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完全変態とも呼ばれる全変態は、卵、幼虫、蛹、成虫（または成虫）の 4 つの生活段階を含む昆虫の発生形態です。全変態は、全変態類に属するすべての昆虫の共有派生形質です。全変態昆虫の未成熟段階は、成熟段階とは大きく異なります。一部の種では、全変態生活環によって、幼虫と成虫の生態的ニッチを分離することで、両者の競争が最小限に抑えられます。各段階の形態と行動は、異なる活動に適応しています。たとえば、幼虫の形質は摂食、成長、発達を最大化し、成虫の形質は分散、交尾、産卵を可能にします。全変態昆虫の中には、子孫を保護して餌を与える種もいます。その他の昆虫の発生戦略には、無変態と不完全変態があります。
発達段階は大きく分けて4段階あり、それぞれに独自の形態と機能がある。
昆虫の生活環の最初の段階は、あらゆる発生戦略において卵または胚です。卵は単一の細胞として始まり、分裂して幼虫へと発達し、孵化します。一部の昆虫は単為生殖によって繁殖したり、半倍数体であったりして、受精なしで生存可能な卵を産みます。ほとんどの昆虫の卵期は非常に短く、わずか数日です。しかし、昆虫は極端な環境を避けるために卵期に冬眠または休眠することがあり、その場合はこの段階が数ヶ月続くことがあります。ツェツェバエやアブラムシ（不完全変態昆虫）など、一部の昆虫の卵は産卵前に孵化します。
完全変態昆虫の生活環の第2段階は幼虫（複数形：幼虫）です。多くの成虫は卵を餌に直接産み付けるため、幼虫は孵化後すぐに摂食を開始できます。幼虫は翅や翅芽を持たず、複眼ではなく単眼を持っています。[ 1 ]ほとんどの種では、幼虫期は移動可能で、蠕虫のような形をしています。幼虫は体型によって分類できます。
幼虫期は、成長と変態に必要な物質とエネルギーを獲得し蓄積するために様々な適応を遂げています。ほとんどの完全変態昆虫は、成長と発達の過程でいくつかの幼虫期、つまり齢期を経ます。幼虫は各幼虫期から抜け出すために脱皮しなければなりません。これらの段階は非常によく似ていて、主に大きさが異なる場合もあれば、行動、色、毛、棘、さらには脚の数など、多くの特徴が異なる場合もあります。幼虫期間の違いは、特に過変態の昆虫で顕著です。[ 1 ]変態中に分解される幼虫組織は細胞の肥大によって大きくなる一方、成虫になる細胞や組織は数の増加によって成長することは珍しくありません。[ 2 ]
鞘翅目、双翅目、膜翅目の種を含む一部の昆虫は、幼虫期の後、蛹期の前に前蛹期を持つ。これは幼虫と形が似ており、まだ動き回ることができるが、餌は食べない。[ 1 ]
ヒッポボスコ イデア上科のハエは、幼虫が母親の体内で発育し、前蛹期で生まれ、その後すぐに蛹期へと進行するという点で特異である。[ 3 ]母親の外で過ごす時間だけを見ると、ヒッポボスコイデアの生活環の最初の段階は前蛹期となる。
完全変態の第3段階に入るために、幼虫は蛹に変態します。蛹は静止した、摂食しない発達段階です。ほとんどの蛹はほとんど動きませんが、蚊などの一部の種の蛹は移動します。蛹化の準備として、多くの種の幼虫は保護された場所を探したり、絹や自分の蓄積した糞などの他の材料で保護繭を作ったりします。一部の昆虫は蛹の状態で休眠します。この段階では、昆虫の生理機能と機能構造は、内部と外部の両方で劇的に変化します。
蛹は、閉鎖型、外蛹型、縮蛹型の3種類に分類できます。閉鎖型蛹は、蝶の蛹のように、脚やその他の付属肢が閉じたコンパクトな形をしています。外蛹は、脚やその他の付属肢が自由に伸びています。縮蛹は、幼虫の皮の中で発育します。
完全変態昆虫の発育の最終段階は成虫、すなわちイマゴです。ほとんどの成虫は（二次的に翅を失った場合を除き）翅と機能する生殖器官を持っています。ほとんどの成虫は蛹から羽化した後、ほとんど成長しません。成虫の中には全く摂食せず、交尾と繁殖に専念するものもいます。成虫の羽化時に分裂後状態にあるものもあり、分裂細胞は特定の器官に限定されています。Cyrtodiopsis dalmanniはそのような種の 1 つで、成虫期には摂食しますが、大きさは成長しません。成虫では栄養は内部生殖器官の成長に利用されます。[ 4 ]
既知の現存種の約45%から60%は完全変態昆虫である。[ 5 ]完全変態昆虫の幼虫と成虫は、異なる生態的ニッチを占め、異なる資源を利用することが多い。この事実は、このグループ内で形態と生理機能が異例の進化的多様化を遂げた主な要因と考えられている。
最新の系統再構築によると、完全変態昆虫は単系統群であり、[ 6 ] [ 7 ]これは完全変態の進化上の革新が一度だけ起こったことを示唆している。古生物学的証拠は、最初の有翅昆虫が古生代に出現したことを示している。石炭紀の化石サンプル（約3億5000万年前）には、すでに機能的な翅を持つ種の著しい多様性が示されている。これらの化石の残骸は、原始的な無翅類と古代の有翅昆虫が無変態（完全に変態を欠く）であったことを示している。石炭紀末からペルム紀（約3億年前）にかけて、ほとんどの有翅類は、分離した幼虫期と成虫期を含む胚発生後の発達を示しており、これは不完全変態がすでに進化していたことを示している。完全変態昆虫とみなせる最も古い化石昆虫は、パンゲア大陸のペルム紀（約2億8000万年前）の地層に現れます。[ 8 ] [ 9 ]系統学的研究によると、完全変態昆虫の姉妹群はパラネオプテラであり、半変態昆虫種と多数の新変態昆虫群が含まれています。[ 10 ]最も簡潔な進化仮説は、完全変態昆虫が半変態昆虫の祖先から生まれたというものです。
昆虫の完全変態の起源は、長年にわたり、時には激しい議論の対象となってきた。最初に提唱された理論の一つは、 1651年にウィリアム・ハーヴェイが提唱したものである。ハーヴェイは、昆虫の卵に含まれる栄養分が非常に乏しいため、発生が完了する前に胚が孵化するように選択圧がかかったと示唆した。孵化後の幼虫期には、「脱胚化」した動物は外部環境から資源を蓄積し、ハーヴェイが完全な卵の形とみなした蛹期に達する。しかし、ヤン・スワメルダムは解剖研究を行い、蛹の形は卵のような形ではなく、幼虫と成虫の間の過渡期であることを示した。[ 10 ]
1883年、ジョン・ラボックはハーベイの仮説を復活させ、完全変態昆虫の発生の起源と進化は、胚の早期羽化によって説明できると主張した。幼虫が成虫に似ている半変態昆虫は、胚が卵殻内で全ての発生段階（すなわち、「原脚期」、「多脚期」、「貧脚期」）を完了する。一方、完全変態昆虫は、不完全な発生と孵化の後、蛹期を経て蠕虫状の幼虫を経験する。議論は20世紀を通して続き、一部の著者（ 1902年のチャールズ・ペレスなど）は早熟羽化説を突飛なものだと主張し、アントニオ・ベルレーゼは1913年にそれを主要な理論として再確立し、オーガスタス・ダニエル・イムズは1925年からアングロサクソン系の読者にそれを広く普及させた（レビューについてはウィグルスワース1954を参照[ 11 ]）。進化と発生の分野でさらなる議論を巻き起こした早熟羽化説の最も論争の的となった側面の1つは、半変態昆虫の若虫期が完全変態昆虫の蛹期と同等であるという提案であった。この理論の批判者（特にHE Hinton [ 12 ]）は、半変態昆虫と完全変態昆虫の胚発生後の発達は同等であり、むしろ半変態昆虫の最後の幼虫期が完全変態昆虫の蛹と相同であると主張している。より現代的な見解は、半変態昆虫から完全変態昆虫への進化傾向に関するこれら2つの概念の間で依然として揺れ動いている。
1999年、JW TrumanとLM Riddifordは、変態の内分泌制御に焦点を当てて、早熟羽化説を復活させた。彼らは、半変態類は3回の胚の「脱皮」を経て成虫に似た若虫形態で孵化するのに対し、完全変態類はわずか2回の胚の「脱皮」を経て成虫とは大きく異なる蠕虫状の幼虫で孵化すると仮定した。[ 13 ]しかし、2005年にB. KonopováとJ. Zrzavýは、広範囲にわたる半変態類と完全変態類の超微細構造研究を報告し、両グループのすべての種の胚が3つのクチクラ沈着物を生成することを示した。[ 14 ]唯一の例外は、双翅目環縫亜目（ Drosophila melanogasterを含むハエ亜目内の「高等」双翅目の分類群）で、胚のクチクラが 2 つあるが、これはおそらく 3 つ目のクチクラが二次的に失われたためである。早熟羽化説の批判者は、完全変態昆虫の幼虫形態は、半変態昆虫の幼虫形態よりも特殊化していることが多いとも主張している。X. Belles は、ショウジョウバエのウジは「初期胚発生段階で孵化した蠕虫状で無足の生物とは考えられない」と説明している。実際、ショウジョウバエのウジは非常に特殊化しており、例えば、口の心臓柄と二叉柄は、一部の蚊のように融合しており、これらの部分は大顎にも融合して、ハエの幼虫に典型的な口鉤を形成している。ウジは原始的ではなく二次的に無足である。ウジは、類似した特徴的な半変態動物の例であるゴキブリの幼虫よりも派生的で特殊化している。 [ 15 ]
近年、昆虫の変態におけるホルモン制御への注目が高まったことで、半変態昆虫と完全変態昆虫の進化上のつながりの一部が解明されてきた。特に、脱皮と変態過程における幼若ホルモン（JH）とエクジステロイドの協調作用は大きな注目を集めている。変態の分子経路は現在ではよく解明されている。エクジステロイドの周期的なパルスは、JHの存在下で別の未成熟齢期（半変態昆虫では若虫、完全変態昆虫では幼虫）への脱皮を誘発するが、ある閾値サイズに達した齢期におけるJH合成のプログラムされた停止は、エクジステロイド分泌による変態を誘発する。実験的研究によると、高等双翅目昆虫を除いて、最終齢期にJHを投与すると、未成熟脱皮がさらに起こり、その段階が繰り返される。変態に関わるホルモン経路の理解が深まったことで、半変態昆虫と完全変態昆虫の発生を直接比較することが可能になった。特に注目すべきは、JH経路のもう一つの重要な抗変態トランスデューサーである転写因子Krüppelホモログ1（Kr-h1）（当初はD. melanogasterと甲虫Tribolium castaneumで実証された）が、半変態昆虫と完全変態昆虫の変態を比較するために用いられてきたことである。具体的には、ゴキブリBlattella germanica （半変態昆虫の代表種）で発見されたKr-h1 「BgKr-h1」は、完全変態昆虫の他の昆虫のオルソログと極めて類似していることが示された。他の多くの配列と比較すると、高度に進化した完全変態昆虫であるB. germanicaとD. melanogasterの間でも、保存レベルは高い。相同トランスデューサーのC2H2 Znフィンガードメインは特に保存性が高く、これは最も複雑な結合部位である。[ 16 ]研究対象種すべてにおいてC2H2 Znフィンガードメインが高度に保存されていることから、変態過程の重要な部分であるKr-h1トランスデューサーの機能は、昆虫綱全体で一般的に保存されている可能性がある。
2009年、引退した英国のプランクトン学者ドナルド・I・ウィリアムソンは、米国科学アカデミー紀要（PNAS）に物議を醸す論文を発表した（アカデミー会員のリン・マーギュリスを通じて、 PNASの会員が同僚から提出された原稿を査読できるという独自の投稿ルートで）。その中でウィリアムソンは、毛虫の幼虫形態は他の生物との交雑によってベルベットワームから発生し、完全変態動物種を生み出したと主張した。[ 17 ]この論文は厳しい批判を受け、文献で激しい議論を巻き起こした。
完全変態昆虫の目は以下のとおりです。