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視覚系は、視覚知覚（光を検出し処理する能力）の生理学的基盤です。視覚系は、可視光範囲内の光に関する情報を検出、変換、解釈し、画像を構築して周囲の環境のメンタルモデルを形成します。視覚系は眼と関連しており、機能的に光学系（角膜と水晶体を含む）と神経系（網膜と視覚皮質を含む）に分けられます。
視覚系は、単眼像の形成、立体視の神経機構、物体までの距離（奥行き知覚）および物体間の距離の評価、運動知覚、パターン認識、視覚誘導下での正確な運動協調、色覚など、眼の画像形成機能に基づいて多くの複雑なタスクを実行します。これらが連携して、物体識別などの高次のタスクを促進します。視覚情報処理の神経心理学的側面は視覚知覚として知られており、その異常は視覚障害、完全な欠如は失明と呼ばれます。視覚系には、瞳孔対光反射や概日リズムの光同調など、視覚知覚とは独立した、画像形成以外の視覚機能もいくつかあります。
この記事では、哺乳類の視覚を代表する人間の視覚系、そして程度は低いものの脊椎動物の視覚系について解説する。
角膜と水晶体は協力して光を小さな像に屈折させ、網膜に照射します。網膜は桿体細胞と錐体細胞を使ってこの像を電気パルスに変換します。視神経はこれらのパルスを視神経管を通して伝達します。視交叉に到達すると、神経線維は交差します（左が右になります）。その後、線維は分岐して3箇所で終端します。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
視神経線維の大部分は外側膝状体（LGN）で終止する。LGNは視覚野（一次視覚野）のV1にパルスを伝達する前に、物体の距離を測定し、主要な物体すべてに速度タグを付ける。これらのタグは物体の動きを予測する。
LGNはV2とV3にも光ファイバーを送っています。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
V1は空間構成を理解するためにエッジ検出を実行します（最初は40ミリ秒で、小さな空間的および色の変化にも焦点を当てます。次に、100ミリ秒で、翻訳されたLGN、V2、およびV3情報を受け取ると、全体的な構成にも焦点を当て始めます）。V1はまた、注意または視線移動を誘導するためにボトムアップの顕著性マップを作成します。[ 13 ]
V2は、V1にパルスを直接（およびプルビナールを介して）転送し、またV1からのパルスを受信します。プルビナールは、サッカードと視覚的注意を司ります。V2はV1とほぼ同じ機能を持ちますが、錯視輪郭の処理、左右のパルス（2D画像）を比較することによる奥行きの判定、前景の識別も行います。V2はV1～V5に接続しています。
V3は物体の「全体的な動き」（方向と速度）の処理を助けます。V3はV1（弱い）、V2、および下側頭皮質に接続しています。[ 14 ] [ 15 ]
V4は単純な形状を認識し、V1（強い）、V2、V3、LGN、およびプルビナールから入力を受け取ります。[ 16 ] V5の出力には、V4とその周辺領域、および眼球運動運動皮質（前頭眼野および外側頭頂間野）が含まれます。
V5 の機能は他の V と同様ですが、局所的な物体の動きを複雑なレベルで全体的な動きに統合します。V6 は、動きの分析において V5 と連携して動作します。V5 は自己の動きを分析しますが、V6 は背景に対する物体の動きを分析します。V6 の主な入力は V1 であり、V5 が追加されます。V6 は視覚の地形図を保持します。V6 は、そのすぐ周囲の領域 (V6A) に出力します。V6A は、前運動皮質を含む腕を動かす皮質に直接接続されています。[ 17 ] [ 18 ]
下側頭回は、複雑な形状、物体、顔を認識するか、海馬と連携して新しい記憶を作成します。[ 19 ]蓋前部は、7 つの固有の核から構成されています。前蓋前核、後蓋前核、内側蓋前核は、それぞれ痛みを抑制し（間接的に）、REM 睡眠を助け、調節反射を助けます。[ 20 ]エディンガー・ウェストファル核は、瞳孔の拡張を調節し、（副交感神経線維を提供するので）眼球の輻輳と水晶体の調節を助けます。[ 21 ]視索の核は、滑動性追跡眼球運動と調節反射、および REM 睡眠に関与しています。
これらは視覚経路（視路とも呼ばれる）の構成要素であり、[ 23 ]前部視覚経路と後部視覚経路に分けられます。前部視覚経路は、外側膝状体より前の視覚に関わる構造を指します。後部視覚経路は、この点より後の構造を指します。
目に入った光は、角膜を通過する際に屈折します。その後、瞳孔（虹彩によって調節される）を通過し、水晶体によってさらに屈折します。角膜と水晶体は複合レンズとして働き、網膜上に倒立像を投影します。
網膜は、オプシンと呼ばれる特定のタンパク質分子を含む多数の光受容細胞で構成されています。ヒトでは、意識的な視覚には、桿体オプシンと錐体オプシンの2種類のオプシンが関与しています。（体内時計機構の一部である、一部の網膜神経節細胞（RGC）のメラノプシンという3種類目のオプシンは、これらのRGCが外側膝状体ではなく前蓋オリーブ核に投射するため、おそらく意識的な視覚には関与していません。[ 24 ]）オプシンは光子（光の粒子）を吸収し、シグナル伝達経路を介して細胞にシグナルを伝達し、光受容細胞の過分極を引き起こします。
桿体と錐体は機能が異なります。桿体は主に網膜の周辺部に存在し、低照度下での視覚に使用されます。人間の目にはそれぞれ1億2000万個の桿体があります。錐体は主に網膜の中心部（中心窩）に存在します。 [ 25 ]錐体には、吸収する光の波長が異なる3種類があり、通常は短波長または青色、中波長または緑色、長波長または赤色と呼ばれます。錐体は昼間の視覚を媒介し、中程度から高照度下で色やその他の視覚世界の特性を区別することができます。錐体は桿体よりも大きく、数ははるかに少ないです（人間の目にはそれぞれ600万～700万個あります）。[ 25 ]
網膜では、光受容体が双極細胞に直接シナプスを形成し、双極細胞はさらに最外層の神経節細胞にシナプスを形成し、神経節細胞が活動電位を脳に伝達します。視覚処理の大部分は、網膜内のニューロン間のコミュニケーションパターンから生じます。約1億3000万個の光受容体が光を吸収しますが、網膜から脳へ情報を伝達するのは約120万本の神経節細胞の軸索です。網膜での処理には、網膜内の双極細胞と神経節細胞の中心周辺受容野の形成、および光受容体から双極細胞への収束と発散が含まれます。さらに、網膜内の他のニューロン、特に水平細胞とアマクリン細胞は、情報を側方（ある層のニューロンから同じ層の隣接するニューロンへ）に伝達し、色に無関心で動きに敏感なもの、または色に敏感で動きに無関心なものなど、より複雑な受容野を形成します。[ 26 ]
網膜は桿体細胞を使って光の変化に適応します。暗闇では、発色団レチナールはシスレチナールと呼ばれる曲がった形状をしています（二重結合の1つがシス配座であることに由来します）。光がレチナールと相互作用すると、レチナールはトランスレチナールと呼ばれる直線状に配座を変え、オプシンから分離します。精製されたロドプシンは光によって紫色から無色に変化するため、これは漂白と呼ばれます。暗闇のベースラインでは、ロドプシンは光を吸収せず、グルタミン酸を放出します。グルタミン酸は双極細胞を抑制します。これにより、双極細胞から神経節細胞への神経伝達物質の放出が抑制されます。光が存在すると、グルタミン酸の分泌が停止し、双極細胞から神経節細胞への神経伝達物質の放出が抑制されなくなるため、画像が検出できるようになります。[ 27 ] [ 28 ]
この処理の最終結果として、視覚情報（画像形成情報と非画像形成情報）を脳に送る5つの異なる神経節細胞集団が生成される。[ 26 ]
2006年のペンシルベニア大学の研究では、人間の網膜のおおよその帯域幅は毎秒約8,960キロビットであるのに対し、モルモットの網膜は約875キロビットで転送されると計算された。[ 29 ]
2007年、ザイディと大西洋両岸の共同研究者たちは、桿体と錐体を持たない患者を研究し、ヒトの新たな光受容性神経節細胞が意識的および無意識的な視覚知覚にも役割を果たしていることを発見した。[ 30 ]ピークスペクトル感度は481 nmであった。これは、網膜には視覚のための2つの経路があることを示している。1つは古典的な光受容体（桿体と錐体）に基づくもので、もう1つは新たに発見された光受容性神経節細胞に基づくもので、これは基本的な視覚輝度検出器として機能する。
カメラの仕組みは、しばしば目の働きと比較されます。これは、どちらも視野内の外部物体からの光を感光媒体に集束させるという点に由来します。カメラの場合、この媒体はフィルムまたは電子センサーであり、目の場合は視覚受容体の配列です。光学の法則に基づくこの単純な幾何学的類似性から、目は変換器として機能し、CCDカメラも同様に機能します。
視覚系において、レチナール（技術的にはレチネン1または「レチナールデヒド」と呼ばれる）は、網膜の桿体細胞と錐体細胞に存在する光感受性分子である。レチナールは、中枢神経系の眼系における視覚信号、すなわち神経インパルスへの光の変換に関わる基本的な構造である。光が存在すると、レチナール分子の構造が変化し、その結果、神経インパルスが発生する。[ 26 ]
眼を通して画像に関する情報は、視神経に沿って脳に伝達されます。網膜の異なる神経節細胞群が、視神経を通して脳に情報を送ります。視神経の軸索の約90%は、視床の外側膝状体核に向かいます。これらの軸索は、網膜のM、P、K神経節細胞から発生します（上記参照）。この並列処理は、視覚世界を再構築するために重要です。各タイプの情報は、知覚に至るまで異なる経路を通ります。別の神経節細胞群は、中脳の上丘に情報を送ります。上丘は、眼球運動（サッケード）[ 31 ]やその他の運動反応の制御を助けます。
光感受性を持つメラノプシンを含む光感受性神経節細胞の最終集団は、網膜視床下部路を介して前蓋（瞳孔反射）、概日リズムと睡眠の制御に関与するいくつかの構造（視交叉上核（生物時計）など）、および腹外側視索前核（睡眠調節に関与する領域）に情報を送ります。[ 32 ]光受容性神経節細胞の最近発見された役割は、桿体細胞も錐体細胞もない眼で示されているように、基本的な視覚輝度検出器として機能し、意識的および無意識的な視覚を媒介することです。[ 30 ]
両眼からの視神経は、脳の視床下部の基底部にある視交叉で合流し、交差します。 [ 33 ] [ 34 ]この地点で、両眼からの情報が統合され、視野に応じて分割されます。視野の対応する半分（右と左）は、それぞれ処理のために脳の左半分と右半分に送られます。つまり、一次視覚野の右側は両眼からの視野の左半分を処理し、左脳も同様です。[ 31 ]視野の中心にある小さな領域は、脳の両半分によって冗長に処理されます。
右視野（現在は脳の左側にある）からの情報は左視索を通って伝達され、左視野からの情報は右視索を通って伝達される。それぞれの視索は視床の外側膝状体（LGN）で終結する。
外側膝状体（LGN）は、脳の視床にある感覚中継核です。LGNは、ヒトやオナガザル科、類人猿を含む狭鼻猿類などの霊長類では6つの層から構成されています。第1層、第4層、第6層は、鼻側網膜（側頭視野）の対側（交叉）線維からの情報に対応し、第2層、第3層、第5層は、側頭網膜（鼻側視野）の同側（非交叉）線維からの情報に対応します。
第1層にはM細胞が含まれており、これは反対側の眼の視神経のM（大細胞）細胞に対応し、奥行きや動きに関与しています。LGNの第4層と第6層も反対側の眼に接続していますが、こちらは視神経のP細胞（色と輪郭）に接続しています。一方、LGNの第2層、第3層、第5層は、それぞれのLGNと同じ側の脳の視神経のM細胞とP（小細胞）細胞に接続しています。
外側膝状体（LGN）の6つの層を広げると、クレジットカードほどの面積になり、厚さはその約3倍になります。LGNは、2つの小さな鳥の卵ほどの大きさと形の2つの楕円体に丸められています。6つの層の間には、網膜のK細胞（色）から情報を受け取る小さな細胞があります。LGNのニューロンは、視覚イメージを、脳の後部（後端）にある後頭葉の鳥距溝付近に位置する一次視覚野（V1）に中継します。LGNは単なる中継ステーションではなく、処理センターでもあります。皮質層と皮質下層から相互入力を受け取り、視覚野から相互神経支配を受けます。 [ 26 ]
脳の両側に1本ずつある視放線は、視床外側膝状体核から視覚皮質の第4層に情報を伝達する。LGNのP層ニューロンはV1の第4Cβ層に中継する。M層ニューロンはV1の第4Cα層に中継する。LGNのK層ニューロンはV1の第2層と第3層にあるブロブと呼ばれる大きなニューロンに中継する。[ 26 ]
眼の視野内の角度位置から、視索を通ってV1からV4までの一次視覚野の神経位置まで、直接的な対応関係が存在する。その後、視覚経路はおおよそ腹側経路と背側経路に分かれる。
視覚野は視覚イメージの処理を担当します。脳の後部（画像で強調表示）に位置し、小脳の上にあります。LGNから直接情報を受け取る領域は、一次視覚野（V1および線条皮質とも呼ばれる）と呼ばれます。視覚野は、注意または視線を顕著な視覚的位置に導くために、視覚野のボトムアップ顕著性マップを作成します。[ 35 ]したがって、注意による視覚入力情報の選択は、視覚経路に沿ってV1から始まります[ 36 ] 。
視覚情報はその後、皮質階層を通って流れます。これらの領域には、V2、V3、V4、およびV5/MT領域が含まれます。（正確な接続は動物の種によって異なります。）これらの二次視覚領域（総称して外線条体視覚皮質と呼ばれます）は、さまざまな視覚的プリミティブを処理します。V1とV2のニューロンは、特定の方向のバー、またはバーの組み合わせに選択的に反応します。これらは、エッジとコーナーの検出をサポートすると考えられています。同様に、色と動きに関する基本的な情報もここで処理されます。[ 37 ]
Heiderら（2002）は、V1、V2、V3に関与するニューロンが立体的な錯視輪郭を検出できることを発見し、8°までの立体視刺激がこれらのニューロンを活性化できることを発見した。[ 38 ]
視覚情報が視覚階層を順に伝わるにつれて、神経表現の複雑さが増していく。V1ニューロンは特定の網膜局所位置にある特定の方向の線分に選択的に反応する可能性があるのに対し、外側後頭葉複合体のニューロンは完全な物体（例えば、人物画）に選択的に反応し、視覚連合皮質のニューロンは人間の顔や特定の物体に選択的に反応する可能性がある。
神経表現の複雑化に伴い、処理が背側経路と腹側経路という 2 つの異なる経路に特化するレベルが生じる可能性がある( 2 つの経路仮説[ 39 ]は、1982 年に Ungerleider と Mishkin によって最初に提唱された)。背側経路は、一般的に「場所」経路と呼ばれ、空間的注意 (潜在的および顕在的) に関与し、眼球運動と手の動きを制御する領域と通信する。最近では、この領域は、空間的位置への行動を導く役割を強調するために、「方法」経路と呼ばれている。腹側経路は、一般的に「何」経路と呼ばれ、視覚刺激の認識、識別、分類に関与する。
しかし、これら2つの経路は実際には密接に関連しているため、その専門化の程度については依然として多くの議論がある。[ 40 ]
ホレス・バーロウは1961年に、脳における感覚符号化の理論モデルとして効率的符号化仮説を提唱した。[ 41 ]この理論の一次視覚野（V1）への適用性の限界から、V1が外因的に注意を誘導するためにボトムアップの顕著性マップを作成するというV1顕著性仮説が提唱された。 [ 35 ] 注意選択を中心とする視覚は、符号化、選択、復号化の段階から構成されていると考えられている。[ 42 ]
デフォルトモードネットワークは、個人が覚醒して安静にしているときに活動する脳領域のネットワークです。視覚系のデフォルトモードは、安静状態fMRI中に監視できます。Foxら（2005）は、「人間の脳は本質的に動的で逆相関の機能ネットワークに組織化されている」 [ 43 ]ことを発見しました。このネットワークでは、視覚系が安静状態から注意状態へと切り替わります。
頭頂葉では、外側および腹側頭頂間皮質が視覚的注意とサッカード眼球運動に関与している。これらの領域は頭頂間溝（隣の画像で赤色で示されている部分）に位置する。
新生児は色の知覚が限られています。[ 44 ]ある研究では、新生児の74%が赤、36%が緑、25%が黄色、14%が青を区別できることがわかりました。1か月後には、パフォーマンスは「いくらか改善」しました。[ 45 ]乳児の目は調節する能力がありません。小児科医は、新生児の視力を評価し、近視や乱視を検出し、両眼視と眼位を評価するために、非言語検査を実施できます。視力は、出生時の約20/400から、生後6か月で約20/25まで改善します。これは、視覚を制御する網膜と脳の神経細胞が完全に発達していないためです。
奥行き知覚、焦点調節、追跡などの視覚機能は、幼児期から児童期にかけて発達し続けます。米国とオーストラリアで行われた最近の研究によると、学齢期の子供が自然光の下で屋外で過ごす時間が、近視の発症に何らかの影響を与える可能性があるという証拠がいくつかあります。この症状は、小児期から青年期にかけてやや悪化する傾向がありますが、成人期には安定します。より顕著な近視（近眼）と乱視は遺伝すると考えられています。この症状のある子供は眼鏡をかける必要があるかもしれません。
視覚は、加齢によって最初に影響を受ける感覚の一つです。加齢に伴い、以下のような変化が生じます。
固有受容感覚と前庭機能に加えて、視覚系は個人のバランス制御と直立姿勢の維持能力において重要な役割を果たします。これら 3 つの条件を分離してバランスをテストすると、視覚がバランスに最も大きく寄与し、他の 2 つの内在的メカニズムよりも大きな役割を果たしていることがわかりました。[ 46 ]個人が周囲の環境をどれだけ鮮明に見ることができるか、視野の大きさ、光やグレアに対する個人の感受性、奥行き知覚の悪さは、環境内での身体の動きに関するフィードバック ループを脳に提供する上で重要な役割を果たします。これらの変数のいずれかに影響を与えるものは、バランスと姿勢の維持に悪影響を与える可能性があります。[ 47 ]この影響は、高齢者と若年対照群を比較した研究、[ 48 ]緑内障患者と年齢を一致させた対照群を比較した研究、[ 49 ]白内障患者の手術前と手術後、[ 50 ]さらには安全ゴーグルを着用するといった単純なものでも見られました。[ 51 ]単眼視（片目視）はバランスにも悪影響を及ぼすことが示されており、これは前述の白内障や緑内障の研究[ 49 ] [ 50 ]だけでなく、健康な子供や大人にも見られる。[ 52 ]
Pollockら（2010）によると、脳卒中は特定の視覚障害の主な原因であり、最も頻繁に起こるのは視野欠損（同名半盲、視野欠損）である。しかしながら、これらの視野欠損を対象とした費用対効果の高い介入の有効性に関する証拠は依然として一貫していない。[ 53 ]
視覚系の適切な機能は、周囲の環境を感知、処理、理解するために不可欠です。光の感知、処理、理解に困難が生じると、個人のコミュニケーション能力、学習能力、そして日常生活における日常的な作業を効果的に遂行する能力に悪影響を及ぼす可能性があります。
小児においては、視覚系の機能障害を早期に診断・治療することが、社会性、学業、言語発達における重要な節目を確実に達成するための重要な要素となる。
白内障とは水晶体が濁る病気で、視力に影響を及ぼします。水晶体の黄変を伴う場合もありますが、濁りと黄変は別々に起こることもあります。これは一般的に、加齢、病気、または薬物の使用が原因です。
老眼は遠視を引き起こす視覚障害です。目の水晶体が柔軟性を失い、通常の読書距離に焦点を合わせることができなくなり、焦点が遠くに固定されてしまうのです。
緑内障は、視野の端から始まり内側に向かって進行するタイプの失明です。トンネル視を引き起こす可能性があります。これは通常、視神経の外層に関係しており、眼内の体液の蓄積や過剰な圧力の結果として起こることがあります。[ 54 ]
暗点とは、視覚野に小さな盲点が生じるタイプの失明であり、通常は一次視覚野の損傷によって引き起こされる。
同名半盲は、視覚野の片側全体が失われるタイプの失明であり、通常は一次視覚野の損傷によって引き起こされる。
四分盲は、視覚野の一部のみが失われるタイプの失明で、通常は一次視覚野の部分的な損傷によって引き起こされます。これは同名半盲と非常によく似ていますが、程度はより軽度です。
相貌失認、または顔認識障害とは、顔を認識できなくなる脳の障害である。この障害は、紡錘状顔面領域の損傷後に発症することが多い。
視覚失認、または視覚形態失認とは、物体を認識できなくなる脳の障害である。この障害は、腹側経路の損傷後に発生することが多い。
種によって見える光スペクトルの部分は異なります。たとえば、ミツバチは紫外線を見ることができますが[ 55 ]、マムシは赤外線に敏感なピット器官で獲物を正確に狙うことができます[ 56 ] 。シャコは、おそらくどの種よりも複雑な視覚システムを持っています。シャコの目には16個の色受容錐体がありますが、人間には3個しかありません。錐体の多様性により、配偶者の選択、捕食者の回避、獲物の検出のメカニズムとして、より多様な色を認識できます[ 57 ] 。メカジキも印象的な視覚システムを持っています。メカジキの目は熱を発生させることができ、 2000フィートの深さで獲物を検出するのにうまく対応できます。 [ 58 ]特定の単細胞微生物であるワルノウィア科の渦鞭毛藻類は、多細胞生物の眼のレンズと網膜に類似した構造を持つ眼のような眼球状構造物を持っています。 [ 59 ]ヒザラガイAcanthopleura granulataの装甲殻も、数百個のアラゴナイト結晶眼（眼球状構造物）で覆われており、像を形成することができます。[ 60 ]
グレートバリアリーフの海底の管の中に生息するアクロメガロマ・インターラプタムなどの多くのウミウシ類は、触手に複眼を発達させており、それを使って接近する動きを感知します。動きが感知されると、ウミウシ類は触手を素早く引っ込めます。ボックらは、ウミウシ類の目にオプシンとGタンパク質を発見しました。これらはこれまで、ほとんどの無脊椎動物の目に見られる桿状体受容体とは異なり、一部の無脊椎動物の脳にある単純な繊毛光受容体にのみ見られていました。[ 61 ]
旧世界ザル（アフリカ）の高等霊長類と類人猿（マカク、類人猿、オランウータン）だけが、人間と同じ種類の3つの錐体視細胞による色覚を持っているのに対し、新世界ザル（南米）の低等霊長類（クモザル、リスザル、オマキザル）は2つの錐体視細胞による色覚を持っている。[ 62 ]
生物学者たちは、人間は圧倒的多数の動物に比べて非常に優れた視力を持っていると結論付けており、特に昼間は、少数の大型の猛禽類だけが人間を凌駕している。[ 63 ] [ 64 ]犬などの他の動物は、視覚以外の感覚に頼っていると考えられており、それらの感覚は人間よりも発達している可能性がある。[ 65 ] [ 66 ]
19世紀後半には、神経系の基本単位であるニューロン説や脳内局在など、神経系の多くの概念が解明された。これらは、黎明期の神経科学の教義となり、視覚系の理解をさらに深めることに繋がった。
大脳皮質が、触覚（体性感覚皮質）、運動（運動皮質）、視覚（視覚皮質）などの能力を司る機能的に異なる皮質に分かれているという考えは、 1810年にフランツ・ヨーゼフ・ガルによって初めて提唱された。 [ 67 ]脳（特に大脳皮質）の機能的に異なる領域の存在を示す証拠は、19世紀を通じて、ポール・ブローカによる言語中枢の発見（1861年）、グスタフ・フリッチュとエドゥアルト・ヒツィヒによる運動皮質の発見（1871年）によって積み重ねられた。[ 67 ] [ 68 ]脳の一部の選択的損傷と、その結果生じた病変の機能的影響に基づいて、デイビッド・フェリアーは1876年に視覚機能が脳の頭頂葉に局在すると提唱した。[ 68 ] 1881年、ヘルマン・ムンクは視覚を後頭葉により正確に位置づけ、現在ではそこに一次視覚野があることが知られている。[ 68 ]
2014年に出版された教科書「視覚の理解：理論、モデル、データ」[ 42 ]は、理論的原理と計算モデルを通して、神経生物学的データと視覚行動/心理学的データを結びつける方法を示しています。