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受容野、または感覚空間は、アロンソとチェンによって次のように定義されています。[ 1 ]
刺激を受けると神経応答を引き起こす感覚空間の一部。感覚空間は、一次元（例：匂い物質の炭素鎖長）、二次元（例：皮膚表面）、または多次元（例：空間、時間、視覚受容野のチューニング特性）で定義できる。神経応答は、発火率（すなわち、ニューロンによって生成される活動電位の数）として定義することも、閾値下活動（すなわち、活動電位を生成しない膜電位の脱分極および過分極）も含むことができる。
感覚空間は動物の位置に依存することがあります。適切な伝送媒体を伝わる特定の音波の場合、音源定位によって、聴覚空間は動物の動きに合わせて絶えず変化する基準系となります（耳の中の空間も考慮に入れます）。逆に、受容野は場所細胞の場合のように、動物の位置とはほぼ独立している場合があります。感覚空間は動物の体の特定の領域にマッピングされることもあります。たとえば、蝸牛内の毛、皮膚、網膜、舌、または動物の体の他の部分などが考えられます。受容野は、聴覚系、体性感覚系、視覚系のニューロンについて特定されています。
受容野という用語は、 1906年にシェリントンが犬の皮膚の掻痒反射を引き起こす領域を説明するために初めて使用しました。 [ 2 ] 1938年、ハートラインはカエルの網膜から単一ニューロンにこの用語を適用し始めました。[ 1 ]
この受容野の概念は、神経系のさらに上位へと拡張することができます。多数の感覚受容体が上位の単一の細胞とシナプスを形成する場合、それらは集合的にその細胞の受容野を形成します。例えば、眼の網膜にある神経節細胞の受容野は、その神経節細胞とシナプスを形成するすべての光受容体からの入力によって構成され、神経節細胞のグループが今度は脳内の細胞の受容野を形成します。このプロセスは収束と呼ばれます。
受容野は、局所的な演算を行う現代の人工深層ニューラルネットワークで利用されている。
聴覚系は音波の時間的特性とスペクトル（周波数）特性を処理するため、聴覚系のニューロンの受容野は、聴覚刺激に応じてニューロンの発火率を変調させるスペクトル時間パターンとしてモデル化されます。聴覚受容野は、ニューロンの発火率を変調させる聴覚領域の特定のパターンであるスペクトル時間受容野（STRF）としてモデル化されることがよくあります。線形STRFは、まず音響刺激のスペクトログラムを計算することによって作成されます。スペクトログラムは、多くの場合、短時間フーリエ変換（STFT）を使用して、音響刺激のスペクトル密度が時間とともにどのように変化するかを決定します。ニューロンの発火率は、音響刺激の複数回の繰り返しを組み合わせる場合は刺激周辺時間ヒストグラムを使用して、時間とともにモデル化されます。次に、線形回帰を使用して、そのニューロンの発火率をスペクトログラムの加重和として予測します。線形モデルによって学習される重みはSTRFであり、ニューロンの発火率の変調を引き起こす特定の音響パターンを表します。STRFは、音響刺激入力を発火率応答出力にマッピングする伝達関数としても理解できます。 [ 3 ]初期聴覚受容野の計算機能の理論的説明は[ 4 ]に記載されています。
体性感覚系において、受容野とは皮膚または内臓の領域のことである。機械受容器の種類によっては受容野が大きいものもあれば、小さいものもある。
受容野が大きいと、細胞はより広い範囲の変化を検出できますが、知覚の精度は低下します。そのため、細かい部分を検出する能力が必要な指には、受容野が小さい（約10平方ミリメートル）機械受容器が多数（1立方センチメートルあたり最大500個）密集して存在し、一方、背中や脚などには、受容野の大きい受容器は少数しか存在しません。受容野の大きい受容器には通常、「ホットスポット」と呼ばれる領域があり、これは受容野内（通常は受容器の真上、中央部）の刺激によって最も強い反応が生じる領域です。
触覚に関連する皮質ニューロンは、皮膚上に受容野を持ち、経験や感覚神経の損傷によって受容野の大きさや位置が変化する。一般的に、これらのニューロンは比較的大きな受容野（後根神経節細胞の受容野よりもはるかに大きい）を持つ。しかし、受容野に対する興奮と抑制のパターンによって微細なディテールを識別することができ、空間分解能が得られる。
視覚系において、受容野は視空間内の体積です。受容野は中心窩で最も小さく、このページの点のような数分角からページ全体に及ぶこともあります。例えば、単一の光受容体の受容野は、光がその細胞の発火を変化させるすべての視覚方向を含む円錐形の体積です。その頂点はレンズの中心に位置し、底辺は視空間においてほぼ無限遠にあります。従来、視覚受容野は2次元（円、正方形、長方形など）で表現されていましたが、これらは研究者が刺激を提示したスクリーンに沿って切り取られた、特定の細胞が反応する空間の体積の単なるスライスです。視覚皮質の双眼ニューロンの場合、受容野は光学的無限遠まで広がりません。代わりに、動物からの距離、または目が注視している場所から一定の距離範囲に制限されます（パナム領域を参照）。
受容野は、光の作用によってニューロンの発火パターンが変化する網膜の領域としてしばしば特定されます。網膜神経節細胞（下記参照）では、この網膜領域は、双極細胞、水平細胞、アマクリン細胞を介してこの特定の神経節細胞に接続されている、片眼のすべての光受容体、すべての桿体細胞と錐体細胞を含みます。視覚皮質の双眼ニューロンでは、両眼の網膜（各眼に1つずつ）の対応する領域を特定する必要があります。片眼または両眼を閉じることで、それぞれの網膜で個別にマッピングできますが、ニューロンの発火パターンへの完全な影響は、両眼を開いたときにのみ明らかになります。
HubelとWiesel [ 5 ]は、視覚系の1つのレベルの細胞の受容野は、視覚系の下位レベルの細胞からの入力によって形成されるという理論を提唱した。このようにして、小さくて単純な受容野が組み合わされて、大きくて複雑な受容野が形成される。後の理論家たちは、視覚系の1つのレベルの細胞が上位レベルからのフィードバックの影響を受けることを許容することで、この単純な階層構造を詳細に説明した。
受容野は、光受容体から網膜神経節細胞、外側膝状体細胞、視覚皮質細胞、外線条体皮質細胞に至るまで、視覚系のあらゆるレベルでマッピングされてきました。しかし、ある特定の場所のニューロンの活動は、システム全体のニューロンの活動、つまり受容野全体の変化に依存するため、特定の「受容野」の局所的な記述が、受容野全体の変化に対して頑健な一般的な記述とみなせるかどうかは不明です。知覚に基づく研究は視覚現象の理解の全体像を与えてくれないため、電気生理学的ツールを使用する必要があります。結局のところ、網膜は脳の突起物なのですから。
網膜神経節細胞およびV1細胞では、受容野は中心領域と周辺領域から構成される。
それぞれの神経節細胞や視神経線維は受容野を持ち、光の強さが増すにつれて受容野は拡大する。受容野が最大となる場合、中心部よりも周辺部の方が光の強度が高くなければならない。これは、シナプス経路の中には他の経路よりも優先されるものがあることを示している。
多数の桿体細胞と錐体細胞からの入力で構成される神経節細胞の受容野の組織は、コントラストを検出する方法を提供し、物体のエッジを検出するために使用されます。[ 6 ]： 188各受容野は、中心の円盤である「中心」と、同心円状のリングである「周辺」に配置され、各領域は光に対して反対の反応を示します。たとえば、中心の光は特定の神経節細胞の発火を増加させる可能性があり、周辺光はその細胞の発火を減少させる可能性があります。
中心オン細胞では、受容野の中心部を刺激すると脱分極が起こり、神経節細胞の発火頻度が増加します。周辺部を刺激すると過分極が起こり、発火頻度が減少します。中心部と周辺部の両方を刺激しても、反応は軽微です（中心部と周辺部の相互抑制による）。中心オフ細胞は、周辺部の活性化によって刺激され、中心部の刺激によって抑制されます（図を参照）。
複数の神経節細胞の受容野の一部である光受容体は、シナプスで神経伝達物質であるグルタミン酸を放出することで、シナプス後ニューロンを興奮または抑制することができる。グルタミン酸は、その細胞に代謝型受容体またはイオンチャネル型受容体が存在するかどうかに応じて、細胞を脱分極または過分極させる働きをする。
中心周辺受容野構造により、神経節細胞は光受容細胞が光にさらされているかどうかだけでなく、中心と周辺の細胞の発火率の違いに関する情報も伝達することができます。これにより、コントラストに関する情報を伝達することが可能になります。受容野の大きさは情報の空間周波数を決定します。小さな受容野は高空間周波数、つまり細かいディテールによって刺激され、大きな受容野は低空間周波数、つまり粗いディテールによって刺激されます。網膜神経節細胞の受容野は、網膜に当たる光の分布の不連続性に関する情報を伝達します。これらの情報は、しばしば物体の境界を特定します。暗順応では、周辺部の反対の活動領域は不活性になりますが、中心と周辺部の間の抑制が減少するため、活動領域は実際に増加し、加算のための領域が広くなります。
視覚系のさらに奥では、神経節細胞のグループが外側膝状体にある細胞の受容野を形成している。受容野は神経節細胞の受容野と似ており、拮抗的な中心周辺システムを持ち、細胞は中心に位置するか中心から外れるかのいずれかである。
視覚野の細胞の受容野は、網膜神経節細胞や外側膝状体細胞よりも大きく、刺激に対する要求もより複雑です。HubelとWiesel（例：Hubel、1963年；Hubel-Wiesel、1959年）は、視覚野の細胞の受容野を単純細胞、複雑細胞、超複雑細胞に分類しました。単純細胞の受容野は、例えば興奮性の中心楕円形と抑制性の周囲領域を持つ細長い形状、あるいは片方の長い辺が興奮性で、もう片方の長い辺が抑制性であるほぼ長方形の形状をしています。これらの受容野の画像は、細胞を興奮させるために特定の向きである必要があります。複雑細胞の受容野の場合、細胞を興奮させるためには、正しい向きの光の棒が特定の方向に移動する必要があるかもしれません。超複雑細胞の受容野の場合、光の棒は特定の長さである必要もあるかもしれません。
視覚野外領域では、細胞は非常に大きな受容野を持つことができ、細胞を興奮させるには非常に複雑な画像が必要です。たとえば、下側頭皮質では、受容野は視覚空間の正中線を横切り、放射状格子や手などの画像が必要です。また、紡錘状顔領域では、顔の画像が他の画像よりも皮質を興奮させると考えられています。この特性は、fMRIによって得られた最も初期の重要な結果の1つでした（Kanwisher、McDermott、Chun、1997）。この発見は後に神経細胞レベルで確認されました（Tsao、Freiwald、Tootell、Livingstone、2006）。同様に、人々は他のカテゴリー固有の領域を探し、場所（傍海馬場所領域）と身体（視覚野外身体領域）の視覚を表す領域の証拠を発見しました。しかし、最近の研究では、紡錘状顔領域は顔だけでなく、あらゆる個別のカテゴリー内識別にも特化していることが示唆されている。[ 7 ]
視覚受容野の計算機能に関する理論的説明は、[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]に記載されています。網膜、外側膝状体、および一次視覚野に見られる生物学的受容野[ 11 ] [ 12 ]に類似した受容野の理想化モデルが、環境の構造的特性と内部の一貫性を組み合わせて、複数の空間的および時間的スケールにわたる画像構造の一貫した表現を保証する方法が記載されています。また、画像領域で異なるサイズ、向き、および方向に調整された一次視覚野の受容野が、視覚系が自然な画像変換の影響を処理し、視覚階層のより高次のレベルで不変の画像表現を計算することを可能にする方法についても記載されています。
一次視覚野の単純細胞と複雑細胞の方向選択性が視覚受容野の固有の特性とどのように関連しているかについての詳細な理論的分析は、[ 13 ]に示されています。
受容野という用語は、人工ニューラルネットワークの文脈でも使用され、最もよく使われるのは畳み込みニューラルネットワーク（CNN）に関連しています。つまり、ニューラルネットワークの文脈では、受容野は、特徴を生成する入力領域のサイズとして定義されます。基本的には、出力特徴（任意の層）と入力領域（パッチ）との関連性の尺度です。受容野の概念は、ローカル演算（畳み込み、プーリングなど）に適用されます。たとえば、ビデオ予測やオプティカルフロー推定などのモーションベースのタスクでは、大きな動き（2Dグリッド内のピクセルの変位）を捉える必要があるため、適切な受容野が必要です。具体的には、受容野は、データセットの最大フロー値よりも大きければ十分です。CNNの受容野を大きくする方法はたくさんあります。
この意味で使われる場合、この用語は実際の生物学的神経系の受容野を連想させる意味合いを持つ。 CNN は、実際の動物の脳がどのように機能するかを模倣するように設計された独特のアーキテクチャを持つ。各層のすべてのニューロンが次の層のすべてのニューロンに接続する (多層パーセプトロン) のではなく、ニューロンは元のデータに対する異なるニューロン間の空間的関係を考慮するように 3 次元構造に配置される。 CNN は主にコンピュータ ビジョンの分野で使用されるため、ニューロンが表すデータは通常画像であり、各入力ニューロンは元の画像の 1ピクセルを表す。最初のニューロン層はすべての入力ニューロンで構成され、次の層のニューロンは、 MLPや他の従来のニューラル ネットワークの場合とは異なり、入力ニューロン (ピクセル) の一部から接続を受けるが、すべてからではない。したがって、CNNでは、各ニューロンが前の層のすべてのニューロンから接続を受けるのではなく、受容野のような構造を採用し、各ニューロンは前の（下位）層のニューロンのサブセットからのみ接続を受けます。下位層のニューロンの受容野は画像のごく一部しかカバーしませんが、上位層のニューロンの受容野は、前の層の複数の（ただしすべてではない）ニューロンの受容野の組み合わせで構成されます（つまり、上位層のニューロンは下位層のニューロンよりも画像の広い範囲を「見る」ことになります）。このようにして、各層は元の画像の抽象的な特徴を段階的に学習できるようになります。このような受容野の利用方法により、CNNは他のタイプのニューラルネットワークと比較して、視覚パターンの認識において優位性を持つと考えられています。
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