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水平遺伝子伝達(HGT)または水平遺伝子伝達(LGT)[1] [2] [3]は、親から子(生殖)への(「垂直」) DNA伝達以外の生物間の遺伝物質の移動です。[4] HGTは多くの生物の進化において重要な要素です。[5] [6] HGTは、高次進化の科学的理解に影響を与えているだけでなく、細菌の進化に対する見方を大きく変えています。[7]
水平遺伝子伝播は細菌における抗生物質耐性の拡大の主なメカニズムであり[8] [5] [9] [10] 、人間が作り出した殺虫剤などの新規化合物を分解できる細菌の進化[11]や、毒性の進化、維持、伝達に重要な役割を果たしている。[12]これには温帯バクテリオファージやプラスミドが関与することが多い。[13] [14] [15]ある種の細菌における抗生物質耐性の原因遺伝子は、形質転換、形質導入、接合などのさまざまな水平遺伝子伝播メカニズムを通じて別の種の細菌に伝播し、抗生物質耐性遺伝子の受容体を抗生物質に対して武装させることができる。このように抗生物質耐性遺伝子が急速に広がることは、医学分野での管理が課題になりつつある。生態学的要因も抗生物質耐性遺伝子の水平遺伝子伝播に役割を果たしている可能性がある。[16]
水平遺伝子伝播は、異なる原核生物の系統間で遺伝子を分配する広範な進化プロセスとして認識されており[17]、真核生物にも関与する可能性があります。[18] [19] HGT イベントは、原核生物よりも真核生物ではあまり発生しないと考えられています。しかし、HGT は多くの真核生物種で比較的一般的であり、新しい環境への適応に影響を与える可能性があることを示す証拠が増えています。しかし、その研究は、真核生物ゲノムの複雑さと反復配列に富む領域の多さによって妨げられており、伝播した遺伝子の正確な識別と特徴付けが複雑になっています。[20] [21]
HGTは普遍的な生命生化学の維持を促進し、ひいては遺伝コードの普遍性を促進すると仮定されている。[22]
歴史
1928年にフレデリック・グリフィスによって報告されたグリフィスの実験[23]は、細菌が形質転換と呼ばれるプロセスを通じて遺伝情報を伝達できることを示唆した最初の実験でした。[24] [25] グリフィスの発見に続いて、 1930年代後半から1940年代初頭にかけて、この遺伝情報を伝達する物質として DNAを単離する研究が行われました。
水平遺伝子伝播は1951年にシアトルで発表され、その論文では、ウイルス遺伝子をジフテリア菌に伝播させることで非毒性株から毒性株が作り出されることを実証し、[26]同時にジフテリアのメカニズム(患者は細菌に感染しても症状が出ず、その後突然転換するか、転換しない)を明らかにし、[27]溶原性サイクルの関連性を示す最初の例を示した。[28]細菌間の遺伝子伝播は、1959年に日本で初めて発表され、異なる細菌種間での抗生物質耐性の伝播を実証した。[29] [30] 1980年代半ば、シバネン[31]は、生物学的に重要な水平遺伝子伝播は地球上の生命の始まりから存在し、進化の歴史全体を形作るのに関与してきたと仮説を立てた。
Jian、Rivera、Lake (1999) は次のように述べている。「遺伝子とゲノムの研究は、原核生物間でかなりの水平伝播が起こっていることをますます示しつつある」[32] (Lake and Rivera、2007 も参照)。[33]この現象は、単細胞真核生物にも何らかの意味を持っていたようだ。Bapteste ら (2005) は、「さらなる証拠は、遺伝子伝播が原生生物の進化においても重要な進化メカニズムである可能性を示唆している」と述べている。[34]
ある植物を別の植物に接ぎ木すると、葉緑体(光合成を行う植物細胞内の細胞小器官)、ミトコンドリアDNA、ゲノムを含む細胞核全体が移行し、新しい種が生まれる可能性があります。[35]一部の鱗翅目(オオカバマダラやカイコなど)は、スズメバチブラコウイルスからの水平遺伝子移行によって遺伝子組み換えが行われています。[36]サシガメ科の昆虫に刺されると、寄生虫を介してトリパノソーマ性シャーガス病に感染し、そのDNAがヒトゲノムに挿入される可能性があります。[37]細菌からヒトへの水平遺伝子移行ががんに関与している可能性が示唆されています。[38]
アーロン・リチャードソンとジェフリー・D・パーマーは次のように述べています。「水平遺伝子伝達(HGT)は細菌の進化に大きな役割を果たしており、特定の単細胞真核生物では非常に一般的です。しかし、多細胞真核生物の進化におけるHGTの普及と重要性は不明のままです。」[39]
これらの現象が進化にとって重要であることを示唆する証拠が増えているため(下記参照)、ピーター・ゴーガルテンなどの分子生物学者は、水平遺伝子伝達を「生物学の新しいパラダイム」と表現しています。[40]
メカニズム
水平遺伝子伝達にはいくつかのメカニズムがある: [5] [41] [42]
- 形質転換とは、外来遺伝物質(DNAまたはRNA)の導入、取り込み、発現によって生じる細胞の遺伝子改変である。 [43]このプロセスは細菌では比較的一般的であるが、真核生物ではそれほど一般的ではない。[44]形質転換は、実験や産業または医療用途のために細菌に新しい遺伝子を挿入するために研究室でよく使用される。分子生物学およびバイオテクノロジーも参照。[要出典]
- 形質導入とは、細菌のDNAがウイルス(バクテリオファージまたはファージ)によってある細菌から別の細菌へと移動されるプロセスである。[43]
- 細菌接合は、細胞間接触中にドナー細胞から組み換え受容体細胞へプラスミドを介してDNAを伝達するプロセスである。[43]
- 遺伝子導入因子は、アルファプロテオバクテリア目ロドバクテリアに見られる宿主によってコードされるウイルス様要素である。[45]
水平トランスポゾン伝達
転移因子(TE)(トランスポゾンまたはジャンピング遺伝子とも呼ばれる)は、耐性遺伝子を拾い上げてプラスミドまたは染色体に挿入し、抗生物質耐性の水平遺伝子伝達を誘発することがある可動性DNAセグメントである。[43]
水平転移遺伝子伝達(HTT)とは、親から子への遺伝以外の手段でゲノム間をある遺伝子座から別の遺伝子座に移動する能力を特徴とするDNA断片の通過を指す。水平遺伝子伝達は長い間、原核生物の進化に不可欠であると考えられてきたが、HTTは真核生物の進化においても一般的かつ広範囲にわたる現象であることを示すデータが増えている。[46]転移因子側では、水平伝達によるゲノム間の拡散は、浄化選択、突然変異の減衰、および/または宿主防御機構による排除を回避する戦略と見なすことができる。[47]
HTTはどのタイプの転移因子でも起こり得るが、DNAトランスポゾンとLTRレトロ因子の方がHTTが起こり得る可能性が高い。なぜなら、どちらも安定した二本鎖DNA中間体を持ち、非LTRレトロ因子の一本鎖RNA中間体(高度に分解される可能性がある)よりも頑丈であると考えられているからである。[46] 非自律因子は、自身の移動に必要なタンパク質をコードしていないため、自律因子に比べて水平伝播する可能性が低い可能性がある。これらの非自律因子の構造は、一般に、トランスポザーゼタンパク質をコードするイントロンのない遺伝子で構成されており、プロモーター配列がある場合とない場合がある。移動領域内にプロモーター配列がコードされていないものは、発現のために隣接する宿主プロモーターに依存する。[46]水平伝播はTEライフサイクルで重要な役割を果たすと考えられている。[46]植物では、コピアスーパーファミリーのLTRレトロトランスポゾン、特にアレ系統とイヴァナ系統のコピー数が少ないものは、異なる植物種間で水平伝播する可能性が高いようです。 [48]
HTTは植物[49]と動物(Ivancevic et al. 2013)の両方において種間および大陸間で発生することが示されているが、一部のTEは特定の種のゲノムに他の種よりもうまく定着することが示されている。[50]種の空間的および分類学上の近接性は、植物と動物の両方においてHTTに有利であると提案されている。[49]個体群の密度が個体群内のHTTイベントの速度にどのように影響するかは不明であるが、寄生による近接性と混雑による交差汚染は、植物と動物の両方においてHTTに有利であると提案されている。[49]植物では、つる植物と樹木の相互作用が自然生態系でHTTを促進することが示されている。[48] 転移因子の正常な伝達には、ドナーから宿主細胞(多細胞生物の場合は生殖細胞系)へのDNAの送達と、それに続く受容宿主ゲノムへの統合が必要である。[46]ドナー細胞から宿主細胞へのTEの輸送の実際のメカニズムは不明ですが、裸のDNAとRNAが体液中を循環できることは確立されています。[46]多くの提案されているベクターには、節足動物、ウイルス、淡水巻貝(Ivancevic et al. 2013)、共生細菌、 [47]および細胞内寄生細菌が含まれます。[46]場合によっては、TEでさえ他のTEの輸送を促進します。[50]
宿主ゲノムに新しい TE が出現すると、TE の移動性が突然変異を誘発する可能性があるため、有害な結果を招く可能性があります。しかし、HTT は、ゲノムに新しい遺伝物質を導入し、宿主間で遺伝子と TE ドメインのシャッフルを促進することで有益な場合もあります。これは、宿主ゲノムによって新しい機能を実行するために利用される可能性があります。[50]さらに、転座活性は TE コピー数を増加させ、染色体再編成ホットスポットを生成します。[51] HTT の検出は、宿主ゲノム内の TE の発生頻度と構成が常に変化している進行中の現象であるため、困難な作業です。さらに、HTT が分析された種はほとんどなく、種間の HTT イベントのパターンを確立することは困難です。これらの問題は、祖先種と現在の真核生物種間の HTT イベントの過小評価または過大評価につながる可能性があります。[51]
検出方法

水平遺伝子伝達は、典型的にはバイオインフォマティクスの手法を用いて、非定型的な配列シグネチャ(「パラメトリック」手法)を識別するか、特定の配列の進化史とその宿主の進化史の間に大きな相違があることを識別することによって推測されます。受容種で見つかった伝達遺伝子(異種遺伝子)は、予想以上にドナー種の遺伝子と密接に関連しています。[引用が必要]
ウイルス
ミミウイルスと呼ばれる ウイルスはアメーバに感染します。スプートニクと呼ばれる別のウイルスもアメーバに感染しますが、ミミウイルスがすでに同じ細胞に感染していない限り増殖することはできません。[52]
スプートニクのゲノムは、その生物学的側面をさらに詳しく明らかにしている。スプートニクの遺伝子のうち13個は他の既知の遺伝子とほとんど類似性がないが、3個はミミウイルスやママウイルスの遺伝子と密接に関連しており、おそらくこの小さなウイルスが歴史のどこかで粒子を包み込む際に共食いしたのだろう。これは、サテライトウイルスがウイルス間で水平遺伝子伝達を行う可能性があることを示唆しており、バクテリオファージが細菌間で遺伝子を運ぶのと似ている。[53]
水平伝播はジェミニウイルスとタバコ植物の間でも見られます。
原核生物
水平遺伝子伝達は細菌の間では一般的であり、非常に遠い関係にある細菌の間でも行われている。このプロセスは、1つの細菌細胞が耐性を獲得し、耐性遺伝子が他の種に伝達されるときに、薬剤耐性の増加の重要な原因であると考えられている[ 5] [54]。[ 55 ] [56]転座と水平遺伝子伝達は、強力な自然選択力とともに、 S. aureusや他の多くの病原細菌の多剤耐性株をもたらしました。[43]水平遺伝子伝達は、細菌間での外毒素や外酵素などの毒性因子の拡散にも役割を果たしています。[5]外毒素の拡散に関する主な例は、Shigella種の細菌による形質導入を介した水平遺伝子伝達による大腸菌の志賀毒素の適応進化です。[57]これらの特定の毒性因子と可動性遺伝要素を標的とすることで、特定の細菌感染症と戦う戦略が提案されています。[12]例えば、水平伝播する遺伝要素は、大腸菌、サルモネラ菌、連鎖球菌、ウェルシュ菌の毒性において重要な役割を果たしている。[5]
原核生物では、制限修飾システムは水平遺伝子伝達に対する免疫を提供し、可動性遺伝要素を安定化させることが知られています。制限修飾システムをコードする遺伝子は、プラスミド、プロファージ、挿入配列/トランスポゾン、接合要素(ICE)[58]、インテグロンなどの可動性遺伝要素(MGE)内で原核生物ゲノム間を移動することが報告されています。それでも、それらはMGEにコードされた細胞感染ツールというよりも、染色体にコードされたMGEに対する障壁であることの方が多いです。[59]
可動性遺伝要素、すなわち統合接合要素(ICE) Bs1を介した水平遺伝子伝達は、グラム陽性枯草菌の全体的DNA損傷SOS応答における役割が報告されている。[60]さらに、これは宇宙船のクリーンルーム施設から分離されたバチルス・プミルスSAFR-032胞子の放射線および乾燥耐性と関連付けられている。 [61] [62] [63] [64 ]
トランスポゾン挿入要素は、主要な転座またはゲノム再編成のいずれかによってグラム陰性大腸菌株の適応度を高め、突然変異率を上昇させることが報告されている。 [65] [66]非病原性大腸菌に対する模擬微小重力の長期曝露の影響に関する研究では、SOSストレス応答に関連する遺伝子座でトランスポゾン挿入が発生することが示された。[67]同じ大腸菌株を模擬微小重力と微量(背景)レベルの(広域スペクトル)抗生物質(クロラムフェニコール)の組み合わせに曝露したところ、トランスポゾン介在再編成(TMR)が起こり、細菌接着に関与する遺伝子が破壊され、運動性および走化性に関与するいくつかの遺伝子の一部が削除された。[68]これらの研究は両方とも、リアルタイムの宇宙条件における微生物の増殖、適応、抗生物質耐性に影響を与えている。
水平遺伝子伝播は、二次代謝産物や特殊代謝産物の生産に関わる細菌ゲノムにおいて特に活発である。[69]これは、 P. aeruginosaや放線菌綱のactinomycetalesなどの特定の細菌群で明確に表れている。[70] ポリケチド合成酵素(PKS) と生合成遺伝子クラスターは、関連遺伝子のモジュール組織を提供し、これらの細菌が HGT を介して有用なモジュール修飾を獲得および破棄するのに適応できるようにしている。[要出典]ホットスポットとして知られる遺伝子の特定の領域は、水平伝播した二次代謝産物生産遺伝子の可能性をさらに高める。[71] 酵素の乱交性は、この特定の舞台で繰り返し登場するテーマである。[要出典]
細菌の変化

自然形質転換は、DNA転移(HGT)のための細菌の適応であり、このプロセスの原因となる多数の細菌遺伝子の発現に依存している。[72] [73]一般に、形質転換は複雑でエネルギーを必要とする発達過程である。細菌が外来DNAを結合し、取り込み、染色体に組み換えるためには、細菌はコンピテントになる、つまり特別な生理学的状態に入る必要がある。枯草菌におけるコンピテントの発達には約40個の遺伝子の発現が必要である。[74]宿主染色体に組み込まれるDNAは通常(まれな例外はあるが)、同じ種の別の細菌に由来し、したがって常在染色体と相同である。自然形質転換の能力は、少なくとも67種の原核生物で見られる。[73]形質転換の コンピテントは、通常、細菌増殖の定常期に関連する条件である高細胞密度および/または栄養制限によって誘導される。能力はDNA修復のための適応であると思われる。[75]細菌における形質転換は、2つの個体の相同DNAが相互作用して組み換えDNAを形成し、それが次の世代に受け継がれるため、原始的な性的プロセスと見なすことができます。形質導入はバクテリオファージに最もよく関連するHGTの形式ですが、特定のファージも形質転換を促進できる可能性があります。[76]
細菌接合


前述のように、接合は細胞間の接触による水平遺伝子伝達の方法である。[43]接合のプロセスを通じて、IV型分泌システム(T4SS)は、ドナー細胞からレシピエント細胞へのDNAの通過に使用される。[77]プラスミド内にコード化されたこれらのT4SSは、接合において細胞を補完するのに役立つ他のタンパク質や遺伝子を運ぶ。研究によると、接合プラスミド内にコード化された単一結合DNA結合タンパク質(SSB)も接合と細胞生存を助ける可能性があることがわかっている。[78]これは、SSBが一本鎖DNA(ssDNA)の安定化を助けるために自然に発現されるためであると考えられている。[79] SSBはまた、DNAの組み換え、修復、複製の際に発現するRadDやRecAなどの他のタンパク質もリクルートする。[80] [81]これは接合におけるそれらの可能性のある役割をさらに示している。役に立つかもしれないが、研究ではSSBのようなタンパク質が接合に必須ではないことも示されている。例えば、グラム陽性細菌であるエンテロコッカス・フェカリス由来のプラスミドpCF10にはPrgEと呼ばれるSSBのようなタンパク質があり、接合に必要ないと分類された。[82] ssDNAに結合するタンパク質が接合プラスミドにコード化されている理由については、さらなる研究が必要である。
マイクロバイオームと共生関係の場合、接合は非常に重要です。このプロセスから新しい遺伝子が獲得され、抗生物質耐性遺伝子の獲得など、遺伝的多様性と進化の増加につながります。結核菌は、抗生物質耐性を獲得しながら接合などの方法を通じて進化した種です。[83] [84]この進化または遺伝的多様性の増加は、他の多くの種でも見られます。[85]このため、病原性微生物がさらに病原性になる可能性があるため、接合または水平遺伝子伝達が人間の健康とマイクロバイオームにどれほどの影響を与えるかについて大きな懸念があります。研究によると、私たち自身のマイクロバイオームにも抗菌遺伝子が大量に存在し、それが病原性微生物に伝達されると有害となる可能性があります。[86]
Mycobacterium smegmatisにおける接合は、 E. coliにおける接合と同様に、ドナー株とレシピエント株との安定的かつ長期にわたる接触を必要とし、DNase 耐性があり、転移した DNA は相同組換えによってレシピエントの染色体に組み込まれる。しかし、E. coli の高頻度組換え接合(Hfr) とは異なり、結核菌の接合はプラスミドベースではなく染色体ベースの HGT の一種である。[87]さらに、 E. coli (Hfr) 接合とは対照的に、 M. smegmatisでは染色体のすべての領域が同等の効率で転移する。接合の結果、親ゲノムの大幅な混合が見られ、この混合は有性生殖の減数分裂産物に見られる混合を彷彿とさせると考えられた。[87] [88]
古細菌DNAの伝達
ハロアーキアは好気性好塩菌で、嫌気性メタン生成菌から進化したと考えられています。そのゲノムの大部分、126の複合遺伝子ファミリーは、細菌ゲノムの遺伝物質に由来しています。これにより、極めて塩分濃度の高い環境に適応することができました。[89] [90]
古細菌 サルフォロバス・ソルファタリカスは、紫外線を照射されると、 IV型線毛の形成を強く誘導し、それが細胞凝集を促進する。[91] [92] DNA損傷を引き起こす化学物質への曝露も細胞凝集を誘導する。[91]温度変化やpHなどの他の物理的ストレス因子は凝集を誘導しないため、DNA損傷が細胞凝集の特異的な誘導因子であることが示唆される。[要出典]
UV誘導性細胞凝集は細胞間染色体HGTマーカー交換を高頻度で媒介し[93]、UV誘導培養は非誘導培養を3桁も上回る組換え率を示す。S . solfataricus細胞は同種の他の細胞と優先的に凝集する。[93] Frolsら[91] [94]およびAjonら[93]は、 UV誘導性DNA転移は相同組換えによる損傷DNAの修復を促進する重要なメカニズムである可能性が高いと示唆した。このプロセスは単純な形態の性的相互作用とみなすことができる。
もう一つの好熱性種であるサルフォロバス・アシドカルダリウスは、HGTを起こすことができる。S . アシドカルダリウスは、 84℃までの温度で染色体マーカーを交換し、組み換えることができる。 [95]紫外線への曝露は、線毛形成と細胞凝集を誘発する。[93]凝集能力を持つ細胞は、凝集できない線毛を欠く変異体よりも生存率が高い。組み換えの頻度は、紫外線照射によって引き起こされるDNA損傷[96]とDNA損傷化学物質によって増加する。[97]
5つの遺伝子を含むupsオペロンは、紫外線照射によって高度に誘導される。upsオペロンによってコードされるタンパク質は、紫外線誘導性の線毛組み立ておよび細胞凝集に使用され、細胞間DNA交換および相同組換えを引き起こす。[ 98 ]このシステムは紫外線曝露後のS. acidocaldarius細胞の適応度を高めるため、Wolferenら[98] [99]は、紫外線誘導性のDNA損傷を相同組換えによって修復するためにDNAの移動が起こる可能性が高いと考えた。
真核生物
「配列比較は、系統発生の「ドメイン」の境界を越えて、多様な種の間で多くの遺伝子が最近水平伝播したことを示唆している。したがって、種の系統発生の歴史を決定することは、単一の遺伝子の進化樹を決定することによって決定的に行うことはできない。」[100]
細胞小器官から核ゲノムまで
- DNA配列の解析により、真核生物内では葉緑体とミトコンドリアゲノムから核ゲノムへの水平遺伝子伝播が起こっていることが示唆されている。細胞内共生説で述べられているように、葉緑体とミトコンドリアは真核細胞の祖先である細菌の細胞内共生生物として発生したと考えられる。 [101]
細胞小器官から細胞小器官へ
- ミトコンドリア遺伝子は宿主からラフレシア科植物の寄生虫へ移動した[102] [103]。また、未だ特定されていない植物の葉緑体からインゲンマメのミトコンドリアへ移動した[ 104] 。
細菌から真菌まで
- 水平伝播は細菌から酵母サッカロミセス・セレビシエなどの一部の真菌に起こる。[105]
細菌から植物へ
- アグロバクテリウムは、細胞をクラウンゴールや増殖する根として増殖させる病原細菌であり、植物に遺伝子を伝達できる細菌の一例であり、これは植物の進化において重要な役割を果たしている。[106]
- 陸上植物とその近縁種であるシャジクモ類緑藻類は、一連のグリコシル加水分解酵素を共有している。これらの酵素は、陸上植物の起源以前に、細菌や真菌からこれらの生物の最後の共通祖先に伝わったものと考えられる。[107]
動物に対する細菌
- HhMAN1はコーヒーノキイロショウジョウバエ(Hypothenemus hampei)のゲノム中の遺伝子で、細菌の遺伝子に似ており、甲虫の腸内の細菌から転移したと考えられている。[108] [109]
- oskarはホロメタボラの生殖細胞系列の特定に必須の遺伝子であり、その起源はHGTイベントとそれに続くLOTUSドメインとの融合によるものと考えられている。[110]
- 現在、ワムシ科動物は、その遺伝子の約8%が細菌由来であり、動物におけるHGTの「記録」を保持している。[111] クマムシは17.5%のHGTで記録を破ったと考えられていたが、その発見は細菌汚染によるものであった。[112]
- ある研究では、40匹の動物(霊長類10匹、線虫4匹、ショウジョウバエ12匹を含む)のゲノムに、細菌や真菌から水平遺伝子伝達によって移されたと研究者らが結論付けた遺伝子が含まれていることが判明した。[113]研究者らは、一部の線虫やショウジョウバエではこれらの遺伝子が比較的最近獲得されたと推定した。[114]
- バクテリオファージを介したメカニズムにより、原核生物と真核生物の間で遺伝子が伝達される。[115]バクテリオファージ末端タンパク質(TP)の核局在シグナルはDNA複製を開始し、ウイルスゲノムと共有結合する。細菌のHGTにおけるウイルスとバクテリオファージの役割は、TPを含むゲノムが進化を通じて界間の遺伝情報伝達の媒体となる可能性があることを示唆している。[116]
- アズキコガネムシは、その(有益ではない)共生細菌であるウォルバキアから遺伝物質を獲得している。[117]ウォルバキア細菌が節足動物やフィラリア線 虫の遺伝物質の重要な潜在的供給源であることを実証する新たな例が最近報告されている。[118]
- キジラミPachypsylla venustaは、現在の共生菌であるCarsonellaから遺伝子を獲得しているが、歴史的に共生していた多くの菌からも遺伝子を獲得している。[119]
植物から植物へ
- 寄生性の真正 双子葉植物であるStriga hermonthicaは、核ゲノムにソルガム( Sorghum bicolor )の遺伝子を受け継いでいる。 [120]この遺伝子の機能は不明である。
- シダ植物が暗い森林で生き残ることを可能にする遺伝子は、川岸や木の上に敷物状に生えるツノゴケから来たものである。ネオクロム遺伝子は約1億8000万年前に到来した。[121]
- オウロバンカ科植物の宿主植物と従属栄養植物間のmRNAの転移は直接観察されている。したがって、mRNA転写物は従属栄養生物における外来DNAの転移と統合に関与する因子である可能性がある。[122]
植物から動物へ
- 東部エメラルドウミウシであるElysia chloroticaは、蛍光in situハイブリダイゼーション(FISH)分析により、餌に含まれる藻類(Vaucheria litorea)から得られた光合成をサポートする遺伝子を含んでいることが示唆されている。 [123] SacoglossaのLGTは現在では人工物であると考えられており[124] 、 Elysia chloroticaのゲノム配列を解析してもLGTの痕跡は発見されなかった。[125]
- コナジラミ(Bemisia tabaci)は植物毒素を中和する植物解毒遺伝子を獲得した。[126]
植物から菌類へ
- 植物と菌類の間の遺伝子伝達は、イネ(Oryza sativa)を含む多くの事例で想定されている。[要出典]
- 植物からの遺伝子転移の証拠は、コレトトリクム菌で記録されている。[127]
- 植物のエクスパンシン遺伝子は真菌に移され、真菌が植物に感染する能力がさらに高まりました。[128]
植物から細菌へ
- 植物のエクスパンシン遺伝子は細菌に移され、細菌が植物に感染することも可能になった。[128]
菌類から昆虫まで
- エンドウアブラムシ(Acyrthosiphon pisum )には、真菌由来の遺伝子が複数含まれています。[129] [130]植物、真菌、微生物はカロテノイドを合成できますが、エンドウアブラムシが作るトルレンは、動物界で生物によって合成されることが知られている唯一のカロテノイドです。[129]
菌類から菌類へ
- 毒素α-アマニチンは、テングタケ属、レピオタ属、ガレリナ属など、一見無関係に見える多数の菌類に含まれています。α-アマニチンの生成に関与する2つの生合成遺伝子は、P450-29とFMO1です。これらの遺伝子の系統学的および遺伝学的解析は、これらの遺伝子が水平遺伝子伝達によって属間で伝達されたことを強く示唆しています。[131]
- ToxAタンパク質(小麦毒性タンパク質)は、コード領域と非コード領域の両方を含む約14kbの要素に含まれており、異なる真菌性小麦病原体であるParastagonospora nodorum、Pyrenophora tritici-repentis、およびBipolaris sorokiniana間で伝達されました。[132]
- 「ワラビー」と名付けられた約500kbの大きなゲノム要素が、チーズ製造に使用される2つのペニシリウム種、P. camembertiとP. roquefortiの間で最近転移されました。ワラビーには約250の遺伝子が含まれており、その中には微生物の競争に役割を果たすと考えられる遺伝子もいくつか含まれています。[133]
菌類から卵菌類まで
- イネいもち病菌Magnaporthe griseaの4つの遺伝子は、 Phytophthora属から水平伝播したと疑われ、菌類が植物病原菌へと進化する上で役割を果たしているのではないかと仮説が立てられた。[134]
卵菌類から真菌類まで
- 卵菌類のPhytophthora ramorum、Phytophthora sojae、Phytophthora infestans、およびHyaloperonospora parasiticaは、真菌から33の水平遺伝子転移を受けたと推定されています。転移された遺伝子は、植物の免疫反応を回避するための分泌タンパク質や植物細胞壁の分解など、植物組織の定着を促進する機能に関与していると考えられています。[135]
動物から動物へ
動物から細菌まで
- Photobacterium leiognathi [137]の驚くほど魚に似た銅/亜鉛スーパーオキシドディスムターゼは、その魚類宿主の祖先からの遺伝子の転移という観点から最も簡単に説明されます。
人間から原生動物へ
- マラリア 病原体である 三日熱マラリア原虫は、ヒトから遺伝物質を獲得し、それが体内での長期滞在を容易にしている可能性がある。[138]
ヒトゲノム
- ある研究では、ヒトの約2万個の遺伝子のうち、水平遺伝子移動によって生じたと考えられる約100個が特定されましたが[139]、この数字には、水平遺伝子移動の候補となるこれらの遺伝子は、進化速度の違いと組み合わされた遺伝子損失の結果である可能性が高いと主張する研究者が何人かいます。[要出典]
水平遺伝子伝達を促進する化合物が発見される
抗生物質耐性の増大する問題に関する研究を通じて[140]、特定の化合物が遺伝子の水平伝播を促進することが観察されている。[141] [142] [143] [144]細菌に非致死レベルで投与された抗生物質が抗生物質耐性の原因になることは知られているが[144]、新たな研究では、抗生物質以外の特定の医薬品(イブプロフェン、ナプロキセン、ゲムフィブロジル、ジクロフェナク、プロプラノロールなど)も、抗生物質耐性の原因となる遺伝子の遺伝子水平伝播(HGT)を促進する能力を通じて、抗生物質耐性を促進する役割を果たしていることが現在示されている。接合による抗生物質耐性遺伝子(ARG)の伝播は、プラスミドを持つドナー細胞とレシピエント細胞が、いずれかの医薬品の存在下で互いに導入されると、大幅に加速される。 [141]非抗生物質医薬品も、細菌のSOS反応に関与するlexA、umuC、umuD、soxR遺伝子の発現増加や、抗生物質への曝露中に発現する他の遺伝子など、抗生物質に対する反応と同様の反応を細菌に引き起こすことが判明した。[141]これらの調査結果は2021年のものであり、非抗生物質医薬品の広範な使用により、この問題をさらに理解するためにはさらなる研究を行う必要がある。[141]
非抗生物質医薬品と並んで、抗生物質耐性に関連する他の化合物、例えばマラカイトグリーン、エチルベンゼン、スチレン、2,4-ジクロロアニリン、トリオキシメチレン、o-キシレン溶液、p-ニトロフェノール(PNP)、p-アミノフェノール(PAP)、フェノール(PhOH)などが検査されている。[142] [143]廃水処理場でARGが発見されていることは世界的な懸念となっている。[142] 繊維廃水には、他の廃水サンプルよりも3~13倍多くの可動性遺伝要素が含まれていることがわかっている。 [142]この原因は、繊維の染色に使用される有機化合物(o-キシレン、エチルベンゼン、トリオキシメチレン、スチレン、2,4-ジクロロアニリン、マラカイトグリーン)[142]であり、これらの分子の存在下で細菌とプラスミド(ドナーを含む)が導入されると、接合伝達の頻度が上昇する。 [142]繊維廃水が家庭下水からの廃水と混ざると、廃水中のARGは繊維染色化合物の添加により高速度で移行し、HGTの発生が増加する。[要出典]
廃水中によく見られる他の有機汚染物質も同様の実験の対象となっている。[143] 2021年の研究では、ドナーにプラスミドを使用し、化合物の存在下でそれを受容体と混合するという同様の方法を使用して、抗生物質耐性遺伝子の水平遺伝子伝達をテストしたが、今回はフェノール化合物の存在下で行われた。[143]フェノール化合物は廃水中によく見られ、廃水処理プロセス中に微生物群集の機能と構造を変化させることがわかっている。 [143]さらに、HGTは、p-ニトロフェノール(PNP)、p-アミノフェノール(PAP)、およびフェノールの存在下で頻度が増加します。これらの化合物は、HGTの2〜9倍の増加をもたらします(p-ニトロフェノールは2倍の増加の下限であり、p-アミノフェノールとフェノールは最大9倍の増加です)。[143]このHGTの増加は、イブプロフェン、ナプロキセン、ゲムフィブロジル、ジクロフェナク、プロプラノロール、o-キシレン、エチルベンゼン、トリオキシメチレン、スチレン、2,4-ジクロロアニリン、マラカイトグリーンなどの化合物の増加よりも平均的には少ないですが[141] [142]、これらの増加は依然として顕著です。[143]この結論に至った研究は、2021年に行われたという点で、水平遺伝子伝達と非抗生物質医薬品に関する研究と似ており、特に活性汚泥という研究の焦点において、さらなる研究の余地を残しています。[143]
重金属は抗生物質耐性遺伝子の接合伝達を促進することもわかっています。[144]この発見につながった論文は、化合物研究を補助する水平遺伝子伝達という新興分野で2017年に発表されました。[144]金属は、共耐性と交差耐性の両方のメカニズムを通じて抗生物質耐性の拡大を助けます。[144]環境に関連する量では、Cu(II)、Ag(I)、Cr(VI)、およびZn(II) は、大腸菌のドナー株と受容体株からの接合伝達を促進します。[144]これらの金属の存在は、細菌細胞からのSOS応答を引き起こし、細胞の透過性を高めます。これらは、環境中の低レベルの重金属汚染でも接合伝達に影響を与え、結果として抗生剤耐性遺伝子の拡散に影響を与えるメカニズムです。
人工的な遺伝子水平伝播

遺伝子工学は、合成発現カセットを使用するとはいえ、本質的には水平遺伝子伝達である。スリーピングビューティートランスポゾンシステム[145] (SB)は、 Tc1/marinerトランスポゾンが極めて多様な種のゲノムに侵入する既知の能力に基づいた合成遺伝子伝達因子として開発された。 [146] SBシステムは、多種多様な動物ゲノムに遺伝子配列を導入するために使用されてきた。[147] [148]
進化の中で
水平遺伝子伝播は、1つの遺伝子の配列に基づいて系統樹を推測する際の潜在的な交絡因子です。 [149]たとえば、遺伝子を交換した2つの遠縁の細菌がある場合、それらの種を含む系統樹は、他のほとんどの遺伝子が異なっていても、その遺伝子は同じであるため、それらが密接に関連していることを示します。このため、多くの場合、遺伝子の有無などの他の情報を使用して堅牢な系統樹を推測するか、より一般的には、系統解析にできるだけ広い範囲の遺伝子を含めることが理想的です。
例えば、原核生物の系統関係を構築するために最もよく使われる遺伝子は16SリボソームRNA遺伝子である。これは、その配列が系統的距離が近いメンバー間で保存される傾向があるが、違いを測定できるほどに可変性があるためである。しかし、近年では16s rRNA遺伝子も水平伝播する可能性があると主張されている。これはまれかもしれないが、16s rRNAで構築された系統樹の妥当性は再評価されなければならない。[150]
生物学者ヨハン・ペーター・ゴーガルテンは、「樹木という元々の比喩は、最近のゲノム研究のデータにはもはや当てはまらない」ため、「生物学者は、個々のゲノムに組み合わされたさまざまな歴史を説明するためにモザイクの比喩を使用し、微生物間のHGTの豊富な交換と協力効果を視覚化するためにネットの比喩を使用する必要がある」と示唆している。[40]このような系統ネットワークを推測する方法はいくつか存在する。
単一遺伝子を系統発生マーカーとして使用した場合、水平遺伝子伝播が存在する生物の系統発生をたどることは困難である。分岐進化の単純な合体モデルと稀なHGT水平遺伝子伝播イベントを組み合わせると、3つの生命ドメインに共有されている遺伝子の祖先となる遺伝子をすべて含む単一の最新共通祖先は存在しないことが示唆される。現代の分子はそれぞれ独自の歴史を持ち、個々の分子の祖先にまで遡る。しかし、これらの分子の祖先は、異なる時期に異なる生物に存在していた可能性が高い。」[151]
生命の木への挑戦
水平遺伝子伝播は、カール・ウーゼが最初に定式化した生命の樹の根源にある最後の普遍的共通祖先(LUCA)の概念に対する潜在的な挑戦を提起し、彼はこの概念に基づいて古細菌を生命の3番目のドメインとして提案した。[152]実際、水平遺伝子伝播が複雑な問題として浮上したのは、生命の新しい3ドメイン観を検討しているときだった。アーキオグロバス・フルギドゥスは、酵素HMGCoA還元酵素のコード化に基づく系統樹に関して異常とみなされていた。問題の生物は明らかに古細菌であり、古細菌に期待されるすべての細胞脂質と転写機構を備えているが、HMGCoA遺伝子は細菌起源である。[152]科学者は、共生説、真核生物のミトコンドリアはアルファプロテオバクテリア細胞に由来し、葉緑体は摂取したシアノバクテリアに由来すること、その他の遺伝子転移が初期の真核生物に影響を与えた可能性があるという点については広く合意している。(対照的に、多細胞真核生物は、分離された生殖細胞を含む水平遺伝子転移を防ぐメカニズムを持っている。)継続的で広範な遺伝子転移があった場合、LUCAにつながる明確に区別された系統を持つ生命の樹ではなく、多くの祖先を持つ複雑なネットワークが存在するはずである。[152] [153]しかし、LUCAは特定できるため、水平転移は比較的限られていたに違いない。[154]
他の初期のHGTも起こったと考えられています。LUCAの最も古い祖先である最初の共通祖先(FUCA)には、独自の系統を持つ他の子孫がいました。[155] FUCAから派生した、現在は絶滅したLUCAの姉妹系統は、その遺伝子の一部をLUCAの初期の子孫のゲノムに水平伝播したと考えられています。[155]
HGTの系統情報
複雑ではあるが、水平遺伝子伝達の検出は貴重な系統発生情報や年代測定情報をもたらすと指摘されている。[156]
HGTが系統樹の年代測定に利用できる可能性が最近確認された。[157] [158]
水平遺伝子伝達の染色体構成
新しい遺伝子の獲得は、他の遺伝要素を混乱させ、細菌細胞の機能を妨げ、細菌の競争力に影響を与える可能性があります。したがって、細菌の適応は、有益な遺伝子を獲得することの利点と、ゲノムの残りの構成を維持する必要性との間の矛盾にあります。水平伝播する遺伝子は通常、染色体の約 1% にのみ集中しています (ホットスポットと呼ばれる領域)。この集中は、ゲノム サイズと伝播速度とともに増加します。ホットスポットは、急速な遺伝子ターンオーバーによって多様化します。その染色体分布は、ローカル コンテキスト (隣接するコア遺伝子) と可動性遺伝要素のコンテンツに依存します。ホットスポットは、遺伝子レパートリーのほとんどの変化を集中させ、ゲノムの多様化と構成のトレードオフを減らし、株固有の適応遺伝子の宝庫となるはずです。可動性遺伝要素と抗生物質耐性遺伝子のほとんどはホットスポットに存在するが、多くのホットスポットには認識可能な可動性遺伝要素がなく、隣接するコア遺伝子で相同組換えが頻繁に起こる。自然に形質転換可能な細菌において可動性遺伝要素の少ないホットスポットが過剰に出現していることは、相同組換えと水平遺伝子伝達がゲノム進化において密接に関連していることを示唆している。[159]
遺伝子
以下の遺伝子の歴史的水平伝播の証拠があります。
- カロテノイド生合成のためのリコピンシクラーゼ、緑藻類と「シアノバクテリア」の間。[160]
- カンピロバクター・ジェジュニ間でテトラサイクリン耐性を付与するTetO遺伝子。[161]
- ネオクロムは、一部のシダ植物に含まれる遺伝子で、薄暗い場所でも生存する能力を高める。白亜紀のある時期に藻類から獲得されたと考えられている。[162] [163]
- 細菌のシステイン合成酵素を植物食性ダニ やチョウ目昆虫に移入し、宿主植物が産生するシアン生成配糖体の解毒を可能にする。 [164]
- LINE1配列はヒトから淋病菌に伝わった。[165]
参照
- アグロバクテリウムは、自分自身と植物の間で DNA を伝達する能力があることでよく知られている細菌です。
- 内因性レトロウイルス
- 遺伝子組み換え生物
- 水平遺伝子伝播の推測
- インテグロン
- 可動性遺伝要素
- 系統ネットワーク
- 系統樹
- プロウイルス
- 再集合
- レトロトランスポゾン
- 共生
- 生命の樹(生物学)
- 異種生物学
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- 「遺伝子組み換え植物の遺伝子は微生物に吸収され、このように拡散する可能性があるか?」。GMO の安全性: 水平遺伝子伝達に関する研究結果。2011 年 7 月 21 日にオリジナルからアーカイブ。
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外部リンク
- シチズンディウム:水平遺伝子伝達
- Citizendium:原核生物における遺伝子水平伝播
- Citizendium:植物における水平遺伝子伝達
- Citizendium:遺伝子水平伝播(歴史)
