皮質柱

皮質コラムは、大脳皮質を貫通して皮質表面に垂直に円筒形構造を形成するニューロンのグループです。 ^[1]この構造は、1957 年にVernon Benjamin Mountcastleによって初めて特定されました。彼は後に、ミニコラムを列状に配列された大脳新皮質の基本単位として特定しました。^[2]各列には、同じ種類のニューロン、接続性、発火特性が含まれています。^[3]列は、ハイパーコラム、マクロコラム、^[4]機能コラム^[5]または皮質モジュールと呼ばれることもあります。^[6]ミニコラム (マイクロコラム) 内のニューロンは同様の機能をエンコードしますが、ハイパーコラムは「受容野パラメータの任意のセットの完全な値セットを含むユニットを示します」。^{[7]皮質モジュールは、ハイパーコラムと同義}(Mountcastle)または複数の重なり合ったハイパーコラムの組織ブロックとして定義されます。^[8]

皮質柱は予測符号化の標準的な微小回路であると提案されており、^[9]認知プロセスは同一の微小回路の階層を通じて実行されます。^[3]この重複による進化上の利点により、人間の大脳新皮質は過去300万年の間にほぼ3倍の大きさに増加しました。^[3]

柱状仮説は、皮質が一貫した接続プロファイルを特徴とする個別のモジュール式ニューロンの柱で構成されていると述べている。^[5]柱状組織仮説は​​現在、皮質の情報処理を説明するために最も広く採用されている。^[10]

哺乳類の 大脳皮質は、白質を包む灰白質で、層で構成されています。人間の大脳皮質の厚さは2～3 mmです。^[11]層の数はほとんどの哺乳類で同じですが、皮質全体で異なります。大脳新皮質には6層が認められますが、多くの領域には1層以上の層がありません。たとえば、大脳皮質と古大脳皮質には層が少なくなっています。^[12]

柱状の機能組織は、もともとヴァーノン・マウントキャッスル^[1]によって提唱されたもので、水平方向に0.5 mm (500 μm) 以上離れたニューロンは感覚受容野が重ならないことを示唆しており、他の実験でも同様の結果が得られています: 200～800 μm。^{[4] [13] [14]} さまざまな推定によると、ハイパーコラムには50～100個の皮質ミニコラムがあり、それぞれが約80個のニューロンで構成されています。それらの役割は、「情報処理の機能単位」として理解するのが最も適切です。

重要な違いは、柱状組織は定義上機能的であり、大脳皮質の局所的な接続性を反映している点です。皮質の厚さ内での「上」と「下」の接続は、左右に広がる接続よりもはるかに密です。

デイヴィッド・ヒューベルとトルステン・ヴィーゼルは、マウントキャッスルの体性感覚皮質に関する発見を、視覚に関する独自の研究で引き継ぎました。1981年のノーベル賞^{[15]受賞につながった発見の一部は、}視覚にも皮質柱があり、隣接する柱も最大放電を引き起こす線の方向という点で機能的に関連しているというものでした。ヒューベルとヴィーゼルは、環境変化が皮質組織に与える影響を実証する研究で独自の研究を引き継ぎ、これらの研究の総体がノーベル賞につながりました。

^{人間の大脳新皮質には約2億（2×10 8} ）個の皮質ミニコラムがあり、それぞれに最大約110個のニューロンがある^[16] 。また、大脳新皮質には210億～ 260億（2.1×10 ^{10 ～} 2.6×10 ^{10 ）個のニューロンがあると推定されている。皮質コラム1本あたり50～100個の皮質ミニコラムがあるとすると、人間の皮質コラムの数は200万～400万（2×10 6}～4×10 ^{6 ）となる。角田}らが示唆するように、コラムが重なり合うことができれば、さらに多くなる可能性があります。^[17]ジェフ・ホーキンスは、彼の会社Numentaの研究に基づき、人間の大脳新皮質には15万個のコラムしかないと主張しています。^[18]

ミニカラムには最大400個の主細胞が存在する可能性があるという主張もあるが^[19]、その中にグリア細胞が含まれているかどうかは明らかではない。

以前の推定に反論する者もおり、^[20]元の研究は恣意的すぎると主張している。 [ ²¹ ]著者らは均一な大脳新皮質を提案し、細胞数を計算するために固定の幅と長さを選択した。その後の研究では、大脳新皮質は他の種では確かに均一ではないことが指摘され、^[22] 9種の霊長類を研究した結果、「大脳皮質表面1 mm ²の下のニューロンの数は、種によって3倍も異なる」ことがわかった。大脳新皮質は種によって均一ではない。^{[21] [23] [24]} 1つの柱内のニューロンの実際の数は可変であり、大脳の領域、したがって柱の機能によって決まる。

• 皮質ミニコラム
• 眼優位性のコラム
• 予測コーディング
• 放射状単位仮説

• グラハム・ロウ、ダンカン (2005 年 6 月 6 日)。「シミュレートされた脳を構築するミッションが始まる」。ニューサイエンティスト。 [...] ブルー ブレインの最初の段階では、大脳新皮質柱 (脳全体に繰り返される神経回路)の電気構造をモデル化します。これらは脳のネットワーク ユニットです、とマークラムは言います。わずか 0.5 mm x 2 mm の大きさのこれらのユニットには、種によって異なりますが、10,000 から 70,000 個のニューロンが含まれています。これが完了すると、柱の挙動をマッピングしてモデル化できます [...]
• ブルーブレインプロジェクトは皮質柱をシミュレートすることを目指している
• オン・インテリジェンス-ジェフ・ホーキンスによる列関数に関する人気科学書
• Rakic, P. (2008 年 8 月). 「混乱を招く皮質柱」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 105 (34): 12099–12100. Bibcode :2008PNAS..10512099R. doi : 10.1073/pnas.0807271105 . PMC  2527871. PMID  18715998 .既知の事実を要約し、いくつかの誤解を訂正します。