テリトキ

テリトキ（ギリシャ語のθῆλυς thēlys「雌」とτόκος tókos 「誕生」に由来）は単為生殖の一種で、アブラムシなどに見られるように、交尾が行われず、その後すべて雌の二倍体の子孫が産まれることがありません。テリトキオス単為生殖は動物ではまれで、1984年の研究によると、記載されている動物種の約1000種に1種、約1500種で報告されています。 ^[1]これは節足動物などの無脊椎動物でより一般的ですが、サンショウウオ、魚、および一部のムチ尾トカゲなどの爬虫類を含む脊椎動物でも発生することがあります。

生殖不能症はさまざまなメカニズムによって起こり、それぞれがホモ接合性のレベルに異なる影響を与えます。生殖不能症は、ミツバチ科、ツチバチ科、アリ科、ヒメバチ科、ヒメバチ科を含む膜翅目のいくつかのグループで見られます。[ 2 ]生殖不能症は、細菌であるウォルバキアと^カルディニウムによって膜翅目において誘発されます。^[3]

種はこの交配システムを採用することでいくつかの利点を得ることができる。雌は特定の環境で成功するための遺伝子型を子孫に伝えることができ、娘だけを産むことで種の生産量が増加し、配偶者を探したり誘ったりするために費やされるエネルギーを生殖に直接投入することができる。^[4]

生殖細胞融合は自然に起こることもあれば、科学者が実験室で誘発することもある。^[5]一部の種では、生殖細胞融合は2つの雌性配偶子の融合によって起こることもある。^[6]

通性無性生殖とは、環境条件に応じて有性生殖または無性生殖が可能な個体を指します。たとえば、フロリダの個体群に生息するノコギリエイは通性無性生殖が可能であり、条件が良好な場合には有性生殖しますが、資源や配偶者が不足すると無性生殖に切り替わります。^[7]

偶発的な無性生殖は、雄による受精の欠如または失敗により雌が無性生殖で子孫を産む場合に発生します。これは、通常は有性生殖するが配偶者を見つけることができない種、または物理的または行動的障壁により交尾が成功しない種で発生する可能性があります。偶発的な無性生殖は、配偶者がいない場合に短期的な生殖解決策を提供できますが、遺伝的多様性の損失により、通常は長期的には持続できません。^[8]

周期的無性生殖は、生物が規則的な周期で有性生殖と無性生殖を交互に行う無性生殖の一種である。このタイプの生殖は、有性生殖が交互に世代ごとに起こるハチ科のコバチに見られる。これらの有性世代の間に起こる無性生殖は、通常、温度や光周期などの特定の環境要因の存在によって促進される。これらの生物の有性生殖によって生成される遺伝的多様性は、変化する環境条件に適応する能力において重要な役割を果たしていると考えられている。^[9]

絶対無性生殖とは、個体が有性生殖ができず、生殖のために無性生殖に頼らなければならない無性生殖の一種である。絶対無性生殖の種は、雄を産むのに必要な遺伝的または生理学的メカニズムを持たず、そのため、血統を存続させるために雌の子孫にのみ依存する。絶対無性生殖の種の例としては、セラパキスアリの一部と、ホイップテールトカゲの一部の種が挙げられる。^[10]

膜翅目（アリ、ハチ、スズメバチ、ハバチ）は、半二倍体の性別決定システムを持っています。これらは、単為生殖の一種である、未受精卵（アレノトキ）から半数体の雄を産みます。しかし、いくつかの社会性膜翅目昆虫では、女王蜂や働き蜂が、セリトキによって二倍体の雌の子孫を産むことができます。^[11]産まれた娘蜂は、起こる単為生殖の種類に応じて、母親の完全なクローンである場合もそうでない場合もあります。^{[12] [13]}子孫は、女王蜂にも働き蜂にも成長します。そのような種の例としては、ケープハチ（Apis mellifera capensis）、 Mycocepurus smithii、クローン侵入アリ（Ooceraea biroi）などがあります。

自殖は単為生殖の一種である。自殖単為生殖では減数分裂が起こり、第一分裂の非姉妹核（中心融合）または第二分裂の姉妹核（末端融合）の融合によって二倍体が回復する。^[14]（図を参照）。

中央融合を伴う自殖では、母から娘へのゲノムの受け渡しにおいてヘテロ接合性が維持される傾向がある。この形態の自殖は、砂漠アリのCataglyphis cursor ^[11]、クローン侵入アリのCerapachys biroi ^[15]、捕食性アリのPlatythyrea punctata ^[14]、電気アリ（小型火蟻）Wasmannia auropunctata ^[16]など、いくつかのアリ種で観察されている。 中央融合を伴う自殖は、ケープミツバチのApis mellifera capensis ^[13]、ブラインシュリンプのArtemia parthenogenetica ^[17]、シロアリのEmbiratermes neotenicus ^[18]でも見られる。

中央融合を伴う自家混合を起こす卵母細胞は、交差組換え率が低下することが多い。自家混合卵母細胞における組換え率が低いと、ヘテロ接合性が維持され、世代を経てもヘテロ接合性からホモ接合性への移行は緩やかになる。これにより、即時の近交弱勢を回避できる。組換えの低下を伴う中央融合を示す種には、アリのP. punctata ^[14]とW. auropunctata ^[16]、ブラインシュリンプのA. parthenogenetica [ ^17]、ミツバチのA. m. capensis ^{[13] など}がある。A . m. capensis では、単為生殖に伴う減数分裂中の組換え率が10倍以上低下する。^[13] W. auropunctata では、その低下は45倍である。^[16]

頭の狭いアリFormica exsectaの単独女王蜂群は、ホモ接合性の増加が及ぼす可能性のある有害な影響の実例である。このアリでは、女王蜂のホモ接合性のレベルは蜂群の年齢と負の相関関係にある。^[19]蜂群の生存率の低下は、女王蜂のホモ接合性に起因する女王蜂の寿命の短縮と有害な劣性突然変異（近交弱勢）の発現によるものと思われる。

末端融合を伴う自殖は、母から娘へのゲノムの受け渡しにおいてホモ接合性を促進する傾向がある。この形態の自殖は、ミジンコの一種Daphnia magna ^[20]やコロンビアニジマスEpicrates maurus ^[21]で観察されている。E . maurus の単為生殖は、あらゆる脊椎動物の系統において、一匹の雌から生存可能な子孫が連続して処女出産した遺伝学的に確認された3番目の事例である。^{[21]しかし、2回連続して出産した子孫の生存率は低く、末端融合を伴う自殖はホモ接合性および有害な劣性}対立遺伝子の発現（近親交配弱勢） につながることを示唆している。

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• オートトキ
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