プラティネレイス・デュメリリ

プラティネレイス・デュメリリ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	環形動物
クレード:	プレストアンネリダ
サブクラス:	エランティア
注文：	フィロドクダ
家族：	ネレイド科
属:	プラティネレイス
種：	P.デュメリリ
二名法名
プラティネレイス・デュメリリ (オードゥアン&ミルン・エドワーズ、1834 [1] )
同義語
リスト ユーネレイス・アフリカーナ トレッドウェル、1943 ヘテロネリス フチコラ エルステッド、1843 Heteronereis maculata Bobretzky、1868 ヘテロネレイス マルムグレニ クラパレード、1868 年 イフィネレイス・フシコラ （Örsted, 1843） レオンティス・デュメリリ (オードゥアン & ミルン・エドワーズ、1833 年) Leptonereis maculata トレッドウェル、1928 年 マスティゴネレイス クアドリデンタータ シュマルダ、1861 年 マスティゴネレイス・ストリアタ ・シュマルダ、1861年 ネレイレパス ヴァリアビリス オルステッド、1843 年 ネレイス(プラティネレイス)デュメリリ オードゥアン & ミルン・エドワーズ、1833 年 Nereis ( Platynereis ) dumerilii striata (Schmarda、1861) ネレイス( Platynereis )線条体 (Schmarda、1861) ネレイス・アギリス ・ケフェルシュタイン、1862年 ネレイス・アラクリス・ ヴェリル、1880年 ネレイス・アンティレンシス ・マッキントッシュ、1885 ネレイス・デュメリリ・ オードゥアンとミルン・エドワーズ、1833年 ネレイス・グラシオヴィ・ ハンセン、1882年 ネレイス・グラシリス ・ハンセン、1882 ネレイス メゴドン カトルファージュ、1866 年 Nereis peritonealis Claparède、1868 ネレイス・タウリカ・ グルーベ、1850 ネレイス・ゾステリコーラ・ オルステッド、1843 年 Platynereis dumerili [ラプシス] Platyneris jucunda Kinberg、1865 Platyneris striata (Schmarda、1861) ウンシネレイス ルテア トレッドウェル、1928 Uncinereis trimaculosa トレッドウェル、1940 年

Platynereis dumeriliiは環形 動物多毛類の一種です。 ^{[3]もともとは}Nereis属に分類されていましたが^{[1] 、後に}Platynereis属に再分類されました。 ^[4] Platynereis dumerilii は温帯から熱帯の沿岸海域に生息しています。アゾレス諸島、地中海、北海、イギリス海峡、大西洋から喜望峰、黒海、紅海、ペルシャ湾、日本海、太平洋、ケルゲレン諸島まで。 ^[4] Platynereis dumeriliiは現在では重要な実験動物であり^[5]生きた化石であると考えられており^{[6] [7] [8] 、多くの}系統発生研究でモデル生物として使用されています。

Platynereis dumerilii は小型の海洋性ゴカイです。雄は体長 2～3 cm、雌は体長 3～4 cm です。^[9]多くの無脊椎動物門と同様に、Platynereis dumerilii は軸索、つまり位置、発生起源、発現プロファイルに関して脊索と驚くほど類似した縦走筋を持っています。 ^[10]初期のトロコフォア幼生は動物界で最も単純な一対の目を持ち、それぞれの目は光受容細胞と色素細胞のみで構成されています。^[11]

P. dumerilii の線毛表面は同期して動き、運動と体液の流れを駆動する。幼虫は分節多繊毛細胞を持ち、定期的に自発的に協調した繊毛停止を示し、これが線毛運動回路を構成する。全身の繊毛運動の協調は、「ストップアンドゴーペースメーカーシステム」によって行われる。^[12]

虫が成長すると、移動には毛、次に下肢を使用する。他の多毛類とは異なり、プラティネレイスの幼生では下肢は移動のためだけに使用され、繊毛が推進力を担っている。^[2]

Platynereis dumerilii の幼虫は、桿体光受容細胞と繊毛光受容細胞の2 種類の光受容細胞を持っています。

繊毛体光受容細胞は幼虫の脳の深部に位置している。それらは色素によって影を付けられないため、無方向性の光を感知する。繊毛体光受容細胞は分子的にも形態的にもヒトの目の桿体と錐体に似ている。さらに、それらは無脊椎動物の視覚桿体オプシンよりも脊椎動物の視覚繊毛体オプシンに類似した繊毛体オプシンを発現する。したがって、軟体動物、節足動物、および脊椎動物の最後の共通祖先である側脚動物は、すでに繊毛体光受容細胞を持っていたと考えられている。^[13]繊毛体オプシンは紫外線に敏感（λmax = 383 nm）であり、_[ ^14]繊毛体光受容細胞は無方向性の紫外線に反応し、幼虫を下方に泳ぎ下る。これは、眼球の桿体光受容細胞の光走性により比色深度ゲージを形成する。 ^[15]

桿体光受容細胞は色素細胞とともに単眼を形成する。^{[16]初期の}Platynereis dumerilii trochophore幼生では、これらの眼のペアが光走性を媒介する。 ^[11]後期のネクトキャエテ幼生では、光走性はより複雑な成体の眼によって媒介される。^[17]成体の眼は少なくとも 3 つのオプシンを発現する：2 つの桿体オプシンと 1 つの Go-オプシン。^{[18] [19]}そこにある 3 つのオプシンは、すべて同じように脱分極を介して光走性を媒介するが^[19] 、ホタテガイのGo-オプシンは過分極することが知られている。^{[20] [21]}

P. dumeriliiは、触角、触肢、項部器官、触手触りの4種類の器官で化学物質を感知します。これらの器官は、アルコール、エステル、アミノ酸、糖などの食物や化学物質の手がかりを検出します。^[22]

4つのタイプのうち、触角は主要な化学感覚器官で、幅広い化学物質を感知する一方、触肢は味覚に特化しており、つまり食物関連の化学物質を感知する。繊毛は細い糸状の頭部付属器官で、触覚に特化しているが、単一の刺激が左右の繊毛で異なるタイミングで反応を引き起こす可能性があるため、化学物質の手がかりがどこから来ているかという空間情報も提供できる。^[22]繊毛は光も感知し、陰になると、線虫は繊毛を守るために素早く管の中に引っ込む。この行動は影反射と呼ばれる。^{[23]項部器官は、} P. dumeriliiに特有の繊毛窩である。環形動物では項部器官は保存されており、重要な化学感覚機能を持っていると思われる。しかし、その正確な機能はまだ不明である。^[22]

4つの化学感覚器官からの信号は、側方領域とキノコ体で処理されます。^{[22]環形動物のキノコ体は、解剖学、形態学、遺伝子発現の点で}昆虫のキノコ体に似ています。そのため、環形動物と昆虫は、おそらく最後の共通祖先からキノコ体を受け継いだと考えられます。^[24]

Platynereis dumerilii は基質上に管を構築する。基質は、藻類で覆われた硬い海底^[25] 、海草^{[26] [27] 、}サルガッソー海の浮遊性ホンダワラ類の筏^{[28] [29]}、あるいは腐敗した植物の残骸である可能性がある。^[30] Platynereis dumerilii は一般に水深 0～5 メートルに生息し^{[31] [32] [26] [25] 、浅くて明るい}沿岸域の環境に典型的である。^[31]しかし、水深 50 メートルのブイ^[33]や水深 100 メートルの腐敗した海藻の上でも発見されている。^{[34]また、}温泉の噴出孔^{[35] [36]や}下水管の近くの汚染された地域など、それほど好ましくない環境に生息することもある。^[37]汚染された地域^{[38] [39]}やpH値が6.5前後の酸性地域^{[40]に生息し、これは後期の}Platynereis dumeriliiネクトヘーテ幼生亜集団の好むpH値と一致している。 ^[41]幼生はプランクトンを食べ、光の変化に応じて海中を垂直に移動し、毎日バイオマスを輸送する。^[42]

Platynereis dumerilii は雌雄異株であり、2 つの性別がある。^[43]光の変化は生殖と大きく関連している。この剛毛虫はもともとナポリ湾で発見され、そこでは生殖の同期性を示す。成虫は満月の数日後、日没から月出までの 1 ～ 2 時間の暗い時間帯に一斉に水面に浮上する。この虫の自然環境では、配偶子が出会って受精する可能性を高めるために産卵を同期させることが重要だ。月の周期に合わせて夜間の照明を感知することで、虫は生殖活動を同期させる。L-Cry タンパク質を作る虫は、適切な光条件をよりうまく感知し、配偶子の放出を同期させることができる。さらに、r-オプシン分子は光に極めて敏感で、月出の感知に役立つと思われる。 r-オプシンとL-Cryからのシグナルの組み合わせが、線虫が産卵のために共通の時間に起き上がるのを助けていると考えられています。^{[44] [45] [46]}

交尾中、オスはメスの周りを泳ぎ回り、メスは小さな円を描いて泳ぎます。両者とも水中に卵子と精子を放出します。この放出は性フェロモンによって引き起こされます。その後、卵子は体外水中で受精します。 ^[47]他のネレイド科魚類と同様に、Platynereis dumeriliiには節性生殖腺がなく、卵母細胞は体腔（体腔）内を自由に泳ぎ回りながら成熟し、^{[43]成熟したメスの}エピトークの体は黄色に染まります。 ^[2]

Platynereis dumerilii はバッチ間で非常に定型的に発育するため、時間を使用してPlatynereis dumerilii幼生を段階的に分類することができます。ただし、温度は発育速度に大きく影響します。^[2]したがって、18 °C を基準温度として、次の発育時間を示します。

24時間後、受精卵からトロコフォア幼生が生まれます。48時間後、トロコフォア幼生はメタトロコフォア幼生になります。^[2]トロコフォアとメタトロコフォアはどちらも繊毛の輪を持って水中を遊泳し、正の走光性があります。^[11]メタトロコフォアは、幼生の眼の他に、成虫のより複雑な眼の原基をすでに持っています。^{[16] [18]}翌日、受精後72時間で、メタトロコフォア幼生はネクトケート幼生になります。ネクトケート幼生にはすでに3つの体節があり、各体節には移動に役立つ一対のパラポディアを持つ毛があります。 ^[2]ネクトケート幼生は正の走光性から負の走光性に切り替えることができます。^[17] 5～7日後、幼虫は餌を食べ始め、餌の供給量に応じて独自の速度で成長します。3～4週間後、6つの節が形成され、頭部が形成されます。^[2]

通常の発生は16段階に分かれています。^[2] Platynereis dumeriliiの寿命は3～18ヶ月で^[5]、平均寿命は7ヶ月です。P. dumeriliiは一度しか繁殖せず^[42]、配偶子を放出した後に死にます。^[2]

Platynereis dumeriliiのゲノムは二倍体（2n染色体）で、半数体セットは n = 14 染色体です。^{[9] [48]}ゲノムは約 1 Gbp（ギガ塩基対）または 10 ⁹塩基対です。^[49]このゲノムサイズは、他の動物で観察される平均に近いです。しかし、多くの古典的な無脊椎動物の分子モデル生物と比較すると、このゲノムサイズはかなり大きいため、対応するプロモーターから遠く離れている可能性のある遺伝子調節要素を特定するのは困難です。しかし、それはDrosophila melanogasterやCaenorhabditis elegansとは異なりイントロンが豊富で、したがってヒトゲノムを含む脊椎動物ゲノムに近いです。 ^[50]

剛毛虫は、脊椎動物、環形動物（ミミズなど）、軟体動物（カタツムリなど）、甲殻類（ミジンコなど）に見られる複合タンパク質ヘモグロビンを含む。かつては、ヘモグロビンがこのような異なる種の特徴となるには、複数回の進化を遂げなければならないと考えられていた。剛毛虫と他の赤血球種を比較すると、すべての形態のヘモグロビンは単一の祖先遺伝子、サイトグロビンに由来することが示唆される。^{[51] [52]}

ウィキメディア・コモンズには、 Platynereis dumeriliiに関連するメディアがあります。

• Platynereis dumerilii ホームページ