放射状単位仮説

放射状ユニット仮説(RUH) は、パスコ・ラキッチが初めて提唱した大脳皮質の発達に関する概念理論である。RUH によれば、大脳皮質は胚発生中に、相互作用する皮質柱、つまり「放射状ユニット」の配列として発達し、各柱は脳室帯と呼ばれる一時的な幹細胞層に由来し、脳室帯には放射状グリア細胞と呼ばれる神経幹細胞が含まれる。^[1]^[2]

皮質の進化

大脳皮質は機能回路が広範に配列された反復的な性質を持っていることから、皮質の進化は皮質柱の追加を制御するメカニズムによって制御され、追加の機能領域が特殊化して脳に組み込まれるという考えが生まれました。新しい放射状ユニットの追加は、脳室系を覆う皮質幹細胞の細胞周期（増殖）の制御に依存していると考えられています。脳室帯と脳室下帯で。^[3]

プロトマップ

RUH と密接に関連しているのが「プロトマップ」仮説で、大脳皮質の各機能領域の原始的なアイデンティティは皮質層の形成前に皮質幹細胞内にコード化されているとしている。^{[1]発達中の各放射状ユニット内では、神経}新生のプロセスによって有糸分裂後（非分裂）皮質ニューロンが生じ、これが脳室領域および隣接する脳室下領域から放射状ニューロンの移動プロセスを開始し、皮質板を、深部皮質層から始まる古典的な「内側から外側へ」の方法で形成する。 ^[4]^[5] 最終目的地に到達すると、皮質ニューロンは他の皮質および皮質下ニューロンと回路を形成し始め、放射状移動経路に沿って柱状の形状をとることが多い。^[6] マウスの皮質柱の発達中に局所的な横方向の分散が発生するが、分散の程度は分子的に制御されており、種によって異なる可能性がある。^[7]

開発の原則

RUH仮説とプロトマップ仮説は、大脳皮質の初期発達の2つの中核原理を表しています。^[3] ニューロンが皮質板に到達した後、他のプロセス、特に活動依存プロセスが皮質回路の成熟を制御します。^[8]

参照

参考文献

^ ab Rakic, P (1988年7月8日). 「大脳皮質領域の特定」. Science . 241 (4862): 170–6. doi :10.1126/science.3291116. PMID 3291116.
^ Rakic, P (1995年9月). 「細胞にとっては小さな一歩だが、人類にとっては大きな飛躍：進化の過程での大脳新皮質拡大の仮説」. Trends in Neurosciences . 18 (9): 383–8. doi : 10.1016/0166-2236(95)93934-p . PMID 7482803. S2CID 11913076.
^ ab Rakic, P (2009年10月). 「大脳新皮質の進化：発生生物学の視点」. Nature Reviews. Neuroscience . 10 ( 10): 724–35. doi :10.1038/nrn2719. PMC 2913577. PMID 19763105.
^ Rakic, P (1972年5月). 「胎児サル大脳新皮質の表層への細胞移動モード」.比較神経学ジャーナル. 145 (1): 61–83. doi :10.1002/cne.901450105. PMID 4624784. S2CID 41001390.
^ Rakic, P (1974 年 2 月 1 日). 「アカゲザルの視覚皮質におけるニューロン: 発生時期と最終的な配置の系統的関係」. Science . 183 (4123): 425–7. doi :10.1126/science.183.4123.425. PMID 4203022. S2CID 10881759.
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[:0-1] Rakic, P (1988年7月8日). 「大脳皮質領域の特定」. Science . 241 (4862): 170–6. doi :10.1126/science.3291116. PMID 3291116.

[2] Rakic, P (1995年9月). 「細胞にとっては小さな一歩だが、人類にとっては大きな飛躍：進化の過程での大脳新皮質拡大の仮説」. Trends in Neurosciences . 18 (9): 383–8. doi : 10.1016/0166-2236(95)93934-p . PMID 7482803. S2CID 11913076.

[:1-3] Rakic, P (2009年10月). 「大脳新皮質の進化：発生生物学の視点」. Nature Reviews. Neuroscience . 10 ( 10): 724–35. doi :10.1038/nrn2719. PMC 2913577. PMID 19763105.

[4] Rakic, P (1972年5月). 「胎児サル大脳新皮質の表層への細胞移動モード」.比較神経学ジャーナル. 145 (1): 61–83. doi :10.1002/cne.901450105. PMID 4624784. S2CID 41001390.

[5] Rakic, P (1974 年 2 月 1 日). 「アカゲザルの視覚皮質におけるニューロン: 発生時期と最終的な配置の系統的関係」. Science . 183 (4123): 425–7. doi :10.1126/science.183.4123.425. PMID 4203022. S2CID 10881759.

[6] ユステ、R;ペイナド、A;カッツ、LC（1992年7月31日）。「発達中の新皮質におけるニューロンドメイン」。科学。257 (5070): 665–9。土井：10.1126/science.1496379。PMID 1496379。

[7] Torii, M; Hashimoto-Torii, K; Levitt, P; Rakic, P (2009 年 9 月 24 日). 「EphA およびエフリン A シグナル伝達による放射状皮質柱のニューロンクローンの統合」. Nature . 461 ( 7263): 524–8. doi :10.1038/nature08362. PMC 2874978. PMID 19759535.

[8] Ackman, JB; Burbridge, TJ; Crair, MC (2012 年 10 月 11 日). 「網膜波は発達中の視覚系全体にわたってパターン化された活動を調整する」. Nature . 490 (7419): 219–25. doi :10.1038/nature11529. PMC 3962269. PMID 23060192 .