生理学 において、トノトピー （ギリシャ語のtono＝周波数、topos＝場所から）とは、異なる周波数の音が脳内で処理される空間的な配置のことである。周波数が近い音は、脳内の位相的に近接した領域に表現される。トノトピーマップは、 視覚系 の網膜トポグラフィーと同様に、 地形的 組織の特殊な例である。
聴覚系の音調局在は、内耳にある小さならせん状の構造物である蝸牛から始まります。 蝸牛 は音に関する情報を脳に伝達する役割を担っています。蝸牛の音に敏感な部分であるコルチ器 の基底膜は、その長さ方向の厚さや幅のばらつきによって、異なる正弦波周波数で振動します。そのため、基底膜の異なる領域から情報を伝達する神経は、周波数を音調的に符号化するのです。
この音調マッピングは、前庭蝸牛神経および関連する中脳構造 を介して聴覚放射経路を介して一次聴覚皮質に投射されます。この放射経路全体を通して、組織化はコルチ器上の配置に関して直線的であり、各ニューロンの最適周波数応答（つまり、そのニューロンが最も敏感な周波数）に従います。しかし、上オリーブ核複合体 以降の両耳融合 により、各神経節の信号強度に符号化された情報が大幅に追加されます。したがって、音調マッピングの数は種と両耳合成および音強度の分離の程度によって異なります。ヒトでは、一次聴覚皮質に6つの音調マッピングが特定されています。[ 1 ]
感覚メカニズム
末梢神経系
蝸牛 蝸牛の音調局在は、聴覚刺激に反応して起こる一連の変化を通して、出生前および出生後の発達を通じて形成されます。[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] 受容体グアニル酸シクラーゼ Npr2が この音調の正確かつ特定の組織化に不可欠であることが示唆されています。[ 10 ] さらに実験により、脊索 と床板から発せられるソニックヘッジホッグ が、初期発達中の音調局在の確立において保存された役割を果たしていることが実証されています。[ 11 ] [ 12 ]
構造組織 蝸牛 では、音は基底から頂部に向かって移動する進行波を生成し、 基底膜 （BM）の音調軸に沿って移動するにつれて振幅が増加します。[ 13 ] [ 13 ] [ 13 ] [ 13 ]
蝸牛の音調定位のメカニズム 毛束、すなわち有毛細胞 の「機械的アンテナ」は、蝸牛の音調局在において特に重要であると考えられている。[ 13 ] [ 14 ] 毛束の高さは基底から頂部に向かって増加し、ステレオシリア の数は減少する（つまり、蝸牛の基底部に位置する有毛細胞は頂部に位置する有毛細胞よりも多くのステレオシリアを含む）。[ 14 ]
さらに、蝸牛有毛細胞の先端連結複合体では、音調局在は固有の機械的特性の勾配と関連している。[ 15 ] [ 14 ] [ 15 ]
音調局在は、伝達の電気物理的特性にも現れる。[ 15 ] [ 16 ] [ 16 ] [ 17 ]
最後に、蝸牛基底部では頂端部よりも音の増幅が大きいのは、外有毛細胞が振動を増幅し、外有毛細胞の低音に対する感度を高める運動タンパク質プレスティンを発現しているためである。 [ 13 ]
中枢神経系
皮質 音声周波数、別名ピッチは、現在、中枢神経系に地形的にマッピングされていることが確実に知られている唯一の音の特性です。しかし、音の強度 [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]
中脳には、聴覚皮質への主要な聴覚経路が 2 つ存在する。すなわち、レムニスカス 古典的聴覚経路と、レムニスカス外非古典的聴覚経路である。[ 24 ] 下丘 中心核と腹側内側膝状体 から構成され、聴覚皮質の一次領域に投射する。非一次聴覚皮質は、拡散的な周波数組織を示すレムニスカス外非古典的聴覚経路からの入力を受ける。[ 24 ]
聴覚皮質 の音調局在は広範囲にわたって研究されており、聴覚経路の他の領域と比較してよく理解されている。[ 24 ] [ 24 ] マウスでは、 聴覚皮質の4つのサブ領域が音調局在を示すことがわかっている。従来分割されてきたA1サブ領域は、実際にはA1と背内側野（DM）という2つの異なる音調領域であることがわかっている。[ 25 ] [ 25 ] [ 26 ]
非ヒト霊長類を用いた研究により、聴覚皮質の階層的組織モデルが構築され、3 つの背中合わせの音調局在領域 (一次聴覚野 A1、吻側野 R、吻側側頭野 RT) からなる細長いコアが形成されました。これらの領域は、ベルト領域 (二次) 領域と高次のパラベルト領域に囲まれています。[ 27 ] [ 24 ] [ 28 ]
ヒト聴覚皮質の音調マッピングは、脳磁図および脳波図（ MEG / EEG ）、陽電子放出断層撮影（PET ）、機能的磁気共鳴画像法（fMRI ）など、さまざまな非侵襲的画像技術を使用して研究されてきた。[ 29 ] ヘシュル回 （HG）に沿っている。しかし、さまざまな研究者が、HGに沿った周波数勾配の方向について相反する結論に達している。いくつかの実験では、音調進行がHGに平行に走っていることがわかったが、他の実験では、周波数勾配がHGを斜めに横切って垂直に走り、角度のついたV字型の勾配のペアを形成していることがわかった。[ 24 ]
マウスでは 発達中の聴覚皮質における音調パターンを研究する確立された方法の 1 つは、音調飼育です。[ 30 ] [ 31 ] マウスの一次聴覚皮質 (A1) では、異なるニューロンが異なる周波数範囲に反応し、特定の周波数が最大の反応を引き起こします。これは、特定のニューロンの「最適周波数」として知られています。[ 30 ] [ 30 ] [ 30 ]
環境刺激に対するこれらの周波数シフトは、聴覚の臨界期に音刺激を受けて育った成体マウスの知覚行動課題のパフォーマンスを向上させることが示されている。[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]
他の種も臨界期に同様の音調発達を示す。ラットの音調発達はマウスとほぼ同じだが、臨界期がわずかに早くシフトしている[ 31 ] 。また、メンフクロウは両耳間時間差 （ITD）において類似の聴覚発達を示す[ 35 ] 。
聴覚臨界期の可塑性 ラットの聴覚の臨界期は生後11日目（P11）からP13まで続きますが[ 31 ]、 [ 36 ] [ 30 ] [ 31 ] から10kHzの音周波数を含むホワイトノイズに曝露すると 、対応するニューロンは典型的な臨界期をはるかに超えて可塑状態に維持されます。ある研究では、ラットが90日齢になるまでこの可塑状態が維持されました。[ 30 ] [ 37 ] [ 38 ]
成人の可塑性 成熟した A1 の研究は神経調節の影響に焦点を当てており、神経調節物質の放出を引き起こす直接的および間接的な迷走神経刺激が成体の聴覚可塑性を促進することがわかっています。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]
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