イエバエ

イエバエ
成人男性
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	双翅目
家族：	イエバエ科
部族：	ムシーニ
属:	ムスカ
種：	M. ドメスティカ
二名法名
イエバエ リンネ、1758
亜種
M. d. カレヴァ ウォーカー、1849 医学博士ドメスティカ リンネ、1758

イエバエ( Musca domestica ) は、ハエ亜目 ( Cyclorrhapha ) のハエです。中東原産と考えられ、人間の片利共生として世界中に広がりました。家の中で見つかるハエの中で最も一般的な種です。成虫は灰色から黒色で、胸部に 4 本の暗い縦線があり、体はわずかに毛深く、膜状の羽が 1 対あります。目は赤く、メスの方がやや大きく、目はメスより離れています。

メスのイエバエは通常、一度だけ交尾し、精子を後で使用するために保存します。食品廃棄物、死骸、排泄物などの腐敗した有機物に約100個の卵を産みます。これらはすぐに孵化し、ウジと呼ばれる脚のない白い幼虫になります。2〜5日成長した後、体長約8ミリメートル（3⁄8インチ）の赤褐色の蛹に変態します。成虫は通常2〜4週間生きますが、冬の間は冬眠します。成虫は、唾液で柔らかくなった固体だけでなく、さまざまな液体または半液体の物質を食べます。イエバエは体表や排泄物に病原体を運び、食品を汚染し、食中毒の伝染に寄与する可能性があり、数が多いと物理的に迷惑になることもあります。これらの理由から、イエバエは害虫と見なされています。

イエバエはライフサイクルが短く、飼育も簡単なため、老化や性別判定の研究に役立ってきた。イエバエは古代ギリシャ神話やイソップの「無礼な虫」以降の文学作品に登場している。作家は、制御できない状況による死を扱ったウィリアム・ブレイクの1794年の詩「蠅」のように、人生の短さを語るのにもイエバエを選ぶことがある。^[1]

成虫のイエバエは、通常、体長6～7 mm ( 1 ⁄ 4～9 ⁄ 32 インチ)、翼開長13～15 mm ( 1 ⁄ 2～19 ⁄ 32 インチ) である。メスはオスよりも羽が大きい傾向があり、オスは比較的長い脚を持つ。メスはサイズにばらつきが大きい傾向があり^[2]、高緯度では個体が大きく地理的にばらつきがある。^[3]頭部は前部が強く凸型で、後部は平らでわずかに円錐形である。一対の大きな複眼はオスではほぼ接しているが、メスでは離れている。イエバエは 3 つの単眼 (単眼) と一対の短い触角を持つ。^{[4]イエバエは人間の約 7 倍の速さで視覚情報を処理し、高い}フリッカー融合率で人間の動きをスローモーションで効果的に見るため、人間を識別して捕まえたり叩いたりしようとするのを避けることができる。^{[5] [6]}

口器は特に液体食に適応しており、下顎と上顎は縮小していて機能せず、その他の口器は拡大した肉質の先端である唇弁を備えた伸縮自在の吻を形成している。これはスポンジのような構造で、偽気管と呼ばれる多くの溝が特徴で、毛細管現象によって液体を吸い上げる。^{[7] [8]}また、唾液を分配して固形物を柔らかくしたり、ゆるんだ粒子を集めたりするのにも使用される。^[9]イエバエは脚の足根に化学受容器、つまり味覚器官を持っているため、その上を歩くことで砂糖などの食物を識別することができる。^[10]イエバエが脚をこすり合わせて掃除しているのがよく見られる。これにより、次に歩くものが何であれ化学受容器が新たに味わえる。^[11]各脚の先端には一対の爪があり、その下には2つの粘着パッドである腹板があり、これによりイエバエはファンデルワールス力を利用して滑らかな壁や天井を歩くことができる。爪はイエバエが次のステップのために足を離すのに役立つ。イエバエは水平および垂直の表面で共通の歩き方をし、3本の脚が表面に接触し、3本が動いている。逆さまの表面では、4本の脚が表面にくっついたままになるように歩き方を変える。^[12]イエバエは天井に向かってまっすぐ飛んで着地する。着地する直前に半回転して6本の脚すべてを表面に向け、前脚で衝撃を吸収し、しばらくしてから残りの4本で地面にくっつく。^[13]

胸部は灰色がかった色で、時には黒く、背面に幅が均一な4本の暗い縦縞がある。体全体が短い毛で覆われている。他の双翅目と同様に、イエバエは1対の羽しか持たず、後対となる部分は飛行の安定性を助ける小さな托葉になっている。羽は半透明で、基部は黄色がかっている。特徴として、内側の脈（M1+2または第4の長い脈）は上向きに鋭く曲がっている。各羽の背面には、托葉を覆う嘴がある。腹部は灰色または黄色がかっており、側面に暗い縞と不規則な暗い模様がある。10の節があり、呼吸のための気門がある。雄では、第9節に交尾用の一対の抱擁器があり、第10節には雌雄ともに肛門尾がある。^{[4] [14]}

世界中には、イエバエに似た種が数多く存在し、例えば、コイエバエのFannia canicularis、サシバエのStomoxys calcitrans、^[14]イエバエ属の他の種であるM. vetustissima 、オーストラリアンブッシュフライ、そしてM. primitiva、M. shanghaiensis、M. violacea、M. varensisを含むいくつかの近縁の分類群が挙げられる。^{[15] ： 161–167}種の体系的な同定には、地域固有の分類キーの使用が必要になる場合があり、確認のために雄の生殖器官の解剖が必要になることもある。^{[16] [17]}

イエバエはおそらく世界で最も広く分布する昆虫です。主に人間と関わりがあり、世界中を移動してきました。北極圏だけでなく熱帯地方にも生息しており、そこでは豊富に生息しています。ヨーロッパ、アジア、アフリカ、オーストラリア、アメリカ大陸の人口密集地域すべてに生息しています。^[4]

ハエ目（双翅目）ははるかに古いが、真のイエバエは新生代初期に進化したと考えられている。^[18]イエバエ上科であるMuscoideaは、 Oestroidea（クロバエ、ニクバエおよびその同類）に最も近縁であり、 Hippoboscoidea （シラミバエ、コウモリバエおよびその同類）とはより遠縁である。これらは、旧北区南部、特に中東に起源を持つと考えられている。人間と密接な共生関係にあるため、世界中に拡散したのはおそらく人間との共生によるものと考えられる。^[19]

イエバエは、1758年にスウェーデンの植物学者で動物学者のカール・リンネが著書『Systema naturae』でヨーロッパの一般的な標本に基づいて初めてMusca domesticaとして記載し、現在もその名前で分類されています。^{[20]より詳細な説明は、1776年にデンマークの昆虫学者}ヨハン・クリスチャン・ファブリチウスが著書『Genera Insectorum』で示しました。^[4]

雌のイエバエは一匹あたり一生のうちに最大500個の卵を産むことができ、75～150個ずつ数回に 分けて産む。卵は白色で長さ約1.2 mm（1 ⁄ 16インチ）で、ハエによって適当な場所、通常は食品廃棄物、死骸、排泄物などの死んで腐敗した有機物に産み付けられる。1日以内に卵から幼虫（ウジ）が孵化し、産み付けられた場所で生活し餌をとる。幼虫は淡白で、長さ3～9 mm（1 ⁄ 8～11 ⁄ 32 インチ）で、口の先が細く、脚がない。^[14]幼虫の発育には、最適な条件下では2週間から、より涼しい条件下では30日以上かかる。幼虫は光を避ける。動物の糞尿の山の内部は栄養分が豊富で、暖かく湿っていて暗い理想的な生育条件を提供する。^[14]

3齢幼虫の終わりに、幼虫は乾燥した涼しい場所に這って蛹に変化する。蛹の殻は両端が丸い円筒形で、長さ約8 mm ( 5 ⁄ 16 インチ) あり、最後に脱皮した幼虫の皮から形成される。最初は黄色がかっているが、成長するにつれて赤、茶色を経てほぼ黒に暗くなる。蛹は35 °C (95 °F) で2～6日で成長を完了するが、14 °C (57 °F) では20日以上かかることもある。^[14]

変態が完了すると、成虫のハエが蛹から出てきます。そのためには、頭部にある反転可能な袋状の器官であるプチリヌムを使って、蛹の端を破ります。蛹から出てきたハエは成長を停止します。小さなハエは必ずしも若いハエではなく、幼虫期に十分な餌を得られなかった結果です。^[14]

オスのイエバエは16時間後に性的に成熟し、メスは24時間後に性的に成熟する。メスはフェロモン、(Z)-9-トリコセン（ムスカルル）を産生する。この表皮炭化水素は空気中には放出されず、オスはメスと接触した時にのみそれを感知する。 ^[13]これは害虫駆除で、オスをハエトリグサに誘い込むために使用されている。^{[21] [22]}オスは空中または地上でメスにぶつかって交尾を開始する。これは「ストライク」と呼ばれる。オスはメスの胸部に登り、メスが受け入れ態勢にある場合は求愛期間が続き、メスは羽を震わせ、オスはメスの頭をなでる。その後、オスはメスの腹部に逆戻りし、メスは産卵管をオスの生殖口に押し込む。交尾と精子の授受は数分間続く。メスは通常1回だけ交尾し、その後オスからのさらなる接近を拒否するが、オスは複数回交尾する。^[23]メスが卵に排出する揮発性化学物質は他の妊娠したメスを引き寄せ、卵の集中的な産卵につながる。^[24]

幼虫は成長するために暖かさと十分な水分を必要とし、一般的に気温が高いほど成長が早い。一般的に、新鮮な豚や鶏の糞は幼虫の成長に最適な条件であり、幼虫の期間を短縮し、蛹のサイズを大きくする。牛、山羊、馬の糞からはより少ない小さな蛹が生まれるが、水分含有量が30%未満の成熟した豚の糞を堆肥化すると、幼虫の死亡率はほぼ100%になる。蛹の重量は、条件によって約8～20ミリグラム（0.12～0.31グラム）の範囲になる。^[25]

ライフサイクルは最適な条件下では7～10日で完了しますが、悪条件下では最大2か月かかることがあります。温帯地域では年間12世代、熱帯および亜熱帯地域では20世代以上発生することがあります。^[14]

イエバエは有機物を分解しリサイクルする上で、重要な生態学的役割を果たしている。成虫は主に肉食で、動物の肉、死肉、排泄物を主食とするが、牛乳、糖分、腐った果物や野菜も食べる。固形物は唾液で柔らかくしてから吸い上げる。^[8]イエバエは日和見的に吸血することもある。^[15]イエバエはクレブシエラ・オキシトカ^という細菌と共生関係にあり、この細菌はイエバエの卵の表面に生息し、イエバエの幼虫と栄養素を奪い合う真菌を阻止することができる。^[26]

成虫のイエバエは昼行性で、夜間に休む。暗くなってから建物内にいる場合は、天井、梁、頭上の電線に集まる傾向があるが、屋外にいる場合は、木の葉や長い草の中に潜り込んだり、低木や木、電線に休んだりする。^[14]寒冷な気候では、一部のイエバエは冬眠し、割れ目や裂け目、木工品の隙間、カーテンのひだなどを好む。春に気温が暖かくなると、彼らは目を覚まし、卵を産む場所を探す。^[27]

イエバエには鳥、爬虫類、両生類、様々な昆虫、クモなど多くの天敵がいる。卵、幼虫、蛹には、段階に応じた寄生虫や寄生バチが多数いる。重要なものとしては、寄生蜂のMuscidifurax uniraptorとSpalangia cameroniが挙げられる。これらはイエバエの幼虫組織に卵を産みつけ、その子孫は成虫のイエバエが蛹から出てくる前に成長を完了する。^[14] イエバエは堆肥の山にいるイエバエの幼虫を食べ、捕食性ダニのMacrocheles muscae domesticaeはイエバエの卵を消費し、1匹のダニは1日に20個の卵を食べる。^[28]

イエバエは、Macrocheles muscaedomesticae ^[29]やLamprochernes chyzeriなどのダニを含む寄生性（非寄生性）の乗客を運ぶことがあります。^[30]

病原菌Entomophthora muscaeはイエバエに致命的な病気を引き起こす。感染後、菌糸は体中に広がり、約5日でイエバエを死滅させる。感染したイエバエは菌の成長を抑制できる高温を求めることが知られている。感染したメスはオスにとってより魅力的になる傾向があるが、菌と宿主の相互作用は完全には解明されていない。^[31]イエバエは馬を襲う寄生性線虫Habronema muscaeの代替宿主としても機能する。 ^[32]唾液腺肥大を引き起こすウイルス、唾液腺肥大ウイルス（SGHV）は食物との接触を通じてイエバエの間で広がり、感染したメスのイエバエは不妊になる。^[33]

イエバエは、レジャーや仕事中に人々の邪魔をする迷惑な存在とみなされることが多いが、嫌われている主な理由は、食品を汚染する習性のためである。イエバエは、汚れた場所で繁殖・摂食するのと、人間の食べ物を食べることを交互に繰り返し、その過程で唾液で食べ物を柔らかくし、排泄物を排出するため、健康被害が生じる。^[34]しかし、イエバエの幼虫は魚粉と同じくらい栄養価が高く、廃棄物を昆虫ベースの飼料に変えて養殖魚や家畜に利用することができる。^{[35]イエバエの幼虫は、中国の}明代（1386年）以来、さまざまな病状の伝統的な治療に使用されており、抗酸化作用のあるキトサンや、おそらく医療価値のある他のタンパク質や多糖類の有用な供給源であると考えられてきた。 ^[36]

イエバエは多くの文化において芸術や工芸品に使われてきました。16世紀と17世紀のヨーロッパのヴァニタス絵画では、イエバエが死の記念として描かれることがあります。また、フランドルの絵画『フランクフルトの巨匠』 （1496年）のように、他の効果のために使われることもあります。古代エジプトではイエバエのお守りが人気でした。^{[37] [38]}

イエバエは繁殖場所から数キロメートルも飛行することができ、^[39]体毛、口器、嘔吐物、排泄物に様々な微生物を付着させている。運ばれる寄生虫には、赤痢アメーバやランブル鞭毛虫などの原生動物の嚢子や、回虫、鞭毛虫、ヒメノレピス・ナナ、エンテロビウス・バーミキュラリスなどの蠕虫の卵などがある。^[40]イエバエは医学的または獣医学的に重要な細菌の二次宿主やリザーバーとなることはないが、腸チフス、コレラ、サルモネラ症、^[41]細菌性赤痢、^[42]結核、炭疽菌、眼炎、^[43]化膿性球菌など100種類以上の病原体の機械的媒介物となるため、病院や特定の病気の発生時には特に問題となる。^[40]イエバエの体表に生息する病原体は数時間生存する可能性があるが、食道や消化管に生息する病原体は数日間生存する可能性がある。^[34]通常、イエバエの体表には感染を引き起こすには細菌が少なすぎるため（おそらく赤痢菌を除く）、ヒトへの主な感染経路はイエバエの吐き戻しと排泄である。^[44]しかし、ハエから抽出された全ゲノム配列からの配列ベースの同定では、多数の細菌内共生生物が検出されており、そのほとんどは腹部で検出されている。^[45]

20世紀初頭、カナダの公衆衛生関係者は、結核の蔓延を抑えるにはイエバエの駆除が重要だと信じていた。1912年、モントリオールで子供たちを対象にした「ハエたたき」コンテストが開催された。^[46] 1916年、米国東部でポリオが流行したとき、イエバエがターゲットになった。イエバエ駆除が病気の抑制の鍵だという信念は続き、1950年代半ばまで殺虫剤の散布が広く行われ、ソークワクチンの導入後にようやく減少した。^[47]中国では、 1958年から1962年にかけて毛沢東が実施した四害虫駆除キャンペーンで、ネズミ、蚊、スズメとともにイエバエを捕獲して殺すよう国民に呼びかけた。^[48]

第二次世界大戦中、日本軍は石井四郎の指導の下、昆虫学の戦法を研究していた。平凡で開発された日本の八木爆弾は2つの区画から成り、1つにはイエバエが、もう1つには放出前にイエバエに付着する細菌スラリーが入っていた。コレラを引き起こすコレラ菌が好んで使われ、1942年には宝山で、 1943年には山東省北部で日本軍が中国軍に対して使用した。宝山の爆撃では初期段階で6万人が死亡する伝染病が発生し、半径200キロメートル（120マイル）にまで広がり、最終的に20万人が犠牲になった。山東の攻撃では21万人が死亡したが、占領軍の日本軍は事前に予防接種を受けていた。 ^[49]

イエバエの幼虫が幅広い種類の腐敗有機物を食べ、成長する能力は、自然界における栄養素のリサイクルにとって重要である。これは、増え続ける廃棄物と戦うために利用できる可能性がある。^[50]イエバエの幼虫は、動物の糞尿で制御された方法で大量飼育することができ、廃棄物の量を減らし、その処分による環境リスクを最小限に抑えることができる。^{[51] [52]}収穫されたウジは、動物の栄養飼料として使用できる可能性がある。^{[52] [53]}

イエバエは、物理的、化学的、または生物学的な手段によって、少なくともある程度は制御できます。物理的制御には、小さなメッシュでスクリーンを張ったり、出入り口に縦に並んだプラスチックのストリップやビーズの紐を取り付けて、イエバエが建物内に侵入するのを防ぐことが含まれます。空気の流れを作るファンや出入り口の空気バリアは、イエバエの侵入を阻止できます。また、食品施設ではハエを殺す装置がよく使用されます。天井から吊るした粘着性のハエ取り紙は効果的ですが、 ^[44]電気式の「虫取り器」は、汚染された昆虫の部分が飛び散るため、食品を取り扱うエリアの真上には使用しないでください。^[54]もう一つの方法は、繁殖場所となる可能性のある場所を可能な限り排除することです。ゴミを蓋付きの容器に入れて、定期的に頻繁に収集すると、産みつけられた卵が成虫に成長するのを防ぐことができます。不衛生なゴミ捨て場はイエバエの繁殖場所として最適ですが、ゴミを土の層で覆い、できれば毎日覆えば、これを避けることができます。^[44]

殺虫剤を使用することができる。幼虫駆除剤は成長中の幼虫を殺すが、地表下の領域に到達するには大量に使用する必要があるかもしれない。建物内ではエアゾールを使用してイエバエを「撃退」することができるが、屋外での散布は一時的な効果しかない。壁や休息場所に残留スプレーすると、より長く効果が持続する。^[44]多くのイエバエの系統は、最も一般的に使用されている殺虫剤に対して免疫を獲得している。^{[55] [56]} カルバメートおよび有機リンに対する耐性は、アセチルコリンエステラーゼ遺伝子の変異によって付与される。^[57] M. domesticaは高度な耐性を獲得している。耐性のモニタリングは、カンザス州とメリーランド州でFreeman et al 2019の顕著に深刻な例で見られるような効果のない有効成分の継続的な使用を避けるために不可欠である。^[58]

生物学的害虫防除の方法はいくつか研究されてきた。その中には、別の種であるクロコウチュウ（Hermetia illucens ）の導入が含まれる。クロコウチュウの幼虫はイエバエの幼虫と資源をめぐって競合する。^[59]糞尿の山の表面をかき回して繁殖に適さない状態にするためにフンコロガシを導入するのも別の方法である。 ^[59]寄生虫を放出することによる生物学的防除の増強も利用できるが、イエバエの繁殖はあまりにも速いため、天敵は追いつけない。^[60]

イエバエは培養が容易で、ショウジョウバエ（ Drosophila ）に比べて扱いが比較的容易なため、実験室で使用するモデル生物として重宝されてきた。アメリカの昆虫学者ヴィンセント・デティエは、ユーモアたっぷりの著書『To Know A Fly』（1962年）で、実験動物としてのイエバエは、動物虐待に敏感な人にとっては迷惑な存在ではないと指摘している。イエバエの染色体は、半数体6または二倍体12と少ない。^{[15] : 96}イエバエの体細胞組織は長寿命の有糸分裂後細胞で構成されているため、加齢に伴う累積的な細胞変化を理解するための有益なモデルシステムとして使用できる。ある研究では、イエバエの酸化DNA損傷8-ヒドロキシデオキシグアノシンは加齢とともに増加し、寿命を縮めることがわかり、酸化分子損傷が老化の原因因子であるという仮説を裏付けている。^{[61] [62] [63]}

イエバエは、その多様な性決定機構のため、生物学的研究の対象となっている。自然界には多種多様な性決定機構が存在するが（例：雄と雌の異雄性、半二倍体、環境要因）、性別が決定される方法は通常、種内で固定されている。しかし、イエバエは、雄の異雄性（ほとんどの昆虫や哺乳類と同様）、雌の異雄性（鳥類と同様）、母親による子孫の性別制御など、複数の性決定機構を示すと考えられている。これは、雄決定遺伝子（Mdmd）がほとんどまたはすべてのイエバエの染色体上に見られるためである。^[64]他の昆虫と同様に、性分化は、多くの異なる昆虫でトランスフォーマータンパク質によって制御される古代の発生スイッチであるdoublesexによって制御されている。 ^[65] Mdmdは、トランスフォーマーを負に制御することで雄の発達を引き起こす。 Mdmdの負の調節に敏感ではない、トランスフォーマーの雌性決定対立遺伝子も存在する。^[66]

イエバエのウジが産生する抗菌ペプチドは薬理学的に興味深いものである。^[67]

1970年代、航空機模型製作者のフランク・エーリングは生きたイエバエを動力源とするバルサ材の小型航空機を製作した。^[68]繋留されたイエバエの研究は、昆虫の視覚、感覚知覚、飛行制御の理解に役立ってきた。^[69]

生意気な虫は、イソップに帰せられることもある5つの寓話の集まりで、虫（1つのバージョンではハエ）が、自分を重要視するために膨らむという話である。聖書のエジプトの第4の災いでは、ハエは死と腐敗を表し、ペリシテの神ベルゼブブの名前は「ハエの王」を意味するかもしれない。 ^[70]ギリシャ神話では、ミアグロスはゼウスとアテナへの生贄の間にハエを追い払う神であった。ゼウスはペガサスにハエを送り、オリンポス山に翼のある馬に乗って行こうとしたベレロフォンを地上に落とした。 ^{[71]伝統的な}ナバホ族の宗教では、ビッグ・フライは重要な霊的存在である。 ^{[72] [73] [74]}

ウィリアム・ブレイクの1794年の詩『蠅』は詩集『経験の歌』の一部で、人間と同じように制御できない状況にさらされる昆虫の死を扱っている。^[75] エミリー・ディキンソンの1855年の詩『死んだら蠅の羽音がする』は死の文脈で蠅について語っている。^[76]ウィリアム・ゴールディングの1954年の小説『蠅の王』では、蠅は関係する子供たちの象徴である。^[77]

オグデン・ナッシュの1942年のユーモラスな2行詩「神はその知恵でハエを作った/そしてその理由を私たちに伝えるのを忘れた」は、人間が害虫とみなすものでさえ世界の生態系の中で居場所を持っていることを考えると、生物多様性の価値についての議論を示している。^[78]

ウィキメディア・コモンズには、 Musca domesticaに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Musca domesticaに関する情報があります。

• イエバエ、Musca domestica Linn. : その構造、習性、発育、病気との関係および防除、C. Gordon Hewitt (1914)
• 農薬を使わずにハエやサシバエを駆除する方法。農業情報速報第673号、2020年11月28日アーカイブ、Wayback Machineで公開
• UF / IFAS注目の生き物 Web サイトのハエ
• 「イエバエとその駆除方法」、LO ハワードと FC ビショップ著。米国農務省紀要第 1408 号、1928 年、プロジェクト グーテンベルクより。