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| ノミ 時間範囲:
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| 走査型電子顕微鏡写真 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| クレード: | アパラグロッサタ |
| スーパーオーダー: | パノルピダ |
| (ランク外): | アントリフォラ |
| 注文： | ノミバエ、 1825 |
| 亜目 | |
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| 同義語 | |
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無翅目 | |
ノミは、ノミ目 の一般名で、哺乳類や鳥類の外部寄生虫として生息する、飛べない小型昆虫2,500 種が含まれます。ノミは宿主の血を吸って生きています。成虫のノミは体長約3 ミリメートル ( 1 ⁄ 8インチ) まで成長し、通常は茶色で、横向きに「平ら」になっているか狭い体を持ち、宿主の毛皮や羽毛の中を移動することができます。ノミには羽がなく、後ろ足は跳躍に非常に適しています。爪は外れないようにし、口器は皮膚を突き刺して血を吸うのに適しています。一部の種は体長の 50 倍も跳躍することができ、これは別の昆虫グループであるカエルムシ上科の跳躍に次ぐ偉業です。ノミの幼虫はミミズのような形で手足はなく、咀嚼用の口器を持ち、宿主の皮膚に残った有機残骸を食べます。
遺伝学的証拠から、ノミは広義の寄生性サソリバエ類(Mecoptera)の特殊化した系統であり、 Nannochoristidae科に最も近いことが示されている。最も古いノミは中期ジュラ紀に生息し、現代人のような形態は新生代に出現した。ノミはおそらく最初に哺乳類に生息し、鳥類にまで生息範囲を広げた。各種のノミは多かれ少なかれ 1 種の宿主に特化しており、多くのノミ種は他の宿主では繁殖せず、選択性の低い種もいる。ノミの科によっては、単一の宿主グループに限定されている。たとえば、Malacopsyllidae 科はアルマジロにのみ、Ischnopsyllidae 科はコウモリにのみ、Chimaeropsyllidae 科はゾウにのみ見られる。
ツチブタノミ（Xenopsylla cheopis）は、腺ペストを引き起こす細菌であるペスト菌を媒介する。この病気は、感染したノミに噛まれたクマネズミなどのげっ歯類によって人間に広まった。大規模な流行には、約540年のユスティニアヌス帝のペストと約1350年の黒死病があり、どちらも世界の人々のかなりの割合を死に至らしめた。
ノミは、ノミサーカス、ジョン・ダンのエロティックな「ノミ」などの詩、モデスト・ムソルグスキーなどの音楽作品、チャーリー・チャップリンの映画など、さまざまな形で人間の文化に登場します。
形態と行動
ノミは、体長1.5～3.3ミリメートル（1⁄16～1⁄8インチ）の羽のない昆虫で、機敏で、通常は暗色（例えば、ネコノミの赤褐色）をしており、皮膚を刺して上咽頭から宿主の血を吸うのに適した口吻または口針を持っています。ノミの脚の先端は、宿主をつかむのに適した強力な爪になっています。[1]
他の昆虫とは異なり、ノミは複眼を持たず、代わりに単一の両凸レンズを備えた単純な眼点を持つ。一部の種は眼を全く持たない。[2]ノミの体は横方向に圧縮されており、宿主の体の毛や羽毛の間を容易に移動できる。ノミの体は、角板と呼ばれる硬い板で覆われている。[1]これらの角板は、後方に向いた多くの毛と短い棘で覆われており、これも宿主上での動きを補助する。強靭な体は大きな圧力に耐えることができ、引っ掻いて排除しようとする試みを生き延びるための適応であると思われる。[3]
ノミは小さな白い楕円形の卵を産みます。幼虫は小さくて青白く、虫のような体に剛毛が生えており、目がなく、咀嚼に適した口器を持っています。幼虫は有機物、特に乾燥した血液を含む成虫のノミの排泄物を食べます。成虫は新鮮な血液のみを食べます。[4]
ジャンプ
ノミの脚は長く、後ろ足は跳躍に適しています。ノミは垂直に最大18センチメートル（7インチ）、水平に最大33センチメートル（13インチ）跳躍することができ、[5]ノミは既知の動物の中で最も跳躍力が高く（体の大きさに対して）、カエルブイに次いで2番目に跳躍力に優れています。ノミは体長の60倍の高さ、体長の110倍の距離を跳躍することができ、これは身長1.8メートル（6フィート）の成人が垂直に110メートル（361フィート）、水平に200メートル（656フィート）跳ぶのと同等です。ノミが犬から犬へ跳び移ることはめったにありません。ノミの寄生のほとんどは、ペットの環境から新たに発生したノミによって起こります。[6]ノミのジャンプは筋肉の能力を超えるほど速くて力強いため、直接的な筋肉の力に頼る代わりに、ノミはレシリンと呼ばれる弾性タンパク質のパッドに筋肉のエネルギーを蓄え、それを急速に放出します（人間が弓矢を使うのと同じように）。[7] ジャンプの直前に、筋肉が収縮してレシリンパッドを変形させ、ゆっくりとエネルギーを蓄えます。その後、このエネルギーを急速に放出して、推進力として脚を伸ばす力にします。[8] 脚のエネルギーや動きが早すぎる放出を防ぐため、ノミは「キャッチメカニズム」を採用しています。[8] ジャンプの初期段階では、主要なジャンプ筋の腱が股関節と転子の関節の少し後ろを通過し、関節を閉じた状態で脚を体に近づけるトルクを生成します。 [8] ジャンプをトリガーするには、別の筋肉が腱を前方に引っ張り、関節軸を通過するまで引っ張ります。これにより、反対のトルクが生成され、脚が伸びて、蓄積されたエネルギーを放出してジャンプの力になります。[8]実際の跳躍は、大転子（膝）からではなく、脛骨と足根骨からであることが高速ビデオで示されています。[7]
ライフサイクルと発達
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ノミは完全変態昆虫で、卵、幼虫、蛹、成虫の4つのライフサイクル段階を経る。ほとんどの種では、雌も雄も最初に羽化した時点では完全に成熟しておらず、繁殖能力を得るには血を吸わなければならない。[3]最初の吸血は雌の卵巣の成熟と雄の精巣栓の溶解を引き起こし、すぐに交尾が続く。[9]一年中繁殖する種もあれば、宿主のライフサイクルや地域の環境要因や気候条件に合わせて繁殖する種もある。[10]ノミの個体群は、およそ卵が50%、幼虫が35%、蛹が10%、成虫が5%で構成される。[5]
卵
産卵数は種によって異なり、一回の産卵数は2個から数十個に及ぶ。メスが一生の間に産む卵の総数（繁殖力）は、約100個から数千個に及ぶ。種によっては、ノミが宿主の巣や穴に住み、卵が基質に産み付けられるが[9]、他の種では卵が宿主自体に産み付けられ、簡単に地面に落ちる。このため、宿主が休息したり眠ったりする場所は、卵や幼虫の主要な生息地の1つとなる。卵が孵化するまでには約2日から2週間かかる。[5]
幼虫
ノミの幼虫は卵から孵ると、昆虫の死骸、排泄物、同種の卵、植物質など、入手可能な有機物を食べます。実験室での研究では、幼虫の適切な発育にはある程度の食事の多様性が必要であるようです。血液のみの食事では幼虫の12％しか成熟しませんが、血液と酵母または犬用飼料の食事ではほぼすべての幼虫が成熟します。[11]別の研究では、食事に死卵が含まれていた場合、幼虫の90％が成虫に成長したことも示されました。 [12]幼虫は目が見えず、日光を避け、砂や土、割れ目や裂け目、カーペットの下、寝具の中など、暗くて湿気の多い場所にとどまります。[13]幼虫期全体は4〜18日間続きます。[14]
蛹
十分な餌が与えられると、幼虫は3つの幼虫期を経て蛹化し、絹の繭を作ります。繭の中で、幼虫は最後の脱皮を行い、成虫へと変態します。この変態はわずか4日間で終わりますが、悪条件下ではもっと長くかかることもあります。その後、羽化前の成虫が羽化に適した機会を待つ、長さは不定の段階が続きます。羽化の引き金となる要因には、振動（音を含む）、熱（温血宿主の場合）、二酸化炭素濃度の上昇などがあり、これらはすべて適切な宿主の存在を示す可能性があります。[5]羽化前のノミは、ノミがいない環境にも大量に存在することがあり、適切な宿主の導入が大量羽化の引き金となる場合があります。[13]
アダルト
ノミが成虫になると、その主な目的は血を見つけて繁殖することです。[15]メスのノミは一生で5000個以上の卵を産むことができ、急速に数を増やすことができます。[16]一般的に、成虫のノミの寿命は2、3か月です。血を吸う宿主がいなければ、ノミの寿命は数日ほどに短くなることがあります。温度、食料、湿度が理想的な条件下では、成虫のノミは最長1年半生きることができます。[16]完全に成長した成虫のノミは、蛹から出ない限り、食べなくても数か月生きることができます。ノミのライフサイクルに最適な温度は21～30℃（70～86℉）で、最適な湿度は70%です。[17]
成虫の雌ウサギノミ、Spilopsyllus cuniculi は、ウサギの血液中のコルチゾールとコルチコステロンホルモンのレベルの変化を感知することができ、これは出産が近づいていることを示す。これがノミの性成熟を引き起こし、卵を産み始める。子ウサギが生まれるとすぐにノミは子ウサギのもとへ降りてきて、体内に入ると餌を食べ、交尾し、卵を産み始める。12日後、成虫のノミは母ウサギのもとへ戻る。母ウサギが出産するたびに、ノミはこの小さな移動を完了する。[17]
分類と系統
歴史
1735年から1758年にかけて、スウェーデンの博物学者カール・リンネが初めて昆虫を羽の構造に基づいて分類した。リンネが昆虫を分類した7つの目のうちの1つが「無翅目」で、ノミのほか、クモ、ワラジムシ、多足動物が含まれる。1810年になってフランスの動物学者ピエール・アンドレ・ラトレイユが昆虫を口器と羽に基づいて再分類し、無翅目はシミ類（Thysanura）、吸血シラミ類（ Anoplura）、ノミ類（Siphonaptera）に分けられ、同時にクモ類と甲殻類は独自の亜門に分けられた。[18]このグループの名前であるSiphonapteraは、ギリシャ語のsiphon（管）とaptera（無翅目）に由来する動物学ラテン語である。 [19]
外部系統発生
ノミ目がメコプテラ目（サソリバエ類とその仲間）の姉妹なのか、それともその系統群の中にあって「メコプテラ」が側系統になっているのかは歴史的に不明であった。ノミ目がボレイダエ科（雪サソリバエ類）の姉妹であるという以前の示唆[20] [21] [22]は支持されていない。2020年の遺伝子研究では、ノミ目がメコプテラ目の中に復帰し、南半球に生息するメコプテラ類の小規模な遺存群であるナンノコリスト科の姉妹群であることが強く支持された。ノミとナンノコリスト科は、類似した口器や類似した精子ポンプ組織など、他のメコプテラ類にはないいくつかの類似点を共有している。[23]
Siphonapteraの系統関係（Tihelka et al. 2020による）[23]
化石の歴史
ノミは、捕食者または腐肉食性の昆虫であるサソリバエの子孫である可能性が高い。 [23]ジュラ紀中期[24]から白亜紀前期にかけての、吸管状の口器を持つ大型で羽のない幹グループのノミの化石が、中国北東部とロシアで発見されており、これらはサウロフティリダエ科とプソイドプルシダエ科に属し、オーストラリアの前期白亜紀からはタルウィニアの化石も発見されている。ほとんどのノミ科は白亜紀末（古第三紀以降）以降に形成された。現代のノミはおそらくゴンドワナ大陸南部で発生し、そこから急速に北方に移動した。おそらく哺乳類を宿主として進化し、その後鳥類に移行したと思われる。[25]
ノミバエ目は昆虫の中では比較的小規模な目である。ノミバエ目のメンバーは完全変態し、二次的に羽根がなくなる（ノミバエ目の祖先は羽根を持っていたが、現在の種はそれを失っている）。2005年にメドベージェフは242属2005種をリストアップしたが、その後の新種の記載により総種数は約2500種となったが、[20]これは現在入手可能な中で最も完全なデータベースである。ノミバエ目は4つの亜目と18の科に分かれている。科によっては単一の宿主群に限定されており、これにはMalacopsyllidae（アルマジロ）、Ischnopsyllidae（コウモリ）、Chimaeropsyllidae（ゾウネズミ）などがある。[26]
既知の種の多くはほとんど研究されていない。約600種（全体の4分の1）が単一の記録から知られている。種の94％以上が哺乳類の宿主と関連しており、種の約3％のみが鳥類の特定の寄生虫であると考えられる。鳥類のノミは哺乳類のノミから派生したと考えられており、ノミの少なくとも16の別々のグループがノミの進化の歴史の中で鳥類の宿主に切り替えた。爬虫類のノミの発生は偶発的であり、ノミはダニの血リンパ（血液のような体液）を食べることが知られている。[26]
内部系統発生
ノミの系統発生は長い間無視されてきた。他の昆虫の部分との相同性の発見は、ノミの極度に特殊化しているため困難だった。ホワイティングとその同僚は2008年に詳細な分子系統発生を作成し、その基本構造をクラドグラムに示した。有害なチゴノミまたはジガーを含むヘクトプスシルリダ科は、ノミ目の他の昆虫の姉妹種である。[20]
分類
2023年現在[アップデート]、ノミ目には21の科が認められており、そのうち3つは絶滅している。[27]さらに、一部の研究者は、ステノポニナエ亜科を独自の科（ステノポニイデ科）に昇格させるべきだと示唆している。[28]
- アオウミガメ科 Toumanoff & Fuller, 1947
- ケラトフィリダエ ダンプフ, 1908
- キマエロプシリダエ Ewing & I. Fox, 1943
- コプトプスシルリダエ ワーグナー, 1928
- クモガタムシ科 ロスチャイルド, 1915
- ヒストリコプシル科 ティラボスキ、1904 年
- イシュノプシル科 Wahlgren、1907
- レプトプスシル リダエ ロスチャイルド & ジョーダン, 1915
- リコプシリダエベイカー, 1905
- マラコプスリダエベイカー, 1905
- Pseudopulicidae † Gao、Shih、Ren、2012
- Pulicidae Billberg, 1820
- ピギオプシリダエワーグナー, 1939
- ロパロプシル科オーデマンス、1909 年
- サウロフティリダエ †ポノマレンコ, 1986
- ワグナー , 1928
- スズメバチ科Mardon, 1978
- Tarwiniidae † Huang、Engel、Cai & Nel、2013
- ツングイ科 キツネ、1925年
- ミミズアブ科Wagner, 1889
- キイロアザミウマ科 Wagner, 1939
ホストとの関係
ノミは、犬、猫、ウサギ、リス、フェレット、ネズミ、マウス、鳥、そして時には人間を含む多種多様な温血 脊椎動物を餌とします。ノミは通常、1 つの宿主種または種群に特化していますが、他の種を餌として利用することはできますが、繁殖することはできません。Ceratophyllus gallinae は、野鳥だけでなく家禽にも感染します。[29]ノミの元の宿主に対する潜在的な宿主の関連性の程度だけでなく、さまざまな宿主を利用する鳥類ノミは、免疫応答が低い種にのみ寄生することが示されています。一般に、宿主種のサイズが小さくなると、宿主特異性は低下します。もう 1 つの要因は、ノミが宿主種を変更できる機会です。これは、ノミが他の種に遭遇しない可能性のあるコロニーで巣を作る鳥の場合、単独で巣を作る鳥よりも小さくなります。大きくて長命の宿主は、宿主固有の寄生虫に有利な安定した環境を提供します。[30]
イヌノミ（Ctenocephalides canis Curtis, 1826）やネコノミ（Ctenocephalides felis ）という種があるが、ノミは必ずしも厳密に種特異的なものではない。バージニア州で行われた研究では、29匹の犬から244匹のノミを調べたところ、すべてがネコノミだった。イヌノミはバージニア州では70年以上発見されておらず、米国では発生していない可能性もあるため、イヌに見つかったノミはネコノミ（Ctenocephalides felis）である可能性が高い。[31] [32]
人間の無毛の理由の一つは、毛が抜けることでノミやその他の外部寄生虫による負担が軽減されたという説である。[33]
咬傷の直接的な影響
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多くの種において、ノミは主に宿主にとって迷惑な存在であり、痒みを引き起こし、その結果、宿主は噛んだり、つついたり、引っかいたりして害虫を取り除こうとします。しかし、ノミは単なる迷惑な存在ではありません。ノミに刺されると、蚊に刺されたときのように、刺された箇所の表皮にわずかに盛り上がって腫れた刺激性の結節ができ、中央に1つの刺し傷があります。 [ 34] : 126 これにより、ノミアレルギー性皮膚炎と呼ばれる湿疹性痒疹性皮膚疾患を引き起こす可能性があり、これは犬や猫を含む多くの宿主種によく見られます。[29]刺されは、2つの刺されがまとまってまたは線状に現れることが多く、その後数週間まで痒みや炎症が続くことがあります。ノミは、動物による頻繁な引っかきや噛みつきの結果として二次的な脱毛を引き起こす可能性があります。極端な場合には貧血を引き起こすこともあります。[34] : 126
ベクトルとして
ノミは、ヒトや他の動物のウイルス、細菌、リケッチアによる病気、および原生動物や蠕虫の寄生虫を媒介します。[35]ノミが運ぶ細菌性疾患には、マウスまたは風土病のチフス[34] : 124 や腺ペストがあります。[36]ノミは、チフス菌、リケッチア・フェリス、バルトネラ・ヘンセラエ、および粘液腫症ウイルスを媒介します。[35] : 73 ノミは、膜条虫[37]やトリパノソーマ原虫を媒介します。[35] : 74 チゴエノミまたはジガー ( Tunga penetrans ) は、世界中で大きな公衆衛生問題となっているツングア症を引き起こします。 [38]特定の哺乳類に寄生するノミは、他の哺乳類を宿主として利用することがあります。そのため、人間は猫や犬のノミに噛まれる可能性がある。[39]
人間との関係
文学と芸術において
ノミは詩、文学、音楽、芸術に登場している。例えば、ロバート・フックが1665年に出版した先駆的な著書『ミクログラフィア』に顕微鏡で見たノミの絵があるほか、 [40] ドンやジョナサン・スウィフトの詩、ジョルジョ・フェデリコ・ゲディーニやモデスト・ムソルグスキーの音楽作品、ジョルジュ・フェイドーの戯曲、チャールズ・チャップリンの映画、ジュゼッペ・クレスピ、ジョヴァンニ・バッティスタ・ピアッツェッタ、ジョルジュ・ド・ラ・トゥールなどの芸術家による絵画などにも登場している。[41]
ジョン・ダンのエロティックな形而上詩『ノミ』は、彼の死後1633年に出版されたが、男性の語り手とその女性の恋人から血を吸ったノミという概念を、彼らの性的関係の拡張された隠喩として使用している。語り手は、ノミに彼らの血が混ざることが無害であるならば、セックスも無害であると主張し、女性を説得して一緒に寝るよう試みる。[42]
喜劇詩『ノミの翼』は1915年に数学者オーガスタス・ド・モルガンによって書かれたもので、どんどん大きくなったり小さくなったりするノミによる寄生の無限の連鎖を描いている。[43]
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ロバート・フックの『ミクログラフィア』に描かれたノミの絵（1665年） -
ノミの卵から成虫への成長。アントニー・ファン・レーウェンフック、1680 年頃
ノミサーカス
ノミのサーカスは19世紀の観客を楽しませた。1830年以降ヨーロッパで非常に人気があったこれらのサーカスは、人間の格好をしたノミや、ミニチュアのカート、チャリオット、ローラー、大砲を牽引するノミが登場した。これらの装置はもともと時計職人や宝石職人が小型化の技術を披露するために作ったものだった。「プロフェッサー」と呼ばれる団長が、彼らのパフォーマンスに早口のサーカスのパタパタと同調した。[44] [45]
ペストの媒介者
ツチブタノミ（Xenopsylla cheopis）は、球菌性 ペスト菌を媒介することがある。感染したノミは、クマネズミ（Rattus rattus）などのこの細菌を媒介するげっ歯類を餌とし、その後、541～542年のユスティニアヌス帝のペストのように、古代から繰り返し発生しているペストで人間に感染する。[46] 1346年から1671年の間に、ヨーロッパ全土で最大2億人が流行により死亡した。 [47] 1346年から1353年にかけて発生した黒死病の大流行では、ヨーロッパの人口の3分の1以上が死亡したとみられる。[48]
ノミはペストを媒介するため、生物兵器として使われてきた。第二次世界大戦中、日本軍は中国にペスト菌に感染したノミを投下した。腺ペストと敗血症性ペストは、ノミを媒介とするバイオテロ攻撃の結果として広がる可能性が最も高いペストの形態である。 [49]
ロスチャイルドコレクション
銀行家のチャールズ・ロスチャイルドは昆虫学に多くの時間を費やし、現在ロンドン自然史博物館のロスチャイルド・コレクションに収蔵されているノミの大規模なコレクションを作成した。彼は1903年にペスト媒介ノミ、別名東洋ネズミノミ、Xenopsylla cheopisを発見し命名した。[ 50 ]おそらく世界で最も完全なノミのコレクションであった約26万点の標本（これまで記載された2,587種と亜種の約73%に相当）を使用して、彼は約500種のノミと亜種を記載した。この興味は彼の娘ミリアム・ロスチャイルドに引き継がれ、ロスチャイルドの膨大な昆虫コレクションを7巻にまとめる手助けをした。[51] [52]
ノミ駆除
ノミは経済に大きな影響を与えます。アメリカだけでも、ノミ関連の獣医費として年間約28億ドル、ペットトリマーによるノミ駆除に年間16億ドルが費やされています。処方箋によるノミ駆除には年間40億ドル、ノミの害虫駆除には3億4800万ドルが費やされています。[13]
参照
参考文献
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外部リンク
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Wikispeciesには、Siphonapteraに関する情報があります。
- 寄生昆虫、ダニ、マダニ：医学および獣医学上重要な属