視覚野

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	V 領域。カラーセンターにさらに画像あり
識別子
メッシュ	D014793
ニューロレックスID	翻訳元
ＦＭＡ	242644
	解剖学用語 [Wikidataで編集]

視覚野
視覚野
	脳を後ろから見た図。赤 = ブロードマン領域 17 (一次視覚野)、オレンジ = 領域 18、黄色 = 領域 19
	脳を横から左向きで示す。上: 外側から見た図、下: 中央を切った図。オレンジ = ブロードマン領域 17 (一次視覚野)
詳細
識別子
ラテン	視覚野
メッシュ	D014793
ニューロレックスID	翻訳元
ＦＭＡ	242644
	神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

視覚野は、視覚情報を処理する大脳皮質の領域で、後頭葉にあります。目から入ってきた感覚入力は、視床の外側膝状体核を通過し、視覚野に到達します。外側膝状体核から感覚入力を受け取る視覚野の領域は一次視覚野で、視覚野 1 ( V1 )、ブロードマンの17 野、または線条体とも呼ばれます。線条体外領域は、視覚野 2、3、4、および 5 (V2、V3、V4、および V5、またはブロードマンの 18 野とすべてのブロードマンの 19 野とも呼ばれる) で構成されます。^[1]

脳の両半球には視覚皮質が含まれており、左半球の視覚皮質は右視野からの信号を受信し、右半球の視覚皮質は左視野からの信号を受信します。

導入

一次視覚皮質 (V1) は、後頭葉の鳥骨溝内およびその周囲に位置します。各半球の V1 は、反対側の視覚半野から信号を受信する同側の外側膝状体核から直接情報を受け取ります。

視覚皮質のニューロンは、視覚刺激が受容野内に現れると活動電位を発火します。定義により、受容野とは、視野全体の中で活動電位を誘発する領域です。しかし、どのニューロンも、その受容野内の刺激のサブセットに最もよく反応する場合があります。この特性はニューロンのチューニングと呼ばれます。初期の視覚野では、ニューロンのチューニングはより単純です。たとえば、V1 のニューロンは、その受容野内のあらゆる垂直刺激に発火する可能性があります。高次の視覚野では、ニューロンのチューニングは複雑です。たとえば、下側頭皮質 (IT) では、ニューロンは特定の顔が受容野内に現れたときにのみ発火する可能性があります。

さらに、V1の受容野の配置は網膜トピック的であり、つまりV1の隣接細胞は視野の隣接部分に対応する受容野を持つ。この空間構成により、V1内で視覚世界を体系的に表現することができる。さらに、最近の研究では、刺激の知覚が刺激自体だけでなく周囲の文脈にも影響されるV1の文脈変調の役割が詳しく調べられており、視覚体験を形作るV1の複雑な処理能力が強調されている。^[2]

視覚皮質は主に後大脳動脈の鳥骨枝から血液供給を受けます。

V1、V2、V3の大きさは3倍に変化し、その差は部分的に遺伝する。^[3]

視覚情報の神経処理の心理モデル

腹背モデル

V1は腹側経路と背側経路と呼ばれる2つの主要な経路に情報を伝達します。^[4]

腹側視覚路はV1 から始まり、視覚野 V2 を通り、次に視覚野 V4 を通り、下側頭葉皮質(IT 皮質) に至ります。腹側視覚路は「What Pathway」と呼ばれることもあり、形状認識や物体表現と関連しています。また、長期記憶の保存とも関連しています。
背側ストリームはV1から始まり、視覚野 V2 を経て、背内側部(DM/V6)、中側頭部 (MT/V5)、後頭頂皮質へと進みます。背側ストリームは、「Where Pathway」または「How Pathway」と呼ばれることもあり、特に視覚情報がサッカードや到達を誘導するために使用される場合、動き、物体の位置の表現、および目と腕の制御に関連しています。

腹側/背側経路の「何」と「どこ」の説明は、ウンガーライダーとミシュキンによって初めて記述されました。^[5]

最近では、グッデールとミルナーがこの考えを拡張し、腹側視覚路は視覚知覚に重要であり、背側視覚路は熟練した動作の視覚制御を媒介すると示唆した。^[6]エビングハウス錯視などの視覚錯視は知覚的性質の判断を歪めるが、被験者が掴むなどの動作で反応する場合は歪みが生じないことが示されている。^[7]

フランツらの研究^[8]は、動作システムと知覚システムの両方がそのような錯覚に等しく騙されることを示唆している。しかし、他の研究では、掴むなどの熟練した動作は絵の錯覚の影響を受けないという考えを強く支持しており^[9]^[10]、動作と知覚の分離は大脳皮質の背側視覚経路と腹側視覚経路の機能的分業を特徴付けるのに有用な方法であることを示唆している^{[11] 。}

一次視覚野（V1）

一次視覚野は、脳の中で最も研究されている視覚領域です。哺乳類では、後頭葉の後極に位置し、最も単純で最も古い皮質視覚領域です。静止物体と移動物体に関する情報の処理に高度に特化しており、パターン認識に優れています。さらに、V1 は層状組織を特徴としており、6 つの異なる層があり、それぞれが視覚処理において独自の役割を果たしています。浅層 (II および III) のニューロンは皮質内の局所的な処理と通信に関与することが多く、深層 (V および VI) のニューロンは、より高次の視覚処理と意思決定に関与する他の脳領域に情報を送信することがよくあります。

V1 に関する研究では、特定の方向の刺激に優先的に反応し、エッジや輪郭の知覚に寄与する方向選択細胞の存在も明らかになりました。これらの方向選択細胞の発見は、V1 が視覚情報を処理する仕組みを理解する上で基礎となっています。

さらに、V1 は可塑性を示し、感覚経験に応じて機能的および構造的に変化することができます。研究では、感覚遮断または豊かな環境への曝露が V1 ニューロンの構成と反応性の変化につながる可能性があることが実証されており、この重要な視覚処理ハブの動的な性質が強調されています。^{[引用が必要]}

視覚系における機能または段階によって定義される一次視覚野は、解剖学上の位置によって定義されるブロードマン領域 17 としても知られる線条皮質とほぼ同等です。線条皮質という名前は、ジェンナリ線に由来しています。ジェンナリ線は、外側膝状体から灰白質の第 4 層で終わる髄鞘化軸索を表す、肉眼で見える特徴的な縞です。

ブロードマンの 17 野は、細胞構造の違いに基づいて定義された大脳皮質の領域である、より広いブロードマン領域の 1 つの下位区分にすぎません。有線皮質の場合、ジェンナリ線は有髄神経線維が豊富な帯に対応し、主要な視覚処理領域の明確なマーカーとなります。^{[引用が必要]}

さらに、線条体皮質の機能的重要性は、一次視覚皮質としての役割を超えて広がっています。線条体皮質は、方向、空間周波数、色などの基本的な特徴の分析など、視覚情報の初期処理の重要なハブとして機能します。線条体皮質におけるこれらの特徴の統合は、高次視覚領域で実行されるより複雑な視覚処理の基礎を形成します。最近の神経画像研究は、線条体皮質内の動的相互作用と他の視覚および非視覚脳領域とのつながりのより深い理解に貢献し、視覚知覚の根底にある複雑な神経回路に光を当てています。^[12]

一次視覚皮質は、1から6まで機能的に異なる6つの層に分かれています。外側膝状体（LGN）から最も多くの視覚入力を受け取る第4層は、さらに4A、4B、4Cα、4Cβとラベル付けされた4つの層に分かれています。サブラミナ4Cαは主にLGNから大細胞入力を受け取り、層4Cβは小細胞経路からの入力を受け取ります。^[13]^[14]

成人の一次視覚皮質の各半球におけるニューロンの平均数は、1億4000万個と推定されている。^[15]成人のV1領域の容積は、平均で約5400mmである。剖検時の平均年齢が59歳の15人の正常者25個の半球を調べた研究では、右半球では4272～7027mm（平均5692mm ）、左半球では3185～7568mm（平均5119mm ）と非常に大きなばらつきがあり、左半球と右半球の相関は0.81であった。^[16]同じ研究で、平均V1領域は半球あたり2400mmであるが、非常に大きなばらつきがあることが判明した。（右半球の平均は2477mm 、範囲は1441～3221mm 。左半球の平均は2315mm 、範囲は1438～3365mm 。） ${}^{3}$ ${}^{3}$ ${}^{3}$ ${}^{3}$ ${}^{3}$ ${}^{2}$ ${}^{2}$ ${}^{2}$ ${}^{2}$ ${}^{2}$

関数

皮質内の視覚処理の初期段階である V1 は、視覚世界に対する私たちの認識を形成する上で基本的な役割を果たします。V1 には、網膜地図と呼ばれる、視野からの空間情報を複雑に整理する綿密に定義された地図があります。人間の場合、後頭葉の鳥骨溝の上側バンクは視野の下半分にしっかりと反応し、下側バンクは上半分に反応します。この網膜地図は、網膜から V1 への視覚画像の投影を概念的に表しています。

この網膜トピック組織の重要性は、外部環境に存在する空間関係を保存する能力にあります。V1 の隣接するニューロンは、視野の隣接部分に対する反応を示し、視覚シーンの体系的な表現を作成します。このマッピングは垂直方向と水平方向の両方に拡張され、視覚入力内の水平方向と垂直方向の両方の関係が確実に保存されます。

さらに、網膜地図は驚くべき可塑性を示し、視覚体験の変化に適応します。研究では、視覚トレーニングや視覚剥奪などによって引き起こされる感覚入力の変化が網膜地図の変化につながる可能性があることが明らかになっています。この適応性は、変化する環境の要求に応じて脳が再編成する能力を強調し、視覚処理の動的な性質を浮き彫りにします。

V1 の網膜地図は、空間処理の役割を超えて、他の視覚領域との複雑な接続を確立し、多様な視覚特性を統合し、一貫した視覚知覚を構築するために不可欠なネットワークを形成します。この動的マッピングメカニズムは、視覚世界を効果的にナビゲートして解釈する能力に不可欠です。

V1 の特定の場所と主観的視野の対応は非常に正確で、網膜の盲点のマッピングにまで及びます。進化論的に、この対応は V1 を持つほとんどの動物に見られる基本的な特徴です。中心窩 (網膜の錐体) を持つ人間やその他の種では、V1 のかなりの部分が視野の中央の小さな部分にマッピングされます。これは皮質拡大と呼ばれる現象です。この拡大は、詳細な視力と高解像度の処理に不可欠な、中心視野に割り当てられた表現と処理能力の増加を反映しています。

注目すべきことに、V1のニューロンは、視覚皮質の微細領域の中で最も小さい受容野サイズを持ち、最高の解像度を意味します。この特殊化により、V1は視覚入力の細かい詳細やニュアンスを捉える能力を備え、初期の視覚処理における重要なハブとしての極めて重要な役割を強調し、複雑で微妙な視覚知覚に大きく貢献しています。^[17]

空間処理の役割に加えて、V1 の網膜トピックマップは他の視覚領域と複雑に関連し、さまざまな視覚的特徴の統合と首尾一貫した視覚知覚の構築に寄与するネットワークを形成しています。この動的マッピングメカニズムは、視覚世界を効果的にナビゲートして解釈する私たちの能力の基礎となります。^[18] V1 の特定の場所と主観的視野との対応は非常に正確です。網膜の盲点でさえ V1 にマッピングされます。進化の観点から見ると、この対応は非常に基本的なものであり、V1 を持つほとんどの動物に見られます。中心窩(網膜の錐体)を持つ人間やその他の動物では、V1 の大部分が視野の中央の小さな部分にマッピングされます。この現象は皮質拡大と呼ばれます。正確な空間符号化を目的としているためか、V1 のニューロンは視覚皮質の微細領域の中で最も小さい受容野サイズ (つまり、最高の解像度) を持っています。

V1 ニューロンのチューニング特性（ニューロンが何に反応するか）は、時間の経過とともに大きく異なります。時間の初期（40 ミリ秒以降）では、個々の V1 ニューロンは、少数の刺激に対して強いチューニングを持っています。つまり、ニューロンの反応は、視覚の方向、空間周波数、色（暗視カメラの光学系のように、密度と細かさで密集している目の網膜細胞に投影されます）の小さな変化を識別できます。 ^[18]各 V1 ニューロンは、網膜細胞からの信号を連続的に伝播します。さらに、両眼視ができる人間やその他の動物の個々の V1 ニューロンは、眼優位性、つまり 2 つの目のうちの 1 つにチューニングされています。V1 および一般に一次感覚皮質では、同様のチューニング特性を持つニューロンが皮質柱として密集する傾向があります。David HubelとTorsten Wiesel は、眼優位性と方向という2 つのチューニング特性について、皮質柱の古典的なアイスキューブ組織モデルを提唱しました。しかし、このモデルは、ニューロンが調整される色、空間周波数、その他多くの特徴に対応できません^[要出典]。V1 内のこれらすべての皮質柱の正確な構成は、現在も研究のホットな話題となっています。

V1ニューロンの受容野^[19]^[20]はガボール関数に似ているため、視覚皮質の働きはガボール変換と比較されている。^[要出典]

時間が経つにつれて（100 ms 以降）、V1 のニューロンはより全体的な場面の構成にも敏感になります。^[21]これらの応答特性は、おそらく、再帰フィードバック処理（高位皮質領域が低位皮質領域に与える影響）と錐体ニューロンからの側方接続に由来します。^[22]フィードフォワード接続は主に駆動的であるのに対し、フィードバック接続はその効果においてほとんどが調節的です。^[23]^[24]証拠によると、より大きく複雑な受容野を持つ V4、IT、MT などの高位領域から発生するフィードバックは、V1 応答を修正および形成し、文脈的または非古典的な受容野効果を説明することができます。^[25]^[26]^[27]

V1 によって中継される視覚情報は、エッジ検出と呼ばれることもあります。^[28]たとえば、半分が黒で半分が白の画像の場合、黒と白の境界線は最も強い局所コントラスト (つまり、エッジ検出) を持ち、符号化されますが、明るさの情報 (黒または白自体) を符号化するニューロンはほとんどありません。情報がさらに後続の視覚領域に中継されるにつれて、ますます非局所的な周波数/位相信号として符号化されます。皮質視覚処理のこれらの初期段階では、視覚情報の空間位置は、局所コントラスト符号化 (エッジ検出) の中でよく保存されていることに留意してください。

霊長類では、V1の役割の1つは、視覚入力から顕著性マップ（重要なものを強調する）を作成し、視線シフトと呼ばれる注意のシフトを導くことであると考えられる。^[29]

V1 顕著性仮説によると、V1 は視覚入力を何百万ものニューロンからの神経発火率に変換することでこれを実行し、最も発火率の高いニューロンによって信号が送られる視覚位置が、視線の移動を誘導する最も顕著な位置になります。V1 の出力は、他の場所の中でも特に上丘(中脳) で受信され、そこで V1 の活動が読み取られて視線の移動が誘導されます。

V1の大きさの違いも錯覚の知覚に影響を与えるようだ。^[30]

V2

視覚野V2、または二次視覚野は前線条体皮質とも呼ばれ、^[31] V1から強いフィードフォワード接続（直接および視床下部経由）を受け取り、V3、V4、V5に強力な接続を送信します。さらに、視覚情報の統合と処理において重要な役割を果たします。

V1 から V2 へのフィードフォワード接続は、視覚刺激の階層的処理に貢献します。V2 ニューロンは、V1 で検出された基本的特徴に基づいて、テクスチャ、深度、色などのより複雑な視覚属性を抽出します。この階層的処理は、視覚シーンのより微妙で詳細な表現を構築するために不可欠です。

さらに、V2 から V1 への相互フィードバック接続は、V1 ニューロンの活動を調整する上で重要な役割を果たします。このフィードバックループは、注意、知覚のグループ化、図と地の分離などのプロセスに関係していると考えられています。V1 と V2 の動的な相互作用は、視覚システム内の情報処理の複雑な性質を浮き彫りにします。

さらに、V2とそれに続く視覚領域（V3、V4、V5など）との接続は、視覚処理のための分散ネットワークの形成に寄与する。これらの接続により、視覚階層の複数の段階にわたって、動きや形などのさまざまな視覚的特徴を統合することが可能になる。^[32]

解剖学的には、V2 は 4 つの象限に分かれており、それぞれ左半球と右半球の背側と腹側の表現になっています。これら 4 つの領域が一緒になって、視覚世界の完全な地図を提供します。V2 は V1 と多くの共通点を持っています。細胞は、方向、空間周波数、色などの単純な特性に調整されています。多くの V2 ニューロンの応答は、錯覚輪郭の方向、^[33]^[34]両眼視差、^[35]刺激が図の一部であるか地の一部であるかなど、より複雑な特性によっても調整されます。^[36]^[37]最近の研究では、V2 細胞は少量の注意調整 (V1 より大きく、V4 より小さい) を示し、中程度の複雑さのパターンに調整されており、単一の受容野内の異なるサブ領域で複数の方向によって駆動される可能性があることが示されています。

視覚記憶には、腹側視覚から海馬への領域全体が重要であると主張されている。^[38]この理論は、支配的な理論とは異なり、視覚皮質の腹側領域内で高度に相互接続された領域である V2 の操作によって物体認識記憶 (ORM) の変化が生じる可能性があると予測している。サルの脳では、この領域は一次視覚皮質 (V1) から強力なフィードフォワード接続を受け取り、他の二次視覚皮質 (V3、V4、V5) に強力な投射を送っている。^[39]^[40]霊長類のこの領域のニューロンのほとんどは、方向、空間周波数、サイズ、色、形状などの単純な視覚特性に調整されている。^[34]^[41]^[42]解剖学的研究では、領域 V2 の第 3 層が視覚情報処理に関与していることが示されている。第 3 層とは対照的に、視覚皮質の第 6 層は多くの種類のニューロンで構成されており、視覚刺激に対する反応はより複雑である。

ある研究では、V2皮質の第6層細胞が物体認識記憶の保存と短期物体記憶の長期記憶への変換において非常に重要な役割を果たしていることが判明した。^[43]

第三視覚野（V3領域を含む）

第三視覚複合体という用語は、V2 のすぐ前に位置する皮質領域を指し、人間の視覚領域 V3と呼ばれる領域が含まれます。この「複合体」という命名は、V3 領域の正確な範囲に関してまだ議論が続いているという事実によって正当化されます。一部の研究者は、V2 の前に位置する皮質には 2 つまたは 3 つの機能的サブディビジョンが含まれる可能性があると提案しています。たとえば、David Van Essen ら (1986) は、大脳半球の上部に「背側 V3」が存在することを提案しました。これは、脳の下部に位置する「腹側 V3」(または腹側後部領域、VP) とは区別されます。背側 V3 と腹側 V3 は、脳の他の部分と明確に接続されており、さまざまな方法で染色した切片で異なって見え、視覚刺激の異なる組み合わせに反応するニューロンが含まれています (たとえば、色選択ニューロンは腹側 V3 でより一般的です)。人間では、V3A や V3B などの追加のサブディビジョンも報告されています。これらのサブディビジョンは背側 V3 の近くにありますが、V2 には隣接していません。

背側 V3 は通常、背側ストリームの一部であると考えられており、V2 および一次視覚野からの入力を受け取り、後頭頂皮質に投射します。解剖学的にはブロードマン領域 19に位置している可能性があります。Braddick は fMRI を使用し、領域 V3/V3A が全体的な動きの処理に役割を果たしている可能性を示唆しました^{[44]他の研究では、背側 V3 を、視野全体の表現を含む}背内側領域(DM)と呼ばれるより大きな領域の一部と見なすことを好みます。DM 領域のニューロンは、視野の広い部分をカバーする大きなパターンの一貫した動きに反応します (Lui および共同研究者、2006)。

腹側V3（VP）は一次視覚野からの接続がはるかに弱く、下側頭葉皮質との接続が強い。以前の研究ではVPには視野の上部（注視点より上）のみの表現が含まれていると提案されていたが、最近の研究ではこの領域はこれまで考えられていたよりも広く、他の視覚野と同様に完全な視覚表現が含まれている可能性があることが示唆されている。改訂されたより広いVPは、ローザとトゥイーデールによって腹外側後部領域（VLP）と呼ばれている。^[45]

V4

視覚野 V4 は、外線状視覚皮質の視覚野の 1 つです。マカクザルでは、V2 の前方、後下側頭野 (PIT)の後方に位置しています。少なくとも 4 つの領域 (左右の V4d、左右の V4v) で構成されており、一部のグループでは、前部と尾部のサブディビジョンも含まれていると報告されています。ヒトの V4 がマカクザルの相同体と同じくらい広範であるかどうかは不明です。これは議論の対象です。^[46]

V4 は腹側皮質ストリームの 3 番目の皮質領域であり、V2 から強力なフィードフォワード入力を受け取り、PITに強力な接続を送信します。また、特に中心空間については、V1 から直接入力を受け取ります。さらに、V5 および背側月状回(DP) への接続は弱いです。

V4は腹側皮質視覚野で最初に強い注意調節を示す領域です。ほとんどの研究は、選択的注意がV4の発火率を約20%変化させることを示唆しています。これらの効果を特徴づけたモランとデシモーネによる独創的な論文は、視覚皮質のどこにでも注意効果があることを発見した最初の論文でした。^[47]

V2 と同様に、V4 は方向、空間周波数、および色に調整されています。V2 とは異なり、V4 は単純な幾何学的形状など、中程度の複雑さのオブジェクトの特徴に調整されていますが、V4 の調整空間の完全なパラメトリック記述を開発した人はいません。視覚領域 V4 は、下側頭皮質の領域のように、顔などの複雑なオブジェクトに調整されていません。

V4 の発火特性は、1970 年代後半にセミル・ゼキによって初めて説明され、この領域に名前も付けられました。それ以前は、V4 は解剖学上の説明である前月状回で知られていました。当初、ゼキは V4 の目的は色情報の処理であると主張しました。1980 年代初頭の研究により、V4 は以前の皮質領域と同様に形状認識に直接関与していることが証明されました。^{[要出典]この研究は、1982 年にウンガーライダーとミシュキンによって初めて提示された}2 つのストリーム仮説を支持するものでした。

最近の研究では、V4は長期可塑性を示し、^{[48]刺激の顕著性をコード化し、}前頭眼野からの信号によって制御され、^[49]注意によって受容野の空間プロファイルが変化することが示されています。^[要出典]さらに、最近、ヒトのV4領域（V4h領域）の活性化は、物体の色を知覚および記憶する際に観察されますが、形状の知覚および記憶時には観察されないことが示されました。^[50]^[51]

中側頭視覚野（V5）

中側頭視覚野（MTまたはV5 ）は、線条体外視覚皮質の領域です。新世界ザルと旧世界ザルのいくつかの種では、MT領域に方向選択性ニューロンが集中しています。^[52]霊長類のMTは、動きの知覚、局所的な動きの信号の全体的知覚への統合、およびいくつかの眼球運動の誘導に大きな役割を果たしていると考えられています。^[52]

接続

MTは、広範囲の皮質および皮質下脳領域とつながっている。その入力は、視覚皮質V1、V2、背側V3（背内側領域）^[53]^[54]、LGNのコニオ細胞領域、^[55]、および下視床下部枕から来る。^[56] MTへの投射パターンは、中心窩と周辺視野の表現の間で多少異なり、後者は正中皮質と後板状皮質領域に位置する領域から入力を受け取る。^[57]

標準的な見解は、V1がMTに「最も重要な」入力を提供するというものです。^[52]それにもかかわらず、いくつかの研究では、V1が破壊されたり不活性化されたりした後でも、MTのニューロンは視覚情報に、多くの場合方向選択的に反応できることが実証されています。^{[58]さらに、}Semir Zekiと協力者による研究では、特定の種類の視覚情報はV1に到達する前にMTに到達する可能性があることが示唆されています。

MT は、FST、 MST 、V4t (中側頭三日月部)などの、その周囲の皮質に位置する領域に主な出力を送ります。MT の他の投射は、前頭葉と頭頂葉の眼球運動関連領域 (前頭眼野と外側頭頂間領域) をターゲットにしています。

関数

MTニューロンの電気生理学的特性に関する最初の研究では、細胞の大部分が動く視覚刺激の速度と方向に同調していることが示されました。 ^[59]^[60]

病変研究でも、運動知覚と眼球運動におけるMTの役割が裏付けられている。^{[61]動きを見ることができず、代わりに世界を一連の静的な「フレーム」で見ている患者の} 神経心理学的研究では、霊長類のV5が人間のMTと相同であることが示唆された。^[62]^[63]

しかし、V1 のニューロンも動きの方向と速度に同調しているため、これらの初期の結果では、MT が V1 ではできないことを正確に何ができるのかという疑問が残された。この領域は、局所的な視覚運動信号を複雑な物体の全体的な動きに統合すると考えられるため、多くの研究が行われてきた。^[64] たとえば、 V5 の損傷は、動きの知覚と複雑な刺激の処理に障害をもたらす。V5 には、複雑な視覚的特徴 (線の端、角) の動きに選択的なニューロンが多数含まれる。V5にあるニューロンの微小刺激は、動きの知覚に影響を与える。たとえば、サルの V5 で上向きの動きを好むニューロンを見つけ、それを電極で刺激すると、サルは「上向き」の要素だけでなく「左」と「右」の要素を含む刺激を提示されたときに「上向き」の動きを報告する可能性が高くなる。^[65]

MT領域で行われる計算の正確な形式については依然として多くの論争があり^[66]、いくつかの研究では、特徴の動きは実際にはV1などの視覚系のより低いレベルですでに利用可能であると示唆しています。^[67]^[68]

機能組織

MTは方向列に組織化されていることが示された。^[69] DeAngelisは、MTニューロンは両眼視差に対する調整に基づいて組織化されていると主張した。^[70]

V6

背内側部（ DM）はV6としても知られ、自己運動^[71]と広視野刺激[ ^72]に関連する視覚刺激に反応するようです。V6は、 1975年にジョン・オールマンとジョン・カースによって初めて記述された霊長類の視覚皮質の下位区分です。^[73] V6は、脳の中心を通る深い溝（内側縦溝）の近く、線条体外皮質の背側部分に位置し、通常は頭頂後頭溝（POS）などの内側皮質の一部も含まれます。 ^[72]^：7970 DMには、視野全体の地形的に組織化された表現が含まれています。^[72]^：7970

コモンマーモセットの視覚野V5とV6には類似点があります。どちらの領域も一次視覚野から直接接続を受けます。^[72]^{: 7971}また、どちらもミエリン含有量が高く、これは情報の高速伝達に関与する脳構造に通常見られる特徴です。^[74]

DMは長年、新世界ザルにのみ存在すると考えられてきました。しかし、最近の研究では、DMは旧世界ザルやヒトにも存在する可能性が示唆されています。^[72]^{: 7972} V6は頭頂後頭葉（PO）と呼ばれることもありますが、対応は正確ではありません。^[75]^[76]

プロパティ

夜行性のサルやコモンマーモセットのDM/V6領域のニューロンは、視覚的な輪郭の方向に対する極めて鋭い選択性や、視野の大部分を覆う長く途切れない線に対する好みなど、独特の応答特性を持っています。^[77]^[78]

しかし、MT領域と比較すると、視覚パターンの動きの方向に対して選択性を示すDM細胞の割合ははるかに少ない。^[79] MT領域とのもう一つの顕著な違いは、DMの細胞は画像の低空間周波数成分に同調しており、ランダムドットのフィールドなどのテクスチャパターンの動きにはあまり反応しないことである。^[79]これらの応答特性は、DMとMTが並行して機能し、前者が環境に対する自己の動きを分析し、後者が背景に対する個々の物体の動きを分析することを示唆している。^[79]

最近、ヒトにおいて広角流れ場に反応する領域が特定され、マカクV6領域の相同体であると考えられています。^[80]

経路

DM/V6の細胞の接続と応答特性は、この領域が「背側ストリーム」のサブセットの重要なノードであることを示唆しており、一部の人々はこれを「背内側経路」と呼んでいます。^[81]この経路は、姿勢反応や物体への到達動作を含む骨格運動活動の制御に重要である可能性があります。^[76] DMの主な「フィードフォワード」接続は、後頭葉と頭頂葉の間のインターフェイスにある、DMのすぐ前頭側の皮質（V6A）です。^{[81]この領域は、次に、前頭葉の腕の動きを制御する領域（}運動前野を含む）と比較的直接的な接続を持っています。^[81]^[82]

参照

参考文献

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導入

視覚情報の神経処理の心理モデル

腹背モデル

一次視覚野（V1）

関数

V2

第三視覚野（V3領域を含む）

V4

中側頭視覚野（V5）

接続

関数

機能組織

V6

プロパティ

経路

参照

参考文献

外部リンク

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