動きの知覚

動きの知覚とは、視覚、前庭感覚、固有受容覚の入力に基づいて、シーン内の要素の速度と方向を推測するプロセスです。このプロセスはほとんどの観察者にとって単純に見えますが、計算の観点からは難しい問題であり、神経処理の観点から説明するのは困難であることが判明しています。

運動知覚は、心理学（視覚知覚など）、神経学、神経生理学、工学、コンピューターサイエンスなど、多くの分野で研究されています。

動きを知覚できない状態はアキネトプシアと呼ばれ、外線状皮質の皮質領域V5の損傷によって引き起こされる可能性がある。動きを見ることができず、代わりに一連の静的な「フレーム」で世界を見ている患者の神経心理学的研究は、人間の視覚領域 V5 ^[1]が霊長類の運動処理領域 V5/MT と相同であることを示唆した。^{[2] [3] [4]}

2 つ以上の刺激が交互にオンとオフに切り替わると、2 つの異なる動きの知覚が生まれます。最初のものはベータ運動と呼ばれ、黄色のボールの図形で示され、電子ニュース ティッカー表示の基礎となっています。ただし、交替速度が速く、刺激間の距離が最適な場合、背景色と一致する錯覚的な「物体」が刺激の間を移動し、交互に刺激を遮るように見えます。この現象はファイ現象と呼ばれ、ベータ運動とは異なり、形状の手がかりに汚染されていない「純粋な」動き検出の例として説明されることがよくあります。^[5]ただし、図形の知覚なしにこのような動きを作成することは不可能であるため、この説明はいくぶん逆説的です。

ファイ現象は「一次」運動知覚と呼ばれている。ヴェルナー・E・ライヒャルトとベルナード・ハッセンシュタインは、視覚系における比較的単純な「運動センサー」の観点からこれをモデル化した。このセンサーは、網膜上のある点の輝度の変化を検出し、少し遅れて網膜上の隣の点の輝度の変化と相関するように進化した。このように動作すると提案されているセンサーは、最初にモデル化した科学者ベルンハルト・ハッセンシュタインとヴェルナー・ライヒャルトにちなんでハッセンシュタイン・ライヒャルト検出器^[6]、運動エネルギーセンサー^[7]、または精密ライヒャルト検出器^[8]と呼ばれている。これらのセンサーは、時空間相関によって運動を検出すると説明されており、視覚系が運動を検出する方法の妥当なモデルであると考える人もいる。 (ただし、ここでも、「純粋な動き」検出器の概念には、「純粋な動き」刺激、つまり知覚される図/地の特性を欠いた刺激が存在しないという問題があります)。モデルの正確さと、この提案されたプロセスの正確な性質については、まだかなりの議論があります。モデルが、網膜上の点の輝度の変化を生み出す目の動きと視野内の物体の動きをどのように区別するかは明らかではありません。

二次運動とは、コントラスト、テクスチャ、ちらつき、または刺激のフーリエスペクトルにおける輝度や運動エネルギーの増加をもたらさないその他の性質によって動く輪郭が定義される場合である^{。 [9] [10]}一次運動と二次運動の初期処理は別の経路によって実行されることを示唆する証拠は多数ある。 ^[11]二次メカニズムは時間分解能が低く、応答する空間周波数の範囲に関して低域通過である。（神経反応が刺激の周波数成分に同調しているという考えは機能的根拠に欠けており、G. ウェストハイマー（2001）の「視覚のフーリエ理論」という記事で一般的に批判されている。）二次運動は、動的にちらつく刺激でテストしない限り、より弱い運動残効を生み出す。 ^[12]

輪郭の動きの方向はあいまいです。なぜなら、視覚入力に基づいて線に平行な動きの要素を推測することができないからです。つまり、さまざまな方向のさまざまな輪郭が異なる速度で動いている場合、視覚システム内の動きに敏感なニューロンで同一の反応を引き起こす可能性があるということです。

網膜像から仮定された運動信号（一次または二次）を抽出した後、視覚系は視野のさまざまな部分にある個々の局所運動信号を、動く物体や表面の2次元またはグローバルな表現に統合する必要があると推測する人もいます。（この2D表現がどのようにして知覚される3D知覚に変換されるかは明らかではありません）シーン内に存在する一貫した動きまたは「グローバルな動き」を検出するには、さらに処理が必要です。^[13]

被験者が一貫した動きを検出する能力は、一般的に動きの一貫性識別タスクを使用してテストされます。これらのタスクでは、一方向に移動する「信号」ドットとランダムな方向に移動する「ノイズ」ドットで構成される動的ランダムドットパターン（ランダムドットキネマトグラムとも呼ばれます）が使用されます。動きの一貫性に対する感度は、一貫した動きの方向を決定するために必要な「信号」ドットと「ノイズ」ドットの比率を測定することで評価されます。必要な比率は、動きの一貫性しきい値と呼ばれます。

視覚の他の側面と同様に、観察者の視覚入力は、刺激源の真の性質、この場合は現実世界での速度を判断するのに一般的に不十分です。たとえば、単眼視覚では、視覚入力は3Dシーンの2D投影になります。2D投影に存在する動きの手がかりは、デフォルトでは3Dシーンに存在する動きを再構築するには不十分です。言い換えると、多くの3Dシーンは単一の2D投影と互換性があります。動き推定の問題は、比較的大きな距離での遮蔽または動きの知覚を考えると、両眼視差が奥行きの手がかりとして不十分な場合、両眼視に一般化されます。この基本的な困難は、逆問題と呼ばれます。^[14]

それにもかかわらず、人間の中には奥行きの動きを知覚する者もいる。脳は奥行きの動きの感覚を生み出すために、さまざまな手がかり、特に視差の時間的変化や単眼速度比を使用しているという兆候がある。^[15]奥行きの動きの知覚に関する2つの異なる両眼手がかりが仮定されている。両眼速度差（IOVD）と時間の経過に伴う視差変化（CD）である。両眼速度差に基づく奥行きの動きは、専用の両眼無相関ランダムドットキネマトグラムを使用してテストすることができる。^[16]研究結果によると、これら2つの両眼手がかり（IOVDとCD）の処理には、根本的に異なる低レベルの刺激特徴が使用され、後の段階で共同で処理される可能性がある。^{[17] [18]}さらに、単眼の手がかりとして、網膜像のサイズの変化も奥行きの動きの検出に寄与している。

動きの検出と識別は、長期的な結果を伴うトレーニングによって向上させることができます。画面上の点の動きを一方向にのみ検出するようにトレーニングされた参加者は、特に、トレーニングを受けた方向の周囲の小さな動きを検出する能力が向上します。この向上は 10 週間後も維持されていました。ただし、知覚学習は非常に限定的です。たとえば、参加者は他の動きの方向や他の種類の刺激についてテストされたときには改善を示しません。^[19]

認知地図は、空間環境における現象の相対的な位置と属性に関する情報を個人が取得、コード化、保存、想起、解読するのに役立つ一種の精神的表現である。 ^{[20] [21]} 場所細胞は、海馬や脳の周辺領域にある他の種類のニューロンと連携して、この種の空間処理を実行するが、^[22]海馬内でどのように機能するかはまだ研究中である。^[23]

多くの哺乳類種は、視覚、聴覚、嗅覚、または触覚の手がかりがない場合でも、動きを統合することによって空間的な位置を追跡することができます。これを行う能力は、文献ではパス統合と呼ばれています。多くの理論モデルが、ニューラルネットワークによってパス統合を実行するメカニズムを調査しました。SamsonovichとMcNaughton（1997） ^[24]やBurakとFiete（2009）^[25]などのほとんどのモデルでは、主な要素は（1）位置の内部表現、（2）動きの速度と方向の内部表現、および（3）動物が移動したときにエンコードされた位置を適切な量だけシフトするメカニズムです。内側嗅内皮質（MEC）の細胞は位置（グリッド細胞^[26]）と動き（頭の方向細胞と結合した位置-方向細胞^[27]）に関する情報をエンコードするため、この領域は現在、脳内で経路統合が起こる場所として最も有望な候補と考えられています。

視覚を使った動きの感知は、潜在的な配偶者、獲物、または捕食者を検出するために非常に重要であり、したがって、すべての種に普遍的に見られるわけではないが、さまざまな種の脊椎動物と無脊椎動物の両方の視覚に見られる。脊椎動物では、このプロセスは網膜、より具体的には網膜神経節細胞で行われる。網膜神経節細胞は、視覚情報に関する双極細胞とアマクリン細胞からの入力を受け取り、視床、視床下部、中脳などの脳の高次領域への出力を処理するニューロンである。

方向選択ユニットの研究は、1959年にデイヴィッド・ヒューベルとトルステン・ヴィーゼルがネコの大脳皮質でそのような細胞を発見したことから始まりました。最初の報告に続いて、1965年にホレス・B・バーロウとウィリアム・R・レヴィックが方向選択細胞のメカニズムを理解する試みを行いました。 ^[28]ウサギの網膜での彼らの詳細な実験は、脊椎動物の視覚システムの解剖学的および生理学的理解を広げ、この分野への関心をかき立てました。その後に続いた数多くの研究により、視覚における動きの感知のメカニズムが大部分明らかにされました。アレクサンダー・ボルストとトーマス・オイラーの2011年のレビュー論文「動くものを見る：モデル、回路、メカニズム」^[29]では、初期の発見からこのテーマに関する最近の研究までのいくつかの重要な発見について議論し、知識の現状を結論付けています。

網膜の方向選択性 (DS) 細胞は、視覚刺激の方向に異なる反応を示すニューロンとして定義されます。Barlow と Levick (1965) によると、この用語は「刺激物が受容野を一方向に移動したときに、強力なインパルスを発する」ニューロンのグループを表すために使用されます。^[28]ニューロンの集合が最も強く反応するこの方向が、その「優先方向」です。対照的に、反対方向の「ヌル方向」にはまったく反応しません。優先方向は刺激に依存しません。つまり、刺激のサイズ、形状、または色に関係なく、ニューロンは刺激が優先方向に移動しているときに反応し、ヌル方向に移動している場合は反応しません。マウスの脊椎動物網膜には、ON/OFF DS 神経節細胞、ON DS 神経節細胞、および OFF DS 神経節細胞の 3 種類の DS 細胞が知られています。それぞれが独特の生理学的・解剖学的構造を持っています。類似した方向選択細胞は霊長類の網膜には存在しないと考えられています。^[30]

ON/OFF DS 神経節細胞は、局所的な動きの検出器として機能します。刺激 (光源) の開始と終了時に発火します。刺激が細胞の好みの方向に動いている場合は、前縁と後縁で発火します。発火パターンは時間に依存し、 2 つの隣接点間の時空間相関を検出するReichardt - Hassenstainモデルによってサポートされています。Reichardt-Hassenstain モデルの詳細な説明は、このセクションの後半で説明します。ON/OFF 細胞の構造は、樹状突起が内網状層の 2 つのサブラミナに伸び、双極細胞およびアマクリン細胞とシナプスを形成するようになっています。4 つのサブタイプがあり、それぞれが独自の方向の好みを持っています。

刺激の先端と後端の両方に反応する ON/OFF DS 神経節細胞とは異なり、ON DS 神経節細胞は先端にのみ反応します。ON DS 神経節細胞の樹状突起は単層で、内網状層の内側亜層まで伸びています。これらには、異なる方向の好みを持つ 3 つのサブタイプがあります。

OFF DS神経節細胞は求心性運動検出器として機能し、刺激の後縁にのみ反応します。刺激の上向きの動きに調整されています。樹状突起は非対称で、好みの方向に枝分かれしています。^[29]

無脊椎動物で最初の DS 細胞は、ハエの小葉板と呼ばれる脳構造で発見されました。小葉板は、ハエの視葉にある 3 つのニューロパイルのスタックの 1 つです。小葉板の「接線細胞」は、およそ 50 個のニューロンで構成され、ニューロパイル内で広範囲に分岐しています。接線細胞は、明確な方向の好みを持つ方向選択性があることが知られています。その 1 つが、H1 ニューロンなどの水平感受性 (HS) 細胞で、水平方向 (好みの方向) に移動する刺激に反応して最も強く脱分極します。一方、動きの方向が逆 (ヌル方向) のときは過分極します。垂直感受性 (VS) 細胞は、垂直の動きに最も敏感な別のグループの細胞です。刺激が下方向に移動しているときは脱分極し、上方向に移動しているときは過分極します。 HS 細胞と VS 細胞は両方とも、背景や刺激の色やコントラストに関係なく、固定された優先方向とヌル方向で反応します。

現在、視覚における動きの検出は、ハッセンシュタイン・ライヒャルト検出器モデルに基づいていることがわかっています。^[31]これは、2 つの隣接する点の相関関係を検出するために使用されるモデルです。これは、2 つの対称的なサブユニットで構成されています。両方のサブユニットには、入力 (視覚システムの場合は光) によって刺激される受容体があります。各サブユニットでは、入力が受信されると、信号が他のサブユニットに送信されます。同時に、信号はサブユニット内で時間的に遅延され、時間フィルターの後、他のサブユニットから受信した信号と乗算されます。したがって、各サブユニット内で、2 つの輝度値 (1 つは時間遅延でその受容体から直接受信され、もう 1 つは隣接する受容体から受信される) が乗算されます。次に、2 つのサブユニットからの乗算された値が減算され、出力が生成されます。選択性の方向または優先方向は、差が正か負かによって決まります。正の結果を生成する方向が優先方向です。

ライヒャルト・ハッセンシュタインモデルが網膜の方向選択性を正確に表していることを確認するために、蛍光指示薬をハエの接線細胞に注入した後、遊離細胞質カルシウム濃度を光学的に記録する研究が行われた。ハエに均一に動く格子を提示し、接線細胞の樹状突起先端のカルシウム濃度を測定した。接線細胞は格子の時間的周波数に一致する変調を示し、ニューロンが最も強く反応する動く格子の速度はパターン波長に密接な依存性を示した。これにより、細胞レベルと行動レベルの両方でモデルの精度が確認された。^[32]

ハッセンシュタイン・ライヒャルトモデルの詳細は解剖学的および生理学的レベルでは確認されていないが、モデルにおける減算部位は現在接線細胞に局在している。視覚刺激を提示しながら脱分極電流を接線細胞に注入すると、好ましい運動方向への反応が減少し、ヌル方向への反応が増加した。過分極電流ではその逆が観察された。接線細胞への入力を提供する有力な候補として選択されたT4細胞とT5細胞には、それぞれが好まれる方向が異なる小葉板の4つの層のいずれかに投影される4つのサブタイプがある。^[29]

脊椎動物の DS 細胞に関する初期の研究の 1 つは、1965 年に H. Barlow と W. Levick がウサギの網膜で行ったものです。彼らの実験方法には、スリット実験のバリエーションとウサギの網膜の活動電位の記録が含まれています。スリット実験の基本的な設定は、さまざまな幅のスリットを通して動く白黒の格子をウサギに提示し、網膜の活動電位を記録するというものでした。この初期の研究は、後の研究の基礎を築くことで DS 細胞の研究に大きな影響を与えました。この研究では、DS 神経節細胞がその特性をサブユニットのシーケンス識別活動に基づいて導き、この活動はヌル方向の画像の動きに対する抑制メカニズムの結果である可能性があることが示されました。また、網膜神経節細胞の DS 特性は受容野全体に分布しており、特定の領域に限定されていないことも示されました。方向選択性は受容野内の2つの隣接する点が1/4°ほど離れている場合に限って存在するが、離れるほど選択性は低下する。研究者らはこれを利用して、通常の動きでは隣接する点が連続して活性化されるため、順序の識別が方向選択性を生み出すという仮説を裏付けた。^[28]

ON/OFF DS 神経節細胞は、腹側、背側、鼻側、側頭側の方向嗜好が異なる 4 つのサブタイプに分類できます。異なるサブタイプの細胞は、脳内の樹状突起構造とシナプス標的も異なります。腹側運動を好むと特定されたニューロンは、腹側方向に樹状突起を突出していることもわかりました。また、鼻側運動を好むニューロンは、鼻側方向に非対称な樹状突起伸展を示しました。このように、腹側と鼻側方向の構造的および機能的非対称性の間には強い関連性が見られました。サブタイプごとに異なる特性と嗜好性があるため、分子マーカーで選択的に標識できると期待されました。垂直方向の運動に優先的に反応するニューロンは、確かに特定の分子マーカーによって選択的に発現することが示されました。しかし、他の 3 つのサブタイプの分子マーカーはまだ見つかっていません。^[33]

方向選択性（DS）神経節細胞は、双極細胞とスターバーストアマクリン細胞から入力を受け取ります。DS神経節細胞は、優先方向に対して大きな興奮性シナプス後電位に続いて小さな抑制性応答で応答します。一方、ヌル方向に対しては、小さな興奮性シナプス後電位と大きな抑制性シナプス後電位を同時に示して応答します。スターバーストアマクリン細胞は、GABAとAchの両方を放出できるため、神経節細胞の方向選択性の有力な候補とみなされてきました。その樹状突起は細胞体から放射状に枝分かれしており、樹状突起の重なりが大きくなっています。Ca ²⁺濃度の光学的測定により、遠心運動（細胞体から樹状突起への外向き運動）には強く反応する一方で、求心運動（樹状突起の先端から細胞体への内向き運動）にはあまり反応しないことが示されました。スターバースト細胞を毒素で除去すると、方向選択性が消失した。さらに、神経伝達物質、特にカルシウムイオンの放出自体が方向選択性を反映しており、これはおそらくシナプスパターンに起因するものと考えられる。分岐パターンは、特定のシナプス前入力が特定の樹状突起に他のものよりも大きな影響を与えるように構成されており、興奮と抑制の極性を生み出している。さらに、スターバースト細胞は抑制性神経伝達物質である GABA を互いに遅延して長時間放出することを示唆する証拠がある。これが抑制の時間的​​特性を説明する。^[29]

GABA 作動性シナプスによる空間オフセットに加えて、塩素輸送体の重要な役割が議論され始めています。スターバーストアマクリン細胞は樹状突起に沿って塩素輸送体を差別的に発現するという仮説が一般的です。この仮定に基づくと、樹状突起に沿った一部の領域は静止電位に対して正の塩素イオン平衡電位を持ち、他の領域は負の平衡電位を持ちます。これは、ある領域では GABA が脱分極し、別の領域では過分極することを意味し、興奮と抑制の間に存在する空間オフセットを説明します。^[34]

連続ブロックフェイス電子顕微鏡（SBEM）を用いた最近の研究（2011年3月発表）により、方向選択性に影響を与える回路が特定されました。この新しい技術により、スターバーストアマクリン（SAC）細胞とDS神経節細胞の両方の樹状突起のカルシウムの流れと構造の詳細な画像が得られます。神経節細胞の優先方向とSAC上のシナプスを比較することにより、Briggmanらは、1つの網膜サンプルの過剰サンプリングされた連続ブロックフェイス走査型電子顕微鏡研究に基づき、主にSACからの抑制信号に基づくメカニズムの証拠を示しています^[35]。網膜神経節細胞はスターバーストアマクリン細胞から直接非対称の抑制入力を受け取り、そのため方向選択性の計算もシナプス後部で行われる可能性があります。このようなシナプス後モデルは非倹約的であり、したがって、任意のスターバーストアマクリン細胞が網膜神経節細胞に運動情報を伝達する場合、網膜神経節細胞によるシナプス後の「局所的」方向選択性の計算は冗長であり、機能不全である。方向選択性スターバーストアマクリン細胞のアセチルコリン（ACh）伝達モデルは、網膜における運動感知の堅牢な位相的基礎を提供する。^[36]

• インタラクティブライヒャルト検出器
• 二次運動知覚を示すビデオ
• 視覚動作分析

• 視覚神経科学、ノッティンガム大学
• マギル大学マギル視覚研究センター
• デューク大学パーヴェス研究室
• ヨーク大学視覚研究センター
• 南カリフォルニア大学iLab
• 視覚と認知、テュービンゲン大学