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| 大脳皮質 | |
|---|---|
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 大脳皮質の運動野と感覚野 | |
| 詳細 | |
| 一部 | 大脳 |
| 識別子 | |
| ラテン | 大脳皮質 |
| メッシュ | D002540 |
| ニューロネームズ | 39 |
| NeuroLex ID | birnlex_1494 |
| TA98 | A14.1.09.003 A14.1.09.301 |
| TA2 | 5527、5528 |
| FMA | 61830 |
| 神経解剖学の解剖学的用語 | |
大脳皮質（大脳外套とも呼ばれる） [ 1 ]は、ヒトや他の哺乳類の脳の大脳の神経組織の外層である。中枢神経系における最大の神経統合部位であり[ 2 ]、注意、知覚、意識、思考、記憶、言語、および意識において重要な役割を担っている。
6 層の新皮質は皮質の約 90% を占め、残りは異皮質で構成されている。 [ 3 ]皮質は縦裂によって左右に分けられ、縦裂は 2 つの大脳半球を分離し、大脳半球は皮質の下で脳梁やその他の交連線維によって結合されている。ほとんどの哺乳類では、大脳皮質は折り畳まれており、頭蓋の限られた容積内でより広い表面積を提供している。脳と頭蓋の容積を最小限に抑えることに加えて、皮質の折り畳みは脳回路とその機能的組織にとって重要である。[ 4 ]脳の小さい哺乳類では、折り畳みはなく、皮質は滑らかである。[ 5 ] [ 6 ]
大脳皮質のひだや隆起は脳回（複数形は脳回）と呼ばれ、溝は脳溝（複数形は脳溝）と呼ばれます。これらの表面の脳回は胎児の発育中に現れ、出生後も脳回形成の過程を経て成熟し続けます。人間の脳では、大脳皮質の大部分は外からは見えず、脳溝に埋もれています。[ 7 ]主要な脳溝と脳回は、大脳を脳葉に分割する目印となります。4つの主要な脳葉は、前頭葉、頭頂葉、後頭葉、側頭葉です。その他の脳葉には、辺縁葉と、しばしば島皮質と呼ばれる島葉があります。
人間の大脳皮質には140億から160億個のニューロンが存在する。 [ 2 ]これらは水平方向の皮質層に組織化され、放射状に皮質柱と小柱に組織化されている。皮質領域には、運動皮質における運動や視覚皮質における視覚など、特定の機能がある。運動皮質は主に中心前回に位置し、視覚皮質は後頭葉に位置する。
大脳皮質は、大脳半球の表面を覆う外側の層であり、脳回と呼ばれる隆起部と脳溝と呼ばれる溝に折り畳まれています。人間の脳では、厚さは 2 ～ 3 ～ 4 mm で、脳の質量の 40% を占めています。[ 8 ]大脳皮質の 90% は 6 層の新皮質であり、残りの 10%は3 ～ 4 層の異皮質で構成されています。[ 2 ]皮質には 140 億 ～ 160 億個のニューロンがあります。[ 2 ]これらの皮質ニューロンは、皮質の水平方向に組織化された層の中で、皮質柱とミニ柱に放射状に組織化されています。 [ 9 ] [ 10 ]
新皮質は、運動皮質や視覚皮質など、皮質と呼ばれる複数の領域に分けられます。皮質表面の約3分の2は溝に埋もれており、島皮質は完全に隠れています。皮質は、脳回の上部で最も厚く、脳溝の底部で最も薄くなっています。[ 11 ]
大脳皮質は、神経組織の広い表面積が頭蓋骨の範囲内に収まるように折り畳まれています。ヒトの場合、折り畳まれていない状態では、各半球の皮質の総表面積は約0.12 平方メートル (1.3平方フィート)です。[ 12 ]折り畳みは脳の表面から内側に向かっており、縦裂内の各半球の内側面にも存在します。ほとんどの哺乳類は、脳回と呼ばれる隆起部と溝と呼ばれる溝で複雑に折り畳まれた大脳皮質を持っています。小型齧歯類を含む一部の小型哺乳類は、脳回のない滑らかな脳表面を持っています。[ 6 ]
より大きな溝と回は、大脳皮質が脳葉に分かれていることを示しています。[ 8 ]主な脳葉は、前頭葉、頭頂葉、側頭葉、後頭葉の 4 つです。島皮質は、しばしば島葉として含まれます。[ 13 ]辺縁葉は、各半球の内側にある皮質の縁であり、しばしば含まれます。[ 14 ]また、脳には、傍中心小葉、上頭頂小葉、下頭頂小葉の 3 つの小葉も記載されています。
哺乳類の種では、脳が大きいほど（体の大きさとの関連だけでなく、絶対的な意味で）、皮質が厚くなる傾向があります。[ 15 ]トガリネズミなどの最小の哺乳類の新皮質の厚さは約0.5 mmですが、ヒトやナガスクジラなどの最大の脳を持つ種では、厚さが2～4 mmになります。[ 2 ] [ 8 ]脳の重量と皮質の厚さの間には、ほぼ対数的な関係があります。 [ 15 ]脳の磁気共鳴画像法（MRI）により、ヒトの大脳皮質の厚さを測定し、他の測定値と関連付けることが可能になります。さまざまな皮質領域の厚さは異なりますが、一般的に感覚皮質は運動皮質よりも薄くなっています。[ 16 ]ある研究では、皮質の厚さと知能の間に正の相関関係があることがわかっています。[ 17 ] 別の研究では、片頭痛患者では体性感覚皮質が厚くなっていることがわかっていますが、これが片頭痛発作の結果なのか、原因なのか、あるいは両方が共通の原因の結果なのかはわかりません。[ 18 ] [ 19 ] 後に行われた、より多くの患者を対象とした研究では、片頭痛患者の皮質厚に変化は見られないと報告されています。[ 20 ] 大脳皮質の遺伝的疾患で、特定の領域の折り畳みが減少すると、6 層ではなく 4 層の小脳回が生じ、場合によっては失読症と関連していることがわかります。[ 21 ]
新皮質は、最も外側の層である軟膜に近い層Iから、最も内側の層である白質に近い層VIまで、IからVIまでの6つの層から構成されています。各皮質層には、異なるニューロンの分布と、他の皮質領域および皮質下領域との接続に特徴があります。異なる皮質領域間には直接的な接続があり、視床を介した間接的な接続もあります。
皮質層構造の最も分かりやすい例の一つが、一次視覚野にあるジェンナリ線です。これは、後頭葉の鳥距溝に肉眼で観察できる、やや白っぽい組織の帯です。ジェンナリ線は、視床から視覚野の第IV層へ視覚情報を伝達する軸索で構成されています。
20世紀初頭、神経解剖学者たちは、大脳皮質の断面を染色して神経細胞体の位置や皮質内軸索路を明らかにすることで、様々な種の大脳皮質の層状構造を詳細に記述することができた。コルビニアン・ブロードマン（1909年）の研究により、哺乳類の新皮質は常に6つの層に分かれていることが確立された。
第 I 層は分子層であり、GABA 作動性ローズヒップニューロンを含む散在するニューロンが少数含まれています。[ 22 ]第 I 層は主に錐体ニューロンの頂端樹状突起の突起と水平方向に伸びる軸索、およびグリア細胞で構成されています。[ 4 ]発達期には、カハール・レチウス細胞[ 23 ]と軟膜下顆粒層細胞[ 24 ]がこの層に存在します。また、有棘星状細胞もいくつか見られます。頂端樹状突起への入力は、連合学習と注意に関わる大脳皮質のフィードバック相互作用にとって重要であると考えられています。 [ 25 ]
かつては第 I 層への入力は皮質自体から来ると考えられていたが、[ 26 ]現在では大脳皮質全体にわたる第 I 層は、第 IV 層に向かうコアまたは C 型とは対照的に、マトリックスまたは M 型視床細胞から相当量の入力を受けていることがわかっている。[ 27 ] [ 28 ]
第I層は、広範囲にわたる情報を収集および処理するための中心的なハブとして機能すると考えられています。第I層は、上行性の感覚入力をトップダウンの期待と統合し、感覚知覚が予測される結果とどのように一致するかを調整します。さらに、第I層は興奮性入力を分類、方向付け、結合し、神経調節信号と統合します。第I層内および他の皮質層からの抑制性介在ニューロンは、これらの信号をゲートします。これらの相互作用が一体となって、新皮質全体の情報フローを動的に調整し、知覚と経験を形作ります。[ 29 ]
第III層（外側錐体細胞層）には、主に小型および中型の錐体ニューロンと、垂直方向に伸びる皮質内軸索を持つ非錐体ニューロンが含まれています。第I層から第III層は交連皮質間求心性線維の主な標的であり、第III層は皮質間遠心性線維の主要な発生源です。
第 IV 層、内顆粒層には、さまざまな種類の星状細胞と錐体細胞が含まれており、視床のタイプ C ニューロン (コアタイプ) からの視床皮質求心性線維[ 28 ]および半球内皮質間求心性線維の主な標的となっています。第 IV 層より上の層は顆粒上層 (第 I ～ III 層) と呼ばれ、下の層は顆粒下層 (第 V 層および第 VI 層) と呼ばれます。アフリカゾウ、クジラ類、カバには第 IV 層がなく、そこで終止する軸索は第 III 層の内側に向かっています。[ 30 ]
第V層、すなわち内側錐体細胞層には、大型錐体ニューロンが存在する。これらのニューロンからの軸索は皮質を出て、基底核を含む皮質下構造と接続する。前頭葉の一次運動野では、第V層にはベッツ細胞と呼ばれる巨大錐体細胞が存在し、その軸索は内包、脳幹、脊髄を通って皮質脊髄路を形成し、随意運動制御の主要な経路となっている。
第 6 層、多形層または多形層には、少数の大型錐体ニューロンと多数の小型紡錘状錐体ニューロンおよび多形ニューロンが含まれています。第 6 層は視床に遠心性線維を送り、皮質と視床の間に非常に正確な相互接続を確立します。 [ 31 ]つまり、1 つの皮質柱の第 6 層ニューロンは、同じ皮質柱に入力を提供する視床ニューロンと接続します。これらの接続は興奮性および抑制性の両方です。ニューロンは視床のニューロンに興奮性線維を送り、また、これらの同じ視床ニューロンまたはそれらに隣接するニューロンを抑制する視床網様核に側枝を送ります。[ 32 ] 1つの理論は、抑制性出力が大脳皮質へのコリン作動性入力によって減少するため、脳幹に「レムニスカス入力の中継に対する調整可能なゲイン制御」が提供されるというものです。[ 32 ]
皮質層は単純に積み重なっているわけではなく、異なる層やニューロンの種類の間には特徴的な接続が存在し、それが皮質の全厚にわたって広がっている。これらの皮質マイクロ回路は、皮質柱とミニ柱にグループ化されている。[ 33 ]ミニ柱は皮質の基本的な機能単位であると提唱されている。[ 34 ] 1957年、ヴァーノン・マウントキャッスルは、皮質の機能特性は、横方向に隣接する点の間で急激に変化するが、表面に垂直な方向には連続していることを示した。その後の研究により、視覚皮質（HubelとWiesel 、1959年） [ 35 ]、聴覚皮質、および連合皮質に機能的に異なる皮質柱が存在するという証拠が示された。
第 IV 層を欠く皮質領域は無顆粒領域と呼ばれます。第 IV 層が未発達な皮質領域は顆粒異常領域と呼ばれます。[ 36 ]各層内の情報処理は異なる時間的ダイナミクスによって決定され、第 II/III 層では 2 Hz の低速振動があり、第 V 層では 10～15 Hz の高速振動があります。[ 37 ]
層状構造の違いに基づいて、大脳皮質は、6つの細胞層を持つ大領域である新皮質と、3つまたは4つの層を持つはるかに小さな領域である異皮質の2種類に分類できます。[ 3 ]
新皮質と異皮質の間には、第2層、第3層、第4層が融合した傍辺縁皮質と呼ばれる移行領域が存在する。この領域には、新皮質の前大脳皮質と異皮質の周辺皮質が含まれる。さらに、大脳皮質は、頭蓋骨の上にある骨にちなんで、前頭葉、側頭葉、頭頂葉、後頭葉の4つの葉に分類される。
大脳皮質への血液供給は、脳循環の一部です。脳動脈は、大脳を灌流する血液を供給します。この動脈血は、酸素、ブドウ糖、その他の栄養素を大脳皮質に運びます。脳静脈は、脱酸素化された血液と二酸化炭素などの代謝老廃物を心臓へと排出します。
大脳皮質に血液を供給する主な動脈は、前大脳動脈、中大脳動脈、後大脳動脈です。前大脳動脈は、前頭葉の大部分を含む脳の前部を供給します。中大脳動脈は、頭頂葉、側頭葉、および後頭葉の一部を供給します。中大脳動脈は左右の大脳半球に血液を供給するために2つの枝に分かれ、そこでさらに枝分かれします。後大脳動脈は後頭葉を供給します。
ウィリス動脈輪は、大脳および大脳皮質への血液供給を担う主要な血液循環系である。
大脳皮質の胎児期の発達は、遺伝子と環境の相互作用によって影響を受ける、皮質形成と呼ばれる複雑で精緻なプロセスである。 [ 38 ]
大脳皮質は、神経管の最も前方の部分である前脳領域から発生する。[ 39 ] [ 40 ]神経板は折り畳まれて閉じ、神経管を形成する。神経管内の腔から脳室系が発達し、その壁の神経上皮細胞から神経系のニューロンとグリア細胞が発生する。神経管形成が始まる前に明らかになる神経板の最も前方の部分（前部または頭蓋側）である前脳は、大脳半球と後の皮質を生み出す。[ 41 ]
皮質ニューロンは、脳室に隣接する脳室帯内で生成される。この領域には、最初は神経幹細胞が存在し、それが放射状グリア細胞（前駆細胞）に分化し、分裂してグリア細胞とニューロンを生成する。[ 42 ]
大脳皮質は、異なる細胞型を生み出す不均一な細胞集団から構成されています。これらの細胞の大部分は、新皮質のさまざまな細胞型を形成する放射状グリア移動に由来し、神経新生の増加と関連する時期です。同様に、神経新生のプロセスは、皮質のさまざまな層を形成するために層状構造を制御します。このプロセスでは、細胞運命の制限が増加し、初期の前駆細胞は皮質のあらゆる細胞型を生み出し、後期の前駆細胞は表層のニューロンのみを生み出すようになります。この異なる細胞運命により、皮質に内側から外側への地形が形成され、表層には若いニューロンが、より深い層には古いニューロンが存在します。さらに、層状ニューロンは、異なる皮質層を細かく区別するために、 S期またはG2期で停止します。発生中、層状ニューロンは依然として外部シグナルや環境刺激に敏感であるため、層状分化は出生後まで完全には完了しません。[ 43 ]
大脳皮質を構成する細胞の大部分は局所的に放射状グリアから発生するが、他の領域から移動するニューロンのサブセットも存在する。放射状グリアは錐体状のニューロンを生み出し、神経伝達物質としてグルタミン酸を使用するが、これらの移動細胞は星形ニューロンを提供し、主な神経伝達物質としてGABAを使用する。これらのGABA作動性ニューロンは、内側神経節隆起（MGE）の前駆細胞によって生成され、脳室下帯を介して大脳皮質に接線方向に移動する。GABA受容体は発生期には興奮性であるため、このGABA作動性ニューロンの移動は特に重要である。この興奮は主にGABA受容体を介した塩化物イオンの流入によって引き起こされるが、成人では塩化物濃度が変化し、塩化物の内向き流入が生じてシナプス後ニューロンが過分極する。[ 44 ] 前駆細胞の最初の分裂で生成されるグリア線維は放射状に配向しており、脳室帯から外側の軟膜表面まで皮質の厚さ全体に広がり、脳室帯から外側へのニューロンの移動のための足場を提供する。[ 45 ] [ 46 ]
出生時には、皮質ニューロンの細胞体には樹状突起がほとんど存在せず、軸索も未発達である。生後1年の間に樹状突起の数は劇的に増加し、他のニューロンと最大10万個のシナプス結合を形成できるようになる。軸索は細胞体から遠くまで伸びるように発達する。[ 47 ]
前駆細胞の最初の分裂は対称的であり、各有糸分裂周期で前駆細胞の総数が倍増します。次に、一部の前駆細胞が非対称分裂を開始し、放射状グリア線維に沿って移動して脳室帯を離れる分裂後細胞と、発生の終わりまで分裂を続け、グリア細胞または上衣細胞に分化する前駆細胞がそれぞれ1つずつ生成されます。有糸分裂のG1期が長くなるにつれて（選択的細胞周期延長として見られる）、新しく生まれたニューロンは皮質のより表層に移動します。[ 48 ]移動する娘細胞は、大脳皮質の錐体細胞になります。 [ 49 ]発生過程は時間的に順序付けられ、数百の遺伝子とエピジェネティック制御機構によって制御されています。[ 50 ]
成熟した大脳皮質の層状構造は発生過程で形成される。最初に生成された錐体ニューロンは、リーリンを産生するカハール・レチウスニューロンとともに、前板から脳室帯と脳室下帯から移動する。次に、前板の中央に移動してきたニューロンの集団が、この一時的な層を、成熟した新皮質の第I層となる表層辺縁帯と、皮質板と呼ばれる中間層を形成する下板に分割する[ 51 ]。これらの細胞は、成熟した皮質の深層、第5層と第6層を形成する。後から生まれたニューロンは、深層ニューロンを通り過ぎて皮質板に放射状に移動し、上層（第2層から第4層）となる。このようにして、皮質の層は内側から外側へと順に形成される。[ 52 ]この内側から外側への神経発生の順序に対する唯一の例外は霊長類の第I層にあり、そこではげっ歯類とは対照的に、神経発生は皮質形成の全期間にわたって継続する。[ 53 ]
一次運動野や視覚野を含む機能的皮質領域の地図は、「プロトマップ」[ 54 ]に由来し、胚発生の初期に線維芽細胞増殖因子FGF8などの分子シグナルによって制御される。 [ 55 ] [ 56 ]これらのシグナルは、皮質パターン形成と呼ばれるプロセスを通じて、転写因子発現の勾配を制御することによって、皮質原基の表面上の皮質領域のサイズ、形状、位置を制御する。このような転写因子の例としては、 EMX2遺伝子とPAX6遺伝子がある。[ 57 ]両方の転写因子は、相反する発現勾配を形成する。Pax6は吻側外側極で高発現し、Emx2 は尾側内側極で高発現する。この勾配の確立は、適切な発達に重要である。例えば、 Pax6 の変異は、Emx2 の発現レベルを通常の発現領域外に拡大させ、最終的には視覚野など、通常は尾側内側皮質に由来する領域の拡大につながる可能性があります。逆に、Emx2 に変異が生じると、Pax6 発現領域が拡大し、前頭皮質と運動皮質領域が拡大する可能性があります。したがって、研究者らは、皮質に隣接する同様の勾配とシグナル伝達中心が、これらの転写因子の領域的発現に寄与している可能性があると考えています。[ 44 ] 皮質のパターン形成シグナルとして非常によく研究されているものが 2 つあり、FGFとレチノイン酸です。発達中の皮質のさまざまな領域でFGF が誤って発現すると、皮質のパターン形成が阻害されます。具体的には、前極でFgf8が増加すると、Emx2 がダウンレギュレーションされ、皮質領域が尾側にシフトします。これは最終的に吻側領域の拡大につながります。したがって、Fgf8および他のFGFはEmx2およびPax6の発現の調節に役割を果たし、大脳皮質がさまざまな機能に特化できる仕組みを示している。[ 44 ]
大脳皮質表面積の急速な拡大は、放射状グリア細胞の自己再生量によって制御され、部分的にはFGF遺伝子とNotch遺伝子によって制御されている。[ 58 ]大脳皮質の神経発生と層形成の期間中、多くの高等哺乳類は脳回形成のプロセスを開始し、これにより大脳皮質の特徴的なひだが形成される。[ 59 ] [ 60 ]脳回形成は、DNA結合タンパク質Trnp1 [ 61 ]とFGFおよびSHHシグナル伝達によって制御される。[ 62 ] [ 63 ]
脳のさまざまな領域の中で、大脳皮質は最も進化的な変化を示し、最も最近進化しました。[ 6 ]例えば、心拍数や呼吸数の調節などの重要な機能を果たす延髄の高度に保存された回路とは対照的に、大脳皮質の多くの領域は生存に厳密には必要ではありません。したがって、大脳皮質の進化では、新しい機能領域、特に皮質外から直接入力を受けない連合野の出現と改変が見られました。[ 6 ]
大脳皮質の進化に関する重要な理論は、ラキッチによって最初に提唱された放射状ユニット仮説と関連するプロトマップ仮説に集約されています。 [ 64 ]この理論では、新しい大脳皮質領域は、幹細胞レベルで達成される新しい放射状ユニットの追加によって形成されるとされています。プロトマップ仮説では、各大脳皮質領域のニューロンの細胞および分子の同一性と特性は、放射状グリア細胞として知られる大脳皮質幹細胞によって原始的なマップで規定されるとされています。このマップは、分泌されたシグナル伝達タンパク質と下流の転写因子によって制御されています。[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]
大脳皮質は、視床や基底核などのさまざまな皮質下構造と接続されており、遠心性接続を介して情報を送り、求心性接続を介してそれらから情報を受け取ります。感覚情報の大部分は視床を介して大脳皮質に送られます。しかし、嗅覚情報は嗅球を通って嗅覚皮質（梨状皮質）に送られます。接続の大部分は皮質下領域からではなく、皮質のある領域から別の領域へのものです。BraitenbergとSchüz（1998）は、入力線維が終止する皮質レベルの一次感覚領域では、シナプスの最大20%が皮質外求心性線維によって供給されているが、他の領域や他の層ではその割合ははるかに低い可能性が高いと主張しています。[ 68 ]
コルビニアン・ブロードマンによる初期の発表では、大脳皮質全体が52の異なる領域に分けられました。これらの領域はブロードマン領域として知られており、細胞構築に基づいて分類されていますが、様々な機能とも関連しています。例えば、ブロードマン領域17は一次視覚野です。
より一般的に言えば、大脳皮質は感覚野、運動野、連合野の3つの部分から構成されていると説明される。感覚野と運動野は主要な領域と定義され、連合野は主要な領域と連携しながらも、それらの領域を超えた機能を持つ。
感覚野とは、感覚器官からの情報を受け取り処理する皮質領域のことです。視床から感覚入力を受け取る皮質の部位は、一次感覚野と呼ばれます。視覚、聴覚、触覚は、それぞれ一次視覚野、一次聴覚野、一次体性感覚野によって担われています。一般的に、左右の大脳半球は体の反対側（対側）から情報を受け取ります。例えば、右の一次体性感覚野は左肢からの情報を受け取り、右の視覚野は左視野からの情報を受け取ります。
大脳皮質における感覚マップの組織は、対応する感覚器官の組織を反映しており、これは地形図として知られています。例えば、一次視覚野の隣接する点は、網膜の隣接する点に対応しています。この地形図は網膜局所マップと呼ばれます。同様に、一次聴覚野には音調局所マップが、一次感覚野には体性感覚局所マップが存在します。この身体の地形図は、後部中心回に投影されており、変形した人間の表現である体性感覚ホムンクルスとして図示されています。この図では、身体の各部位の大きさが、それぞれの神経支配の相対的な密度を反映しています。指先や唇など、感覚神経支配が豊富な部位は、より細かい感覚を処理するために、より広い皮質領域を必要とします。
運動野は大脳皮質の両半球に位置しています。運動野は随意運動、特に手による細かく断片的な運動の制御に深く関わっています。運動野の右半分は体の左側を制御し、左半分は体の右側を制御します。
大脳皮質の2つの領域は、一般的に運動野と呼ばれています。
さらに、以下のものについても運動機能が説明されている。
大脳皮質のすぐ下には、基底核（または基底核）と呼ばれる相互接続された灰白質の皮質下塊があります。基底核は、中脳の黒質と大脳皮質の運動野から入力を受け取り、これらの両方の場所に信号を送り返します。基底核は運動制御に関与しています。基底核は視床の外側にあります。基底核の主な構成要素は、尾状核、被殻、淡蒼球、黒質、側坐核、および視床下核です。被殻と淡蒼球は、一緒にレンズ状の構造を形成するため、まとめてレンズ核とも呼ばれます。被殻と尾状核は、縞模様の外観から、まとめて線条体とも呼ばれます。 [ 71 ] [ 72 ]
連合野は、大脳皮質の主要領域に属さない部分です。これらの領域は、世界の意味のある知覚体験を生み出し、効果的な相互作用を可能にし、抽象的思考と言語をサポートする機能を持っています。頭頂葉、側頭葉、後頭葉はすべて大脳皮質の後部に位置し、感覚情報と記憶に保存された情報を統合します。前頭葉または前頭前野連合複合体は、行動や運動の計画、および抽象的思考に関与しています。全体として、連合野は分散ネットワークとして組織されています。[ 73 ]各ネットワークは、大脳皮質の広範囲に分散した領域に接続されています。異なるネットワークが隣接して配置され、複雑に絡み合ったネットワークのシリーズを形成します。連合ネットワークの具体的な組織については、ネットワーク間の相互作用、階層的関係、および競合の証拠に基づいて議論されています。
人間においては、連想ネットワークは言語機能にとって特に重要である。過去には、言語能力は、言語表現のために左下前頭回にあるブローカ野（BA44およびBA45）に、言語受容のためにウェルニッケ野（BA22）に局在しているという理論があった。しかし、言語表現と受容のプロセスは、外側溝周辺の構造だけでなく、前頭葉、基底核、小脳、橋など、他の領域でも起こることが示されている。[ 74 ]
アルツハイマー病などの神経変性疾患は、大脳皮質の灰白質の萎縮を指標として示す。[ 76 ]アルツハイマー病患者の大脳皮質のフラクタル次元は、健康な人の大脳皮質のフラクタル次元とは異なる。[ 77 ]
中枢神経系のその他の疾患には、てんかん、運動障害、およびさまざまな種類の失語症（発話や理解の困難）などの神経疾患が含まれる。
病気や外傷による脳損傷は、前頭葉障害のように特定の脳葉の損傷を伴う場合があり、それに伴う機能も影響を受けます。脳を感染から守る血液脳関門が損傷すると、病原体が侵入しやすくなります。
発達中の胎児は、先天性欠損やその後の発達上の問題を引き起こす可能性のあるさまざまな環境要因の影響を受けやすい。たとえば、母親のアルコール摂取は胎児性アルコールスペクトラム障害を引き起こす可能性がある。[ 78 ]神経発達障害を引き起こす可能性のあるその他の要因としては、薬物などの毒性物質や、X線などの放射線への曝露がある。感染症も大脳皮質の発達に影響を与える可能性がある。ウイルス感染は滑脳症の原因の1つであり、滑脳症は脳回形成のない滑らかな大脳皮質をもたらす。
皮質刺激マッピングと呼ばれる脳波検査の一種は、皮質の特定領域の機能を局在化するために、露出した脳に直接電極を配置する侵襲的な手順です。これは、術前マッピングを含む臨床および治療用途で使用されます。[ 79 ]
大脳皮質の遺伝性疾患には、小頭症、裂脳症、滑脳症など、さまざまな原因となる遺伝子変異が数多く存在する。[ 80 ]また、染色体異常によって脆弱X症候群やレット症候群などの神経発達障害が生じることもある。
MCPH1はミクロセファリンをコードしており、この遺伝子とASPMの異常は小頭症と関連している。[ 80 ]ニブリンをコードするNBS1遺伝子の変異は、小頭症を特徴とするナイメーヘン染色体不安定症候群を引き起こす可能性がある。[ 80 ]
EMX2 [ 81 ]およびCOL4A1の変異は、大脳半球の大部分が欠損している状態である裂脳症[ 82 ]と関連している。
1909年、コルビニアン・ブロードマンは、細胞構築に基づいて大脳皮質の52の異なる領域を区別した。これらはブロードマン領域として知られている。[ 83 ]
サンティアゴ・ラモン・イ・カハルの弟子であるラファエル・ロレンテ・デ・ノは、樹状突起と軸索の分布に基づいて40種類以上の皮質ニューロンを特定した。[ 83 ]
大脳皮質は、すべての脊椎動物の前脳に見られる層状構造である大脳皮質から派生する。大脳皮質の基本的な構造は、液体で満たされた脳室を囲む円筒状の層である。円筒の周囲には、背側大脳皮質、内側大脳皮質、腹側大脳皮質、外側大脳皮質の4つの領域があり、それぞれ新皮質、海馬、扁桃体、嗅覚皮質に相同であると考えられている。
鳥類の脳では、鳥類の被蓋の神経構造が哺乳類の脳皮質を彷彿とさせるという証拠がある。 [ 84 ]鳥類の被蓋は意識の同等の神経基盤であるとも示唆されている。[ 85 ] [ 86 ]
最近まで、無脊椎動物には大脳皮質に相当するものは認識されていませんでした。しかし、2010年に学術誌Cellに掲載された遺伝子発現プロファイルに基づく研究では、大脳皮質とゴカイPlatynereis dumeriliiのキノコ体との間に強い類似性が報告されました。[ 87 ]キノコ体は、多くの種類の蠕虫や節足動物の脳にある構造で、学習と記憶において重要な役割を果たすことが知られています。遺伝学的証拠は、共通の進化起源を示しており、したがって、大脳皮質の最も初期の前駆体の起源は先カンブリア時代に遡ることを示しています。
提唱したMountcastle (1957) によって皮質で初めて定義されました。