術によってツェツェバエの個体数は減少しており、最近では以前の粗雑な方法が、より安価で、より的を絞った、生態学的に優れた方法に取って代わられている。

初期の手法の一つは、ツェツェバエの餌となる野生動物をすべて殺すことだった。例えば、アフリカ西海岸沖のプリンシペ島では1930年代に野生の豚が完全に駆除され、その結果ツェツェバエは絶滅した。1950年代にツェツェバエは再び侵入したが、ツェツェバエの新しい個体群は病気にかかっていなかった。^{[38] [39] [40] [41]}

もう一つの初期の技術は、ある地域から低木や木質植物を完全に除去することだった。^[42]しかし、この技術は広く使われず、放棄された。^[要出典]ツェツェバエは木の幹に止まる傾向があるため、木質植物を除去すると、その地域はハエにとって住みにくい場所になる。1959年頃までは、これは手作業で行われ、非常に時間がかかった。Gloverらは1959年に「チェーン除去」と呼ぶ技術について説明している。チェーン除去では、2台の大型車両の間でチェーンを前方に引きずり、同じ作業をはるかに速く行うが、それでもある程度の費用がかかる。^[42]木質植物の再生を防ぐには、継続的な除去作業が必要であり、これはさらに費用がかかり、 ^[42]人口が多い場所でのみ現実的である。また、木質植物の除去は、利益よりも環境問題と見なされるようになった。^[要出典]

ツェツェバエの駆除には、20世紀初頭に無機金属系殺虫剤を使った局所的な取り組みから殺虫剤が使用され始めましたが、第二次世界大戦後は、 DDTなどの有機塩素系殺虫剤を超低濃度のエアロゾルスプレーで散布する大規模な空中および地上キャンペーンへと拡大しました。その後、よりターゲットを絞った手法として、先進的な有機殺虫剤を牛の背中に直接散布するポアオン製剤が使用されるようになりまし た。

ツェツェバエの個体数は、簡単で安価な罠を使って監視し、効果的に駆除することができる。罠には青い布が使われることが多く、シート状または円錐状の形をしている。この色はハエを引き寄せるからである。罠はハエを捕獲室に導くか、布にスプレーした殺虫剤にハエをさらすことで機能する。初期の罠は牛の形を模倣していた。ツェツェバエは牛や水牛の皮のような大きくて暗い色にも引き寄せられるからである。シマウマが縞模様なのは、長い草の中でカモフラージュするためではなく、黒と白の縞模様がツェツェバエを混乱させて攻撃を防ぐためである、という説を唱える科学者もいる。 ^{[43] [44]}

20世紀後半には、ツェツェバエを罠に誘い込むための化学物質の誘引剤の使用が広く研究されてきたが、これは経済的に合理的な解決策というよりも、主に科学者の関心事であった。研究対象となった誘引剤は、二酸化炭素、オクテノール、アセトンなど、ツェツェバエが餌を見つけるために使用する可能性のあるもので、動物の息から放出され、風下に悪臭の煙となって拡散する。これらの化学物質の合成バージョンは、人工的な悪臭の煙を作り出すことができる。より安価な方法は、半分に切ったひょうたんに牛の尿を罠の近くに置くことである。大規模な捕獲活動の場合、高価な人工誘引剤よりも罠を追加する方が一般的に安価である。

エチオピアでは、バイオファームコンソーシアム（ICIPE、バイオビジョン財団、BEA、ヘルベタス、DLCO-EA、プラクシスエチオピア）が持続可能な農業と農村開発（SARD）の文脈でトラップを適用する特別なトラップ方法が適用されています。トラップは単なる入り口であり、その後に農業の改善、人間の健康、マーケティングの投入が続きます。この方法は、テストの最終段階にあります（2006年現在）。

不妊昆虫法（SIT ）は、特別な飼育施設で大量生産された雄のハエを電離放射線（ガンマ線またはX線）で不妊化する害虫駆除法です。不妊化した雄は、ツェツェバエの蔓延地域で地中または空中から計画的に放たれ、そこで野生の雌と交尾しますが、雌は子孫を残しません。その結果、この方法は最終的に野生のハエの個体群を根絶することができます。SITは利用可能な駆除方法の中で最も環境に優しい方法の1つであり、通常は総合的なキャンペーンの最終要素として適用されます。この方法は、チチュウカイミバエ（ Ceratitis capitata）を含む他の多くのハエ種の個体群を抑制するために使用されています。

ツェツェバエの持続的な駆除は、多くの場合、ツェツェバエ問題に対処する最も費用対効果の高い方法であり、農村地域の自給自足農家に大きな経済的利益をもたらします。殺虫剤ベースの方法は、ツェツェバエの最後の生き残りを駆除するのに通常非常に効果がありませんが、逆に不妊の雄は、最後に残った雌を見つけて交尾させるのに非常に効果的です。したがって、地域全体の統合アプローチの最後の要素として SIT を統合することは、さまざまなツェツェバエの個体群を完全に根絶するために、多くの場合、特に植生が密集している地域では不可欠です。

1994年から1997年にかけてザンジバル（タンザニア連合共和国）のウングジャ島で実施されたプロジェクトでは、殺虫剤でツェツェバエの個体数を抑制した後、SITが島からGlossina austeni Newsteadの個体数を完全に排除したことが実証されました。[45][46] これはG. a.の集団遺伝学に関する理解がない^まま実施されましたが、将来のSITの取り組みはそのような準備から恩恵を受けることができます。集団遺伝学は、対象集団との類似性に基づいて配備されるGlossinaの個体数を選択するのに役立つでしょう。 ^[47] 1997年にウングジャ島からツェツェバエが根絶された後、AATが姿を消し、農家は以前は不可能だった地域で家畜の飼育と作物の生産を統合できるようになりました。家畜と作物の生産性が向上し、動物を輸送と牽引に使用できるようになったことは、人々の生活の質の向上に大きく貢献しました。^{[48] [49]} 1999年、2002年、2014年、2015年の調査でこの成功が確認され、島にはツェツェバエとナガナ族が引き続き生息していないことが確認されました。 ^[50]

ダカールに近い沿岸地域であるセネガルのニアエス地域では、 Glossina palpalis gambiensisの個体群が存在するため、家畜の飼育が困難でした。実行可能性調査では、ハエの個体群は非常に断片化された生息地に限定されていることが示され、集団遺伝学研究では、個体群がセネガル南東部の主要なツェツェバエ地帯から遺伝的に隔離されていることが示されました。実行可能性調査（2006～2010年）の完了後、SITコンポーネントを含む地域全体の総合的な根絶キャンペーンが2011年に開始され、2015年までにニアエス地域ではツェツェバエがほぼ発生しなくなりました。これにより、生産性の低いトリパノソーマ耐性種から生産性の高い外国種への牛の品種変更が可能になりました。^{[51] [52]}

対象地域全体（ブロック1、2、3）の総面積は1,000平方キロメートル（390平方マイル）で、最初のブロック（北部）は、2012年以来、集中的なモニタリングで野生のツェツェバエが1匹も検出されていないため、ツェツェバエがいないとみなすことができます。AATの蔓延は、プロジェクト開始前の40～50％から、ブロック1と2では現在までに10％未満に減少しました。ハエの抑制には殺虫剤が使用されていますが、罠、網、家畜に短期間使用されるだけであり、環境に拡散することはありません。抑制活動が完了した後は、その地域では殺虫剤は使用されません。トリパノソーマ症が除去されると、トリパノソーマ薬による牛の継続的な予防治療が不要になり、その結果、糞、肉、牛乳へのこれらの薬の残留が減少することになります。

このプロジェクトの主な受益者は、多くの小規模農家、大規模商業農場、肉や牛乳の消費者です。社会経済調査と費用便益分析によると、^[53]ツェツェバエの根絶後、農家は在来種を改良種に置き換えることができ、年間収入が280万ユーロ増加します。さらに、牛の頭数が45％減少し、環境への影響が軽減されると予想されています。

環境決定論の文献では、ツェツェバエは、このハエが蔓延している地域での初期の国家形成の困難と結び付けられている。2012年の研究では、人口増加モデル、生理学的データ、民族誌データを使用して、植民地化以前の農業慣行を調査し、このハエの影響を分離した。昆虫の人口増加、気候、地理空間データから「ツェツェバエ適合性指数」が開発され、ハエの人口定常状態をシミュレートした。ツェツェバエ適合性指数の上昇は、農業、都市化レベル、制度、自給戦略の統計的に有意な弱体化と関連していた。結果は、ツェツェバエが家畜の個体数を激減させ、初期の国家が農地を開墾するために奴隷労働に頼らざるを得なくなり、農民が天然の動物肥料を利用して作物の生産量を増やすことを妨げたことを示唆している。これらの長期的な影響により、人口密度が低く抑えられ、小規模コミュニティ間の協力が妨げられ、より強力な国家の形成が妨げられた可能性がある。

著者らは^{、ツェツェバエの}負担が少なければ、アフリカは違った形で発展していただろうとも示唆している。農業（大型家畜の使用、集約農業、鋤の使用、女性の農業参加率で測る）や制度（先住民奴隷制の出現や中央集権化の程度で測る）は、ユーラシアに見られるものに似たものになっていただろう。この主張の質的裏付けは考古学的発見による。例えば、グレート・ジンバブエはハエが生息しないアフリカ高地に位置し、サハラ以南のアフリカ南部で最大かつ技術的に最も進んだ植民地化以前の構造を代表していた。^[54]

他の著者は、ツェツェバエがアフリカの発展にそれほど大きな影響を与えたかどうかについて懐疑的である。従来の議論の1つは、ツェツェバエのせいで荷役動物の使用が困難になったというものである。そのため、車輪付きの輸送手段も使用されなくなった。これは確かにツェツェバエの密度が高い地域では当てはまるが、ツェツェバエの生息に適した地域以外でも同様の事例が存在する。ツェツェバエはアフリカでの新技術の採用に間違いなく影響を与えたが、それが唯一の根本原因ではないと主張されてきた。^[55]

ニューサイエンティスト誌の記事によると、野生動物のドキュメンタリー映画に見られる、人口の少ない、明らかに原始的な野生のアフリカは、19世紀に牛疫とツェツェバエが組み合わさった病気によって形成されたものである。牛疫はアジアで発生し、後に牛の輸送を通じて広がったと考えられている。^[56] 1887年、イタリアの遠征軍がエリトリアに持ち込んだ家畜に牛疫ウイルスが偶然持ち込まれた。それは急速に広がり、1888年までにエチオピアに、1892年までに大西洋岸に、1897年までに南アフリカに到達した。中央アジア発祥の牛疫である牛疫は、東アフリカのマサイ族などの牧畜民の牛の90％以上を死滅させた。南アフリカでは、自然免疫がなく、人口のほとんど、約550万頭の家畜牛が死んだ。牧畜民や農民は収入源である家畜を失い、農民は耕作や灌漑に使う家畜を奪われた。パンデミックは干ばつの時期と重なり、広範囲に飢饉を引き起こした。飢えた人々は天然痘、コレラ、腸チフス、アフリカ睡眠病などの風土病で亡くなった。1891年にはマサイ族の3分の2が死亡したと推定されている。^{[57] [追加の出典が必要]}

土地から牛や人がいなくなり、植民地大国ドイツとイギリスは、ほとんど苦労せずにタンザニアとケニアを占領することができた。放牧が大幅に減少したため、草原は急速に灌木に変わった。数年のうちに、密生した草地は、ツェツェバエの理想的な生息地である木々の茂った草原とイバラの茂みに取って代わられた。野生の哺乳類の個体数は、ツェツェバエとともに急速に増加した。東アフリカの高地にはツェツェバエはいなかったが、この地域ではそれまで知られていなかった睡眠病を伴う害虫が定着した。20世紀初頭には、何百万人もの人々がこの病気で亡くなった。^{[57] [追加の出典が必要]}

ツェツェバエが生息する地域では、大部分が畜産が禁止されていた。アフリカ睡眠病は自然保護論者から「アフリカ最高の狩猟監視員」と呼ばれた^{[要出典] 。自然保護論者は、人がおらず狩猟動物でいっぱいのこの土地は、昔からそうだったのだと思っていた。}世界自然保護基金のジュリアン・ハクスリーは、東アフリカの平原を「現代人が台頭する前の豊かな自然界の生き残り」と呼んだ^{[57] [要出典] 。彼らは狩猟}サファリのために多数の大規模な保護区を作った。1909年、引退したばかりのセオドア・ルーズベルト大統領はサファリに出かけ、1万匹以上の動物の死骸をアメリカに持ち帰った。後に、その土地の多くは、セレンゲティ、マサイマラ、クルーガー、オカバンゴ・デルタなどの自然保護区や国立公園に引き渡された。その結果、東アフリカと南アフリカ全域に、人為的な生態系による現代的な景観が生まれました。農地や牧草地はブッシュやツェツェバエからほぼ解放され、ブッシュはツェツェバエに支配されています。^{[57] [追加の引用が必要]}

植民地勢力は、この病気を自国の利益に対する脅威とみなし、1960年代に感染をほぼ停止させる措置を講じたが、^{[58] : 0174}この状況の改善により、同じ地域を担当する新しく独立した政府による監視と管理が緩くなり、1990年代に再び危機となった。^{[58] : 0174  [58] : 0175}

ツェツェバエは混合農業を妨げるため、サハラ以南のアフリカの農村部の貧困の主な原因とみなされている^{[8] 。ツェツェバエが蔓延する土地は、より効率的な荷役動物ではなく鍬を使って耕作されることが多い。なぜなら、ツェツェバエが媒介する}ナガナという病気は、これらの動物を弱らせ、しばしば死なせてしまうからである。生き残った牛はほとんど乳を産まず、妊娠した牛はしばしば子牛を流産し、疲弊した土壌を肥やすための肥料は得られない。

ナガナ病またはアフリカ動物トリパノソーマ症（AAT）は、感染した家畜の健康状態を徐々に悪化させ、牛乳や肉の生産量を減少させ、流産率を増加させる。動物は最終的にこの病気に屈する。トリパノソーマ症による年間の牛の死亡数は300万頭と推定され^[要出典]、年間の牛の生産額は6億～12億ドル減少している。^[8]これはツェツェバエの蔓延地域に住む農家の生活に多大な影響を及ぼしている。感染した動物は土地を耕すのに使えず、牛を飼うにはトリパノソーマ駆除薬による予防的治療を継続的に受ける必要があるが、薬剤耐性、偽造薬、最適でない投与量などの問題が伴うことが多いためである。家畜と作物の生産における年間の直接的な潜在的損失額は45億ドル^{[37] [59]} ～ 47.5億ドルと推定されている。^[8]

ツェツェバエはサハラ以南のアフリカ^[8]（大部分は熱帯雨林）の約10,000,000平方キロメートル（4,000,000平方マイル）に生息しており、この広大な地域の多くは耕作されていない肥沃な土地、つまり人間や家畜が利用しないいわゆる緑の砂漠である。ツェツェバエが蔓延している38か国^[8]のほとんどは貧しく、負債を抱え、発展途上国である。ツェツェバエが蔓延している38か国^[8]のうち、32か国は低所得で食糧不足の国、29か国は後発開発途上国、30か国^[要出典]または34か国^[8]は最も負債の多い貧困国40か国に入っている。ツェツェバエとトリパノソーマ症（T&T）の問題を根絶すれば、アフリカの農村部ではこれらの地域を畜産や農作物の栽培に利用でき、食糧生産を増やすことができる。サハラ以南アフリカに生息する1億7,200万頭の牛のうち、ツェツェバエの蔓延地域で飼育されているのはわずか4,500万頭だが、高地や半乾燥地帯の サヘル地域など脆弱な生態系に追いやられることが多く、過放牧や食糧生産のための土地の過剰利用が進んでいる。

この直接的な影響に加えて、ツェツェバエとトリパノソーマ症の存在は、より生産性の高い外来種や交雑種の牛の使用を妨げ、家畜の個体数の成長を抑制し、分布に影響を与え、土地を耕作するための牽引力の低下と、作物の生産を向上させるために土壌を（環境に優しい方法で）肥沃にする肥料の減少によって、家畜と作物の生産（混合農業）の潜在的な機会を減らし、人間の居住地にも影響を与えます（人々はツェツェバエがいる地域を避ける傾向があります）。

ツェツェバエは、アフリカ睡眠病、ヒトアフリカトリパノソーマ症（HAT）、または睡眠病と呼ばれる類似の病気を人間に媒介する。20か国で推定6000万人^[8]～ 7000万人^[60]がさまざまなレベルのリスクにさらされており、積極的監視の対象となっているのは300万人～400万人に過ぎない。^[8]疾病の負担を定量化する指標であるDALY指数（障害調整生存年数）には、早死にによる生存期間の喪失と障害を抱えて生きる期間の両方の影響が含まれる。睡眠病の年間負担は200万DALYと推定されている。この病気は経済的に活動的な成人に影響を及ぼす傾向があるため、患者がいる家族にかかる総費用は年間収入の約25％となる。^[61]

東アフリカでは、CFMスウィンナートンが20世紀前半に大きな役割を果たした。スウィンナートンはツェツェバエの生態に関する初期の研究の多くを行った。^[62]この功績により、EEオースティンは1922年に彼の父称となる分類群G. swynnertoniを命名した。 ^[20]

ツェツェバエはトリパノソーマ感染サイクルの各段階に抵抗するための免疫防御の武器を持っているため、トリパノソーマ感染に対して比較的抵抗力があります。^{[63]宿主ハエの防御の1}つに、DNAを損傷する活性酸素種である過酸化水素の生成があります。これらの防御により、感染したハエの個体数が制限されます。

• デビッド・ブルース（微生物学者）
• GD ヘイル カーペンターはロンドン衛生熱帯医学大学院に入学し、1913 年にツェツェバエ ( Glossina palpalis ) と睡眠病に関する論文で医学博士号を取得しました。彼は「ビクトリア湖の博物学者、睡眠病とツェツェバエに関する報告」を出版しました。1920 年、TF アンウィン社、ロンドン、生物多様性アーカイブ
• 20世紀初頭に昆虫に関する研究を行ったミュリエル・ロバートソン
• 法医昆虫学におけるDNAの利用
• ボツワナの馬

• ジョージ・ガースター（1986年12月）。 「ツェツェ」。ナショナル ジオグラフィック。 Vol. 170、いいえ。 6. 814 ～ 833 ページ。ISSN  0027-9358。OCLC  643483454。
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• ツェツェバエ駆除活動の計画と実施を支援するプログラムと情報
• アフリカ睡眠病対策プログラム 2021年4月15日アーカイブ ウェイバックマシン
• 汎アフリカ・ツェツェバエ・トリパノソーマ症撲滅キャンペーン（PATTEC）
• トランスヴァールおよび周辺地域のツェツェ - 歴史的レビュー -クロード・フラー(昆虫学部門、1923 年)
• レバーハルム・トラスト・ツェツェ研究ネットワーク (LTTRN)
• 噛みつくハエ - NZI トラップ
• 分布図
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