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| 緑色硫黄細菌 | |
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| ウィノグラツキーカラム内の緑色硫黄細菌 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 |
| (ランク外): | 細菌類・緑藻類 |
| 門: | 飯野クロロビオタ et al. 2021年[3] |
| クラス： | 「クロロビア」 ギャリティとホルト 2001 [2] |
| 注文： | クロロビアル目 ギボンズとマレー 1978 (承認リスト 1980) [1] |
| 科と属 | |
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| 同義語 | |
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緑色硫黄細菌は、硫黄を代謝する絶対嫌気性光合成細菌の門である緑藻類[ 4]に属します。 [5]
緑色硫黄細菌は非運動性（滑空するChloroherpeton thalassiumを除く）で、無酸素光合成が可能である。[5] [6]嫌気性水生環境に生息する。[7]植物とは対照的に、緑色硫黄細菌は主に硫化物イオンを電子供与体として使用する。[8]緑色硫黄細菌は、逆トリカルボン酸回路を利用して炭素固定を行う独立栄養生物である。[9]緑色硫黄細菌 は混合栄養生物でもあり、窒素を還元する。[10] [11]
特徴
緑色硫黄細菌はグラム陰性の桿菌または球形の細菌である。緑色硫黄細菌の中には、移動を可能にするガス胞を持つものがある。これらは光合成独立栄養生物であり、光エネルギーと還元硫黄化合物を電子源として利用する。 [12]電子供与体にはH 2、H 2 S、Sなどがある。これらの細菌の主な光合成色素は、緑色種ではバクテリオクロロフィル cまたはd 、褐色種ではeであり、クロロソームと細胞膜に存在している。[7] クロロソームは、低照度条件でも光を捕らえることができるユニークな特徴である。[13]
生息地
緑色硫黄細菌の大部分は中温性で、中程度の温度を好み、すべて水生環境に生息しています。嫌気性条件と硫黄含有量の少ない条件を必要とし、通常は堆積物の最上層数ミリメートルに生息しています。低光量条件でも光合成が可能です。[7]
黒海は極度に無酸素な環境であり、水深約100メートルに緑色硫黄細菌の大きな集団が生息していることが判明した。この海域では光が不足しているため、ほとんどの細菌は光合成が不活発であった。硫化物化学躍層で検出された光合成活性は、細菌が細胞維持にほとんどエネルギーを必要としないことを示唆している。[14]
緑色硫黄細菌の一種が、太平洋のメキシコ沖の深さ2,500メートルのブラックスモーカーの近くに生息しているのが発見されました。この深さでは、GSB1と名付けられた細菌は、太陽光が届かないため、熱水噴出孔の薄暗い光を頼りに生きています。[15]
緑色硫黄細菌は台湾のサンゴ礁のコロニーにも生息していることが発見されており、これらのコロニーの「緑の層」の大部分を占めています。これらはサンゴのシステムで役割を果たしている可能性があり、細菌とサンゴの宿主の間には共生関係がある可能性があります。[16]サンゴは細菌に嫌気性環境と炭素源を提供する可能性があります。細菌は栄養素を提供し、硫化物を酸化することでサンゴを解毒することができます。[17]
緑色硫黄細菌の一種であるChlorobaculum tepidumが硫黄泉で発見されています。この生物は他のほとんどの緑色硫黄細菌とは異なり好熱性です。 [7]
系統発生
分類
- クロロビア 科Copeland 1956 ["クロロバクテリア科" Geitler & Pascher 1925 ]
- ?アンカロクロリス・ ゴルレンコとレベデワ 1971
- クロロバキュラム ・イムホフ 2003
- クロロビウム ナドソン 1906
- ?「クロロプラナ」ドゥビニナとゴレンコ 1975
- ?「クラスロクロリス」ガイトラー 1925
- プロステコク ロリス ゴレンコ 1970
- 家族「サーモクロロバクテリア科」corrig。劉ら。 2012 [「クロロヘルペトン科」Bello et al. 2022年]
- クロロヘルペ トン ギブソン他 1985
- 「Ca.サーモクロロバクター」Liu et al. 2012
属の特定の特徴
緑色硫黄細菌はChlorobiaceae科に属し、 Chloroherpeton属、Prosthecochloris属、Chlorobium属、Chlorobaculum属の4つの属がある。これらの属を区別する特徴としては、代謝特性、色素、細胞形態、吸収スペクトルなどがある。しかし、これらの特性を区別することは難しく、そのため分類上の区分が不明確な場合がある。[24]
一般的に、クロロビウムは桿体または振動体の形をしており、一部の種はガス小胞を持っています。単一細胞または集合細胞として発達します。色は緑色または暗褐色です。緑色の株はクロロバクテンカロテノイドを含む光合成色素 Bchl cまたはd を使用し、茶色の株はイソレニエラテンカロテノイドを含む光合成色素 Bchl e を使用します。成長には少量の塩が必要です。[24]
プロステコクロリは、振動体、卵形、または桿体状の細胞から構成されています。これらは単一細胞として始まり、分岐しない付属器を形成します。これは非分岐プロステカと呼ばれます。また、ガス小胞を形成することもあります。存在する光合成色素には、Bchl c、d、またはeが含まれます。さらに、成長には塩が必要です。[24]
クロロバキュラムは単細胞として発達し、一般的には振動体または棒状である。これらのいくつかはガス小胞を形成することができる。この属の光合成色素はBchl c、d、またはeである。一部の種は成長にNaCl（塩化ナトリウム）を必要とする。この属のメンバーはかつてはクロロビウム属の一部であったが、別の系統を形成した。[24]
クロロヘルペトン属は、この属の生物が運動性を持つという点でユニークである。長い棒状の体は曲がっており、滑空して移動することができる。体色は緑色で、光合成色素Bchl cとγ-カロチンを含んでいる。成長には塩分が必要である。[24]
代謝
光合成
緑色硫黄細菌は、光合成にタイプ I 反応中心を使用する。タイプ I 反応中心は、植物とシアノバクテリアの光合成系 I (PSI)の細菌相同体である。GSB 反応中心にはバクテリオクロロフィルa が含まれており、電子の流れを促進する励起波長 840 nm のため、 P840反応中心として知られている。緑色硫黄細菌では、反応中心はクロロソームと呼ばれる大きなアンテナ複合体と関連しており、クロロソームは光エネルギーを捕捉して反応中心に導く。クロロソームは、バクテリオクロロフィル c、d、e を含んでいるため、720 ～ 750 nm のスペクトルの遠赤色領域で吸収ピークを示す。 [25]フェンナ・マシューズ・オルソン複合体(FMO)と呼ばれるタンパク質複合体は、物理的にはクロロソームと P840 RC の間に位置している。FMO 複合体は、アンテナによって吸収されたエネルギーを反応中心に効率的に伝達するのに役立つ。
PSIとタイプI反応中心は、 COを固定するために使用できる強力な還元剤であるフェレドキシン（Fd）を還元することができる。
2NAD + を還元します。反応中心 (RC) が Fd に電子を与えると、還元電位が約 +300 mV の酸化剤 (P840 + )になります。これは水から電子を奪ってO
2（E
0= +820 mV）、 Hなどの他のソースから電子を受け入れることができる。
2S、チオ硫酸塩またはFe2歳以上
イオンである。[26] H
2Sから受容体Fdへの電子伝達は、線形電子流または線形電子輸送と呼ばれます。硫化物イオンの酸化により、硫黄が老廃物として生成され、膜の細胞外側に球状として蓄積します。これらの硫黄球状体は、緑色硫黄細菌の名前の由来です。硫化物が枯渇すると、硫黄球状体は消費され、さらに硫酸塩に酸化されます。しかし、硫黄の酸化経路は十分に理解されていません。[8]
P840反応中心のFe-Sクラスターは、電子をFdに渡す代わりに、メナキノン（MQ：MQH）に電子を渡すことができる。
2）は電子伝達系（ETC）を介してP840 +に電子を戻します。RCに戻る途中、MQH2からの電子はシトクロムbc 1複合体（ミトコンドリアの複合体IIIに類似）を通過し、 Hをポンプします。+
膜を横切るイオン。膜を横切るプロトンの電気化学ポテンシャルは、F o F 1 ATP合成酵素によってATPを合成するために使用されます。この循環電子伝達は、光エネルギーをATPの形で細胞エネルギーに変換する役割を果たします。[25]
硫黄代謝
緑色硫黄細菌は無機硫黄化合物を酸化して嫌気性光合成、特に二酸化炭素固定のための電子供与体として使用する。通常、緑色硫黄細菌は電子供与体として他の硫黄化合物よりも硫化物を利用することを好むが、チオ硫酸塩やH 2を利用することもできる。[27]中間体は通常硫黄であり、細胞外に沈着し、[28]最終生成物は硫酸塩である。細胞外に沈着した硫黄は硫黄球の形をしており、後で完全に酸化される可能性がある。[27]
緑色硫黄細菌における硫黄酸化のメカニズムは十分に解明されていない。硫化物酸化に関与すると考えられる酵素には、フラボシトクロムc、硫化物：キノン酸化還元酵素、SOなどがある。
x緑色硫黄細菌は、硫化物からシトクロムへの電子の移動を触媒することができ、これらのシトクロムは、電子を光合成反応中心に移動させることができる。しかし、すべての緑色硫黄細菌がこの酵素を生成するわけではないため、硫化物の酸化には必要ないことがわかる。硫化物：キノン酸化還元酵素（SQR）も電子伝達を助けるが、単独では緑色硫黄細菌の硫化物酸化速度を低下させることがわかっており、より効果的な別のメカニズムがあることを示唆している。[27]しかし、ほとんどの緑色硫黄細菌はSQR遺伝子の相同遺伝子を持っている。[29]チオ硫酸塩から硫酸塩への酸化は、SO
xシステム[27]
硫黄代謝に関わる酵素や遺伝子は、緑色硫黄細菌の進化の過程で水平遺伝子伝達によって獲得されたと考えられている。 [29]
炭素固定
緑色硫黄細菌は光合成独立栄養生物です。光からエネルギーを得るだけでなく、二酸化炭素を唯一の炭素源として成長することができます。逆トリカルボン酸回路（rTCA）回路[9]を使用して二酸化炭素を固定します。この回路では、正方向のTCA回路のように酸化するのではなく、エネルギーを消費して二酸化炭素を還元し、ピルビン酸と酢酸を合成します。これらの分子は、細胞が高分子を生成するために必要なすべての構成要素を合成するための原料として使用されます。rTCA回路はエネルギー効率が非常に高く、細菌は低光条件下でも成長できます。[30]しかし、酸素に敏感な酵素がいくつかあり、好気条件下での効率が制限されます。[30]
酸化トリカルボン酸回路の逆転反応は4つの酵素によって触媒される：[9]
- ピルビン酸:フェレドキシン(Fd)酸化還元酵素:
- アセチルCoA + CO 2 + 2Fdred + 2H+ ⇌ ピルビン酸 + CoA + 2Fdox
- ATPクエン酸リアーゼ:
- ACL、アセチルCoA + オキサロ酢酸 + ADP + Pi ⇌ クエン酸 + CoA + ATP
- α-ケト-グルタル酸:フェレドキシン酸化還元酵素:
- サクシニルCoA + CO 2 + 2Fdred + 2H+ ⇌ α-ケトグルタル酸 + CoA + 2Fdox
- フマル酸還元酵素
- コハク酸 + 受容体 ⇌ フマル酸 + 還元受容体
しかし、酸化TCA回路（OTCA）は緑色硫黄細菌にまだ存在しています。OTCAは酢酸を同化することができますが、OTCAは光栄養成長中の遺伝子の位置とダウンレギュレーションのために緑色硫黄細菌では不完全であるように見えます。[9]
混合栄養
緑色硫黄細菌は、有機物を与えても光がなければ生育できないため、絶対光合成独立栄養生物と呼ばれることが多い。[ 9] [26]しかし、光とCO2の存在下では単純な有機化合物を消費できる混合栄養型を示す。[9] CO2またはHCO3−の存在下では、一部の緑色硫黄細菌は酢酸またはピルビン酸を利用できる。[9]
緑色硫黄細菌の混合栄養性は、代表的な緑色硫黄細菌であるChlorobaculum tepidumによって最もよくモデル化されています。[31]混合栄養性は、アミノ酸の生合成/炭素利用とエネルギー代謝の間に発生します。 [ 32]この細菌は、硫黄の酸化によって生成された電子と、光から捕捉したエネルギーを使用してrTCAを実行します。C . tepidumは、ピルビン酸と酢酸の両方を有機炭素源として利用します。[32]
C. tepidumにおける独立栄養性と従属栄養性を組み合わせた混合栄養性の例としては、アセチル CoA の合成が挙げられます。C . tepidum は、 rTCA 回路を介して独立栄養的にアセチル CoA を生成することも、酢酸の取り込みから従属栄養的に生成することもできます。ピルビン酸がアミノ酸生合成に使用された場合にも同様の混合栄養活性が発生しますが、酢酸を使用した混合栄養成長ではより高い成長率が得られます。[31] [32]
エネルギー代謝において、C. tepidum は光反応を利用してエネルギー (NADPH と NADH) を生産します。これは、エネルギー生産を担う典型的な経路 (酸化的ペントースリン酸経路と通常の TCA 回路) が部分的にしか機能していないためです。[32]光から吸収された光子は、エネルギー代謝の補因子である NADPH と NADH の生産に使用されます。C . tepidum はまた、硫化物酸化から得られるプロトン駆動力を使用して ATP の形でエネルギーを生成します。[31]硫化物酸化とバクテリオクロロフィルを介した光子吸収の両方からエネルギーを生産します。[32]
窒素固定
緑色硫黄細菌の大部分はジアゾ栄養生物であり、窒素をアンモニアに還元し、アミノ酸の合成に利用することができる。[33]緑色硫黄細菌の 窒素固定は、一般的に酸素を生成しない光合成生物に典型的であり、光の存在を必要とする。緑色硫黄細菌は、タイプ1分泌システムとフェレドキシン-NADP+酸化還元酵素の活性を示し、還元鉄を生成する。これは窒素固定をサポートするために進化した特性である。 [34]紅色硫黄細菌と同様に、アンモニア濃度に応じて窒素固定酵素の活性を翻訳後に制御することができる。進化的に異なるにもかかわらず、 nif遺伝子を持っていることは、窒素固定能力が2つの異なるイベントで発生したか、非常に遠い共通の祖先を通じて発生したことを示唆している可能性がある。[33]
窒素固定が可能な緑色硫黄細菌の例としては、 P. phaeoclathratiformeを除くChlorobium属とPelodictyon属が挙げられる。Prosthecochloris aestuariiとChloroherpeton thalassiumもこの範疇に入る。[33]これらの細菌の窒素固定は広範囲に及び、生態系全体の窒素利用可能性に重要な役割を果たしている。Prosthecochlorisなどのサンゴ礁に生息する緑色硫黄細菌は、すでに栄養が限られている環境で利用可能な窒素を生成するのに極めて重要である。[16]
参照
参考文献
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外部リンク
- 「Chlorobiaceae 科」。原核生物。2003 年 11 月 17 日時点のオリジナルよりアーカイブ。2005年7 月 5 日閲覧。