イエバエ

イエバエ（学名： Musca domestica）は、ハエ亜目環縫縫亜目に属するハエの一種です。おそらく中東が原産地と考えられており、ヒトの共生生物として世界中に広がりました。成虫は灰色から黒色で、胸部に4本の暗い縦線があり、体毛がやや生え、膜質の翅を1対持っています。複眼は赤色で、やや大きい雌の方が離れています。

雌のイエバエは通常一度だけ交尾し、精子を後で使用するために貯蔵します。雌は、食品廃棄物、死骸、糞便などの腐敗した有機物に約100個の卵をまとめて産み付けます。これらの卵はすぐに孵化し、脚のない白い幼虫（ウジ）になります。2～5日間の発育の後、ウジは体長約8ミリメートル（3/8インチ）の赤褐色の蛹に変態します。成虫は通常2～ 4週間生きますが、冬眠することができます。成虫は、唾液で柔らかくした固形物だけでなく、さまざまな液体または半液体の物質を餌とします。成虫は体や糞便に病原体を運び、食品を汚染し、食中毒の伝播に寄与する可能性があり、また、数が多いと物理的に不快な存在となることがあります。これらの理由から、イエバエは害虫とみなされています。

イエバエは、ライフサイクルが短く飼育も容易であることから、老化や性決定に関する実験室研究に有用であることがわかっています。イエバエは、古代ギリシャ神話やイソップの「生意気な虫」以来、文学作品に登場しています。作家は、ウィリアム・ブレイクの1794年の詩「ハエ」のように、制御不能な状況に左右される死を扱っているように、人生の短さを語る際にイエバエを選ぶことがあります。^{[ 1 ]}

成虫のイエバエは通常体長が6 ～ 7 mm ( 1 ⁄ 4～9 ⁄ 32インチ)、翅開長が13 ～ 15 mm ( 1 ⁄ 2～19 ⁄ 32インチ)です。雌は雄よりも翅が大きい傾向があり、雄は比較的脚が長いです。雌は大きさのばらつきが大きく^{[ 2 ]}、高緯度地域では個体が大きく、地理的な変異があります^{[ 3 ]} 。頭部は前部が強く凸状で、後部は平らでわずかに円錐形です。雄では一対の大きな複眼がほぼ接していますが、雌ではより広く離れています。単眼 (単眼) が 3 つと短い触角が 1 つあります^{[ 4 ]} 。イエバエは人間の約 7 倍の速さで視覚情報を処理するため、人間の動きをフリッカー融合率が高いためスローモーションで認識でき、捕獲や叩き落としの試みを識別して回避することができます^{[ 5 ] [ 6 ]}。    

口器は液体食に特化しており、大顎と小顎は退化して機能せず、他の口器は伸縮自在で柔軟な吻を形成し、先端は肉厚で拡大した唇弁となっています。これはスポンジ状の構造で、毛細管現象で液体を吸い上げる偽気管と呼ばれる多数の溝が特徴です。^{[ 7 ] [ 8 ]}また、唾液を分泌して固形物を柔らかくしたり、緩んだ粒子を集めたりするためにも使用されます。^{[ 9 ]}イエバエは脚の跗節に味覚器官である化学受容体を持っているため、その上を歩くことで糖類などの食物を識別できます。 ^{[ 10 ]}イエバエは脚をこすり合わせて掃除しているのがよく見られ、これにより化学受容体は次に歩くものの味を新たに感じることができます。^{[ 11 ]}各脚の先端には一対の爪があり、その下には2つの粘着パッドであるプルビリがあり、ファンデルワールス力を使ってイエバエが滑らかな壁や天井を歩くことができるようになっています。爪は、次のステップのために足を剥がすのに役立ちます。イエバエは、水平面と垂直面では、3本の脚が表面に接触し、3本が動いているという共通の歩き方で歩きます。逆さまの表面では、4本の脚が表面に付着したまま歩き方を変えます。^{[ 12 ]}イエバエは、天井に向かってまっすぐ飛んで着地します。着地する直前に、半回転して6本の脚すべてを表面に向け、前脚で衝撃を吸収し、少し遅れて残りの4本の脚でくっつきます。^{[ 13 ]}

胸部は灰色、時には黒色で、背面には幅が均一な4本の暗い縦縞がある。体全体は短い毛で覆われている。他の双翅目昆虫と同様に、イエバエは1対の翅しか持たない。後翅となるはずの部分は、飛行の安定性を助ける小さな平均棍に退化している。翅は半透明で、基部は黄色がかった色をしている。特徴として、中央脈（M1+2または第4長脈）は鋭く上方に曲がっている。各翅の後部には、平均棍を覆う葉状突起（カリュプター）がある。腹部は灰色または黄色で、暗い縞模様と側面に不規則な暗い斑点がある。腹部は10節からなり、呼吸のための気門がある。雄では、第9節に交尾用の把持器が1対あり、雌雄ともに第10節に肛角がある。^{[ 4 ] [ 14 ]}

世界中には、イエバエに似たさまざまな種が存在します。例えば、ヒメバエFannia canicularis、イエバエStomoxys calcitrans ^{[ 14 ]}、およびMusca属の他のメンバー、例えばM. vetustissima 、オーストラリアブッシュフライ、およびM. primitiva、M. shanghaiensis、M. violacea、M. varensisなどの近縁分類群などです。^{[ 15 ] : 161–167}種の系統的な同定には、地域固有の分類キーの使用が必要になる場合があり、確認のために雄の生殖器の解剖が必要になる場合があります。^{[ 16 ] [ 17 ]}

イエバエはおそらく世界で最も広く分布している昆虫であり、人間と密接に関係しており、世界中に広がっています。北極圏だけでなく、熱帯地域にも生息しており、熱帯地域では豊富に生息しています。ヨーロッパ、アジア、アフリカ、オーストララシア、アメリカ大陸の人口密集地域すべてに生息しています。^{[ 4 ]}

ハエ目（双翅目）ははるかに古いが、真のイエバエは新生代初期に進化してきたと考えられている。^{[ 18 ]}イエバエの上科であるMuscoideaは、 Oestroidea（クロバエ、ニクバエ、および近縁種）に最も近縁であり、 Hippoboscoidea（シラミバエ、コウモリバエ、および近縁種）とは遠縁である。イエバエは、特に中東を含む旧北区南部で起源したと考えられている。人間との密接な共生関係のため、世界中に分布を広げたのは、おそらく人間との共移動によるものだろう。^{[ 19 ]}

イエバエは、1758年にスウェーデンの植物学者で動物学者のカール・リンネが著書『自然の体系』の中で、ヨーロッパでよく見られる標本に基づいて初めてMusca domesticaとして記載し、現在もその名前で分類されている。^{[ 20 ]} 1776年にはデンマークの昆虫学者ヨハン・クリスチャン・ファブリキウスが著書『昆虫属』の中でより詳細な記述を行った。^{[ 4 ]}

雌のイエバエは一生のうちに最大500個の卵を産み、75個から150個程度の卵を数回に分けて産みます。卵は白色で長さは約1.2 mm (1/16インチ)で、通常は食品廃棄物、腐肉、糞などの死んだ有機物や腐敗した有機物といった適切な場所に産み付けられます。1日以内に卵から幼虫 (ウジ) が孵化し、産み付けられた場所で生活し、餌を食べます。幼虫は淡い白色で、長さは3～9 mm ( 1 / 8～11 / 32インチ)で、口の先が細く、脚はありません。^{[ 14 ]}幼虫の発育には、最適な条件下では2週間、涼しい条件下では30日以上かかります。幼虫は光を避け、動物の糞の山の中は栄養分が豊富で、暖かく湿っていて暗い理想的な生育条件を提供します。^{[ 14 ]}    

3齢幼虫の終わりに、幼虫は乾燥した涼しい場所へ移動し、蛹に変態します。蛹の殻は円筒形で両端が丸みを帯びており、長さは約8 mm ( 5 ⁄ 16インチ)で、最後に脱皮した幼虫の皮から形成されます。最初は黄色ですが、時間が経つにつれて赤褐色を経てほぼ黒色になります。蛹は35 °C (95 °F)では 2 ～ 6 日で発育を完了しますが、 14 °C (57 °F)では 20 日以上かかる場合があります。^{[ 14 ]}      

変態が完了すると、成虫のイエバエは蛹から出てきます。そのためには、頭部にある反転可能な袋状の器官であるプティリナムを使って蛹殻の端を破ります。蛹から出てくると成長は止まります。小さなハエは必ずしも若いハエではなく、幼虫期に十分な餌を得られなかった結果です。^{[ 14 ]}

オスのイエバエは16時間後に性的に成熟し、メスは24時間後に性的に成熟します。メスはフェロモンである(Z)-9-トリコセン（ムスカルール）を生成します。このクチクラ炭化水素は空気中に放出されず、オスはメスに接触したときにのみそれを感知します。^{[ 13 ]}害虫駆除では、オスをハエ捕獲器に誘い込むために使用されています。^{[ 21 ] [ 22 ]}オスは、空中または地上でメスにぶつかることで交尾を開始します。これは「ストライク」として知られています。オスはメスの胸部に乗り、メスが受け入れる場合、求愛期間が続きます。この期間、メスは羽を震わせ、オスはメスの頭を撫でます。次にオスはメスの腹部に反転し、メスは産卵管をオスの生殖器開口部に押し込みます。精子の移送を伴う交尾は数分間続きます。メスは通常1回だけ交尾し、その後オスからのさらなる接近を拒否しますが、オスは複数回交尾します。^{[ 23 ]}雌が卵に付着させる揮発性化学物質は、他の妊娠した雌を引き寄せ、卵の塊状産卵につながる。^{[ 24 ]}

幼虫は発育に暖かさと十分な水分を必要とし、一般的に温度が高いほど成長が速くなります。一般的に、新鮮な豚糞と鶏糞は発育中の幼虫にとって最適な条件を提供し、幼虫期間を短縮し、蛹の大きさを大きくします。牛、ヤギ、馬の糞はより少なく、より小さな蛹を生成し、水分含有量が 30% 未満の成熟した豚糞堆肥は、幼虫の死亡率がほぼ 100% になります。蛹の重量は、さまざまな条件下で約8 ～ 20 ミリグラム (0.12 ～ 0.31グラム)の範囲になります。 ^{[ 25 ]} 

ライフサイクルは最適な条件下では7～10日で完了するが、不利な状況では最大2か月かかる場合がある。温帯地域では1年に12世代、熱帯および亜熱帯地域では20世代以上発生する可能性がある。^{[ 14 ]}

イエバエは有機物の分解とリサイクルにおいて重要な生態学的役割を果たしています。成虫は主に肉食性で、主な食物は動物性物質、腐肉、糞ですが、牛乳、糖分、腐った果物や野菜も食べます。固形物は唾液で柔らかくしてから吸い上げます。^{[ 8 ]}イエバエは機会があれば吸血することもあります。^{[ 15 ] : 189}イエバエは、イエバエの卵の表面に生息し、イエバエの幼虫と栄養分をめぐって競合する真菌を阻止する細菌であるクレブシエラ・オキシトカと共生関係にあります。 ^{[ 26 ]}

成虫のイエバエは昼行性で、夜は休息します。暗くなってから建物の中にいる場合は、天井、梁、架空線に集まる傾向がありますが、屋外では、葉や長い草の中に潜り込んだり、低木や木、電線で休息したりします。^{[ 14 ]}寒冷な気候では、一部のイエバエは冬眠し、割れ目や隙間、木材の隙間、カーテンのひだなどで冬眠します。春になり気温が上がると目覚め、産卵場所を探します。^{[ 27 ]}

イエバエには、鳥類、爬虫類、両生類、様々な昆虫、クモなど、多くの天敵がいます。卵、幼虫、蛹には、段階特異的な寄生虫や寄生蜂が多数存在します。特に重要なものとしては、寄生バチのMuscidifurax uniraptorとSpalangia cameroniが挙げられます。これらの寄生バチはイエバエの幼虫の組織に卵を産み付け、成虫が蛹から出てくる前に幼虫が発育を完了します。^{[ 14 ]}ヒスター甲虫は糞の山でイエバエの幼虫を食べ、捕食性ダニMacrocheles muscae domesticaeはイエバエの卵を食べ、1 匹のダニが 1 日に 20 個の卵を食べます。^{[ 28 ]}

イエバエは、マクロケレス・ムスカエドメスティカエ^{[ 29 ]}や偽サソリのランプロケルネス・キゼリ^{[ 30 ]}などのダニ類を含む、寄生しない乗客を運ぶことがある。

病原性真菌Entomophthora muscaeはイエバエに致命的な病気を引き起こします。感染後、真菌の菌糸が体全体に伸び、約5日でイエバエを死に至らしめます。感染したイエバエは、真菌の増殖を抑制する可能性のある高温を求めることが知られています。感染した雌は雄に対してより魅力的になる傾向がありますが、真菌と宿主の相互作用は完全には解明されていません。^{[ 31 ]}イエバエは、馬を攻撃する寄生性線虫Habronema muscaeの代替宿主としても機能します。^{[ 32 ]}唾液腺肥大ウイルス（SGHV）は、食物との接触によってイエバエの間で広がり、感染した雌のイエバエは不妊になります。^{[ 33 ]}

イエバエは、余暇や仕事中に人々を邪魔する厄介者とみなされることが多いが、主に食品を汚染する習性のために嫌われている。イエバエは、汚れた場所で繁殖と摂食を繰り返す一方で、人間の食べ物を摂食し、その過程で唾液で食べ物を柔らかくし、糞を排泄するため、健康被害を引き起こす。^{[ 34 ]}しかし、イエバエの幼虫は魚粉と同じくらい栄養価が高く、廃棄物を養殖魚や家畜用の昆虫ベースの動物飼料に変換するために使用できる可能性がある。^{[ 35 ]}イエバエの幼虫は、中国の明代（西暦1386年）以来、さまざまな病状の伝統的な治療法に使用されており、抗酸化特性を持つキトサン、そしておそらく医学的に価値のある他のタンパク質や多糖類の有用な供給源と考えられてきた。 ^{[ 36 ]}

イエバエは多くの文化において美術品や工芸品に用いられてきた。16世紀から17世紀のヨーロッパのヴァニタス絵画では、イエバエがメメント・モリとして描かれることがある。これらの描写、Musca depicta は、フランドル絵画「フランクフルトの巨匠」 （1496年）のように、他の効果のためにも用いられている。古代エジプトではイエバエのお守りが人気だった。^{[ 37 ] [ 38 ]}

病原体媒介者として

イエバエは繁殖場所から数キロメートルも飛ぶことができ、^{[ 39 ]}体毛、口器、嘔吐物、糞便にさまざまな生物を運んでいます。運ばれる寄生虫には、原虫の嚢子（例：赤痢アメーバ、ランブル鞭毛虫）や蠕虫の卵（例：回虫、鞭虫、小蠕虫、蟯虫）などがあります。^{[ 40 ]}イエバエは、医学的または獣医学的に重要な細菌の二次宿主や貯蔵庫として機能しませんが、腸チフス、コレラ、サルモネラ症、^{[ 41 ]}細菌性赤痢、^{[ 42 ]}結核、炭疽、眼炎、^{[ 43 ]}および化膿性球菌など、 100 を超える病原体の機械的媒介者として機能し、病院や特定の病気の流行時に特に問題となります。^{[ 40 ]}イエバエの外表面の病原体は数時間生存する可能性がありますが、嗉嚢や腸内の病原体は数日間生存可能です。^{[ 34 ]}通常、イエバエの外表面には感染を引き起こすほどの細菌は存在しないため (赤痢菌は例外かもしれませんが)、ヒトへの感染の主な経路はイエバエの吐き戻しと排泄物です。^{[ 44 ]}しかし、ハエから抽出した全ゲノム配列からの配列ベースの同定により、多数の細菌性内共生体が検出されており、腹部で最も多く検出されている。^{[ 45 ]}

20世紀初頭、カナダの公衆衛生従事者は、結核の蔓延を抑えるにはイエバエの駆除が重要だと考えていた。1912年にはモントリオールで子供たちを対象とした「ハエ叩き」コンテストが開催された。^{[ 46 ]} 1916年にアメリカ東部でポリオの流行が発生した際、イエバエが標的となった。イエバエの駆除が疾病対策の鍵であるという考えは、1950年代半ばまで殺虫剤散布が広く行われ、ソークのワクチンが導入された後にようやく減少した。^{[ 47 ]}中国では、 1958年から1962年にかけて毛沢東が行った「四害駆除運動」で、ネズミ、蚊、スズメとともにイエバエを捕獲して殺すよう国民に呼びかけた。^{[ 48 ]}

戦争において

第二次世界大戦中、日本軍は石井四郎の下で昆虫兵器技術の開発に取り組んだ。平帆で開発された日本の八木爆弾は2つの区画からなり、1つはイエバエ、もう1つは放出前にイエバエを覆う細菌スラリーで構成されていた。コレラを引き起こすビブリオ・コレラ菌が好んで用いられ、日本軍は1942年に宝山で、 1943年に山東省北部で中国軍に対してこの爆弾を使用した。宝山爆撃は初期段階で6万人の死者を出した流行病を引き起こし、半径200キロメートル（120マイル）にまで広がり、最終的には20万人の犠牲者を出した。山東省での攻撃では21万人が死亡した。占領していた日本軍は事前にワクチン接種を受けていた。 ^{[ 49 ]} 

コントロール

イエバエは、物理的、化学的、または生物学的な手段によって、少なくともある程度は制御できます。物理的な制御には、細かい網目のスクリーンを使用したり、出入り口に垂直のプラスチックの帯やビーズの紐を使用したりして、建物へのイエバエの侵入を防ぐ方法があります。空気の流れを作るためのファンや出入り口の空気バリアは、イエバエの侵入を防ぐことができ、食品施設ではハエ駆除装置がよく使用されます。天井から吊るされた粘着式のハエ取り紙は効果的ですが^{[ 44 ]}、汚染された昆虫の破片が飛散する可能性があるため、電気式の「虫除け器」は食品取扱区域の真上で使用すべきではありません^{[ 54 ]} 。別のアプローチは、可能な限り潜在的な繁殖場所を排除することです。蓋付きの容器にゴミを保管し、定期的に頻繁に収集することで、産み落とされた卵が成虫になるのを防ぐことができます。不衛生なゴミ捨て場はイエバエの主要な繁殖場所ですが、ゴミを土の層で覆うことで（できれば毎日）、これを避けることができます^{[ 44 ] 。}

殺虫剤を使用することができます。殺幼虫剤は発育中の幼虫を殺しますが、地表より下の領域に届くには大量の使用が必要になる場合があります。エアゾールは建物内でイエバエを「駆除」するために使用できますが、屋外での使用は一時的な効果しかありません。壁や休息場所に残留スプレーを使用すると、より長く効果が持続します。^{[ 44 ]}多くのイエバエの系統は、最も一般的に使用されている殺虫剤に対して耐性を獲得しています。^{[ 55 ] [ 56 ]}カルバメートと有機リンに対する耐性は、アセチルコリンエステラーゼ遺伝子の変異によってもたらされます。 ^{[ 57 ]}イエバエは高度な耐性を獲得しています。耐性の監視は、米国カンザス州とメリーランド州でFreemanらが2019年に報告した特に深刻な例に見られるような、効果のない有効成分の継続的な使用を避けるために不可欠です。^{[ 58 ]}

生物的害虫防除のいくつかの方法が研究されてきた。これには、別の種であるアメリカミズアブ（Hermetia illucens）の導入が含まれる。その幼虫はイエバエの幼虫と資源をめぐって競合する。^{[ 59 ]}糞虫を導入して堆肥の山の表面をかき混ぜ、繁殖に適さない状態にすることも別の方法である。^{[ 59 ]}寄生蜂を放つことによる増強的生物防除も使用できるが、イエバエの繁殖速度が速すぎて天敵が追いつけない。^{[ 60 ]}

科学において

イエバエは培養が容易で、ショウジョウバエに比べて扱いやすいため、実験室で使用するモデル生物として有用である。アメリカの昆虫学者ヴィンセント・デティエは、ユーモラスな著書『ハエを知る』（1962年）の中で、実験動物としてイエバエは動物虐待に敏感な人を悩ませないと指摘している。イエバエは染色体数が少なく、半数体6本または二倍体12本である。^{[ 15 ] : 96}イエバエの体細胞組織は長寿命の分裂後細胞で構成されているため、累積的な加齢に伴う細胞変化を理解するための有益なモデルシステムとして使用できる。ある研究では、イエバエの酸化DNA損傷8-ヒドロキシデオキシグアノシンが加齢とともに増加し、寿命を縮めることがわかっており、酸化分子損傷が老化の原因因子であるという仮説を裏付けている。^{[ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]}

イエバエは、その多様な性決定機構のため、生物学的研究の対象となっている。自然界には、さまざまな性決定機構が存在するが（例えば、雄と雌の異型配偶子関係、半倍数性、環境要因など）、性決定の方法は通常、種内で固定されている。しかし、イエバエは、雄の異型配偶子関係（ほとんどの昆虫や哺乳類と同様）、雌の異型配偶子関係（鳥類と同様）、および子孫の性別に対する母性制御など、複数の性決定機構を示すと考えられている。これは、雄決定遺伝子（Mdmd）がほとんどまたはすべてのイエバエ染色体に存在するためである。^{[ 64 ]}他の昆虫と同様に、性分化は、多くの異なる昆虫でトランスフォーマータンパク質によって制御される古代の発生スイッチであるdoublesexによって制御されている。^{[ 65 ]} Mdmdは、トランスフォーマーを負に制御することによって雄の発生を引き起こす。また、Mdmdの負の制御に感受性を示さないトランスフォーマーの雌性決定アレルも存在する。^{[ 66 ]}

イエバエの幼虫が産生する抗菌ペプチドは薬理学的に興味深い。^{[ 67 ]}

1970年代、航空機模型製作者のフランク・エーリングは、生きたイエバエを動力源とするバルサ材製の小型航空機を製作した。^{[ 68 ]}繋がれたイエバエの研究は、昆虫の視覚、感覚知覚、飛行制御の理解に役立ってきた。^{[ 69 ]}

• イエバエ（Musca domestica Linn.） ：その構造、習性、発育、疾病との関連および防除 C. ゴードン・ヒューイット著（1914年）
• 殺虫剤を使わずにイエバエとサシバエを駆除する方法。農業情報速報第673号（ 2020年11月28日、Wayback Machineにアーカイブ済み）
• フロリダ大学/ IFASの注目の生き物ウェブサイトに掲載されているイエバエ
• 『イエバエとその駆除方法』、LO ハワードおよび FC ビショップ著。米国農務省紀要第 1408 号、1928 年、プロジェクト・グーテンベルクより。